Čārlza Darvina mācības ir mūsdienu evolūcijas teorijas pamatā. Evolūcijas zinātnes vēsture: ko Darvins rakstīja un kā viņš domāja? Izvēlieties mainīguma piemērus, kurus Darvins nosauca par noteiktiem
Jautājumi ekoloģijā, evolūcijas teorijā, populācijas bioloģijā un citās zinātnēs bieži skar variācijas jēdzienu (gan definētu, gan nedefinētu). izprast viņu spēju pielāgoties mainīgajiem vides apstākļiem. Šie principi ir mūsdienu selekcijas un molekulārās bioloģijas pamatā. Mēģināsim noskaidrot, ko šie jēdzieni nozīmē.
Mainīguma veidi
Šos jēdzienus sauc arī par nepārmantotu un iedzimtu mainīgumu. Kāda ir atšķirība starp noteiktu un nenoteiktu mainīgumu? Pirmais rodas indivīdu grupā kā reakcija uz ārējiem faktoriem. To regulē reakcijas normas vērtība. Kā piemēru var minēt lāča ziemas miegu, suņa kažokādas biezumu vai pienenes stumbra garumu. Ja vides apstākļi mainās, šīs zīmes var neparādīties. Tātad, ja visu gadu mākslīgi radīsiet pārtikas pārpilnību un siltu temperatūru, lācis neguļ visu ziemu. Sunim, kas ziemā dzīvo mājā, būs daudz mazāk pavilnas nekā pieķēdētam pagalma sunim. Pastāvīgi pļaujot zālienu, pienene izaugs ar īsāku stublāju garumu, kas ļaus tai veidot kātiņu un izvairīties no pļaušanas. Protams, šādas īpašības nav iedzimtas ģenētiski.
Iedzimta mainīgums rodas indivīdu grupā un tiek mantots paaudzēm. Tomēr ne visas mutācijas ir labvēlīgas. Lielākā daļa no tiem kļūst nederīgi vai kaitīgi. Tikai dažas izmaiņas atbalstīs dabiskā atlase. Šī īpašība ir evolūcijas pamatā, jo ļauj organismam pielāgoties izmaiņām vidē un iegūt īpašības, kas veicina izdzīvošanu. Apskatīsim šo veidu sīkāk.
Nenoteiktas mainīguma izpētes vēsture
Pieminot sugu izcelsmi ietekmējošos faktorus, nevar nepieminēt tāda paša nosaukuma grāmatas un evolūcijas teorijas autoru Čārlzu Darvinu. Protams, šobrīd šī teorija ir pilnveidota un tiek saukta par sintētisko. Taču pamatjēdzienu un principa apraksts palika nemainīgs.
Pēc Darvina domām, nenoteikta mainīgums - tās ir "bezgalīgi daudzveidīgas un nenozīmīgas īpatnības, kas atšķir vienas sugas indivīdus un kuras nevar izskaidrot ar mantojumu no viena no vecākiem vai attālākiem senčiem". Tāpat viņš runāja par dzīves apstākļu tiešu un netiešu ietekmi uz dzīva organisma veidošanos, par īpašību korelāciju. Tajā pašā laikā gēna jēdziens vēl nepastāvēja, un šo pazīmju parādīšanās iemesli šim zinātniekam nebija skaidri. Tagad ir zināms, ka mantojumam ir ģenētisks raksturs, un mutācijas DNS notiek pastāvīgi.
Kā šis mehānisms darbojas?
DNS replikācijas laikā pastāvīgi rodas kļūdas. Parasti tie ir jānoņem imūnsistēmai vai šūnu apoptozes (ieprogrammētas nāves) sistēmai. Ja šīs sistēmas neizdodas, šī šūna var izdzīvot un izveidot savas kopijas. Ja organisms ir vienšūnas vai izmaiņas skārušas dzimumšūnas, šis defekts tiks mantots un nodots citām paaudzēm. Tas rada populāciju daudzveidību un garantē sugas izdzīvošanu un evolūciju kopumā.
Mutāciju veidi
Nozīme
Definīcija: kas ir bioloģijas nenoteiktā mainīgums
Apkopojot iepriekš minēto, apkoposim, ko šis jēdziens nozīmē zinātnē. Nenoteikta bioloģijas mainīgums ir jēdziens, kas ir sinonīms mutācijām. Tam ir iedzimts raksturs (pretstatā noteiktajam), nelielas izmaiņas genomā pirmajā paaudzē uzkrājas un pastiprinās nākamajās. Šāda veida mainība ir saistīta arī ar vides faktoru izmaiņām, bet ne adaptāciju veidā, bet gan netieši. Tādējādi tas palīdz pielāgoties nevis konkrētam organismam, bet gan taksonam kopumā.
Nenoteiktas mainīguma piemēri
Iepriekš rakstā tika apspriesti konkrēti mutāciju piemēri, kas palīdz pielāgoties videi. Apskatīsim vairākus plašus šādas dabas mainīguma veidus:
Apkopojot
Šāda veida mainība negarantē organisma izdzīvošanu, bet nodrošina sugas izdzīvošanu pastāvīgi mainīgos vides apstākļos. Nenoteikta mainība ir nepieciešama cilvēkiem kā selekcijas darba instruments. Tas veicina jaunu taksonu dabisko un mākslīgo izcelsmi. Tāpēc nenoteikta mainīgums ir evolūcijas pamats.
Dodoties uz sadalīšanos virzieni vienas sugas indivīdos līdzīgos apstākļos. Darvins to uzskatīja par evolūcijas pamatmateriālu.
Ģeoloģiskā vārdnīca: 2 sējumos. - M.: Nedra. Rediģēja K. N. Paffengoltz et al.. 1978 .
Skatiet, kas ir “UNDETERMINED VARIABILITY” citās vārdnīcās:
Mainīguma forma, ar kuru Čārlzs Darvins (1859) saprata dažādu atšķirību parādīšanos vienas sugas, šķirnes, šķirnes indivīdos, ar ko, pastāvot līdzīgos apstākļos, viens indivīds atšķiras no cita, piemēram, no sēklām viena kaste...... Ekoloģiskā vārdnīca
Mainīgums- * izmaiņas * mainība vai variācija 1. Organismu pastāvēšana dažādās formās un variantos, ko nevar raksturot ar tādām atšķirībām kā vecums, dzimums, loma dzīves ciklā, vienlaicīga genotipu un fenotipu daudzveidība (visi ... Ģenētika. enciklopēdiskā vārdnīca
- (arī evolucionisms un evolucionisms) ideju un jēdzienu sistēma bioloģijā, kas apliecina Zemes biosfēras, to veidojošo biogeocenožu, kā arī atsevišķu taksonu un sugu vēsturiski progresējošu attīstību, kas iekļaujami ... ... Wikipedia
Evolūcijas doktrīna (arī evolucionisms un evolucionisms) ir ideju un jēdzienu sistēma bioloģijā, kas apstiprina Zemes biosfēras, to veidojošo biogeocenožu, kā arī atsevišķu taksonu un sugu vēsturisko progresīvo attīstību, kas var būt ... Wikipedia
Evolūcijas doktrīna (arī evolucionisms un evolucionisms) ir ideju un jēdzienu sistēma bioloģijā, kas apstiprina Zemes biosfēras, to veidojošo biogeocenožu, kā arī atsevišķu taksonu un sugu vēsturisko progresīvo attīstību, kas var būt ... Wikipedia
Tā izcelsme ir senās filozofiskās sistēmās, kuru idejas, savukārt, sakņojas kosmoloģiskajos mītos. Pamudinājums zinātnieku aprindām atzīt evolūciju bija Čārlza Darvina grāmatas “Sugu izcelsme dabiskiem līdzekļiem... ... Vikipēdija
- (Francija, Francija). Atrašanās vieta, robežas, telpa. No ziemeļiem Franciju apskalo Vācijas jūra un Lamanšs, no rietumiem - Atlantijas okeāns, bet no dienvidaustrumiem - Vidusjūra; ziemeļaustrumos robežojas ar Beļģiju, Luksemburgu un Vāciju, austrumos... ...
Es (Francija, Francija). Atrašanās vieta, robežas, telpa. No ziemeļiem Franciju apskalo Vācijas jūra un Lamanšs, no rietumiem - Atlantijas okeāns, bet no dienvidaustrumiem - Vidusjūra; ziemeļaustrumos tā robežojas ar Beļģiju, Luksemburgu un Vāciju, uz... ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons
Ikdienas runas žanri- tiek pārstāvēti ar runas žanriem (R. zh.) (sk. Runas žanrs), kas ir galvenie ikdienas sarunvalodas organizēšanas līdzekļi (O. r. r.) - sarežģīta komunikatīva parādība, kuru visbiežāk raksturo spontanitāte, neformalitāte, ... ... Krievu valodas stilistiskā enciklopēdiskā vārdnīca
VARIABITĀTE NEDEFINĒTA INDIVIDUĀLA mainības forma, ar kuru Čārlzs Darvins (1859) saprata vienas sugas, šķirnes, šķirnes indivīdu dažādu atšķirību parādīšanos, ar ko, pastāvot līdzīgos apstākļos, viens indivīds atšķiras no vienas kastes sēklas tie audzē neidentiskus augus, viena dzīvnieku pāra pēcnācējus, nav pilnīgi līdzīgi, lai gan attīstās līdzīgos apstākļos. Šāda vienlīdz vērsta mainība ir dzīves apstākļu nenoteiktās ietekmes uz katru indivīdu sekas. Mainīguma raksturu, pēc Darvina domām, nosaka ne tikai vides apstākļi, bet arī organisma īpašības, tā stāvoklis. Nenoteikta visu organisma pazīmju mainīgums ir diezgan izplatīta parādība. Būtiskā indivīdu daudzveidība, ko izraisa individuāla iedzimtība, ir svarīgs materiāls evolūcijas procesam.
- - Fāgi, tāpat kā mikroorganismi, spēj mainīt visas savas īpašības: negatīvo koloniju formu un lielumu, lītiskās iedarbības spektru, spēju adsorbēties uz mikrobu šūnas,...
Bioloģiskā enciklopēdija
- - individuālā variācija - Dotam indivīdam raksturīga mainība, kas izpaužas vienlaicīgi vai individuālās attīstības procesā...
Molekulārā bioloģija un ģenētika. Vārdnīca
- - INFINITĪVA. Skatīt Infinitīvu...
Literatūras terminu vārdnīca
- - medicīnisko pašpalīdzības līdzekļu komplekts militārpersonām. Padomju bruņotajos spēkos tajā ietilpst līdzekļi, kas neitralizē organismā nonākušās indes, pretsāpju un radioaizsardzības līdzekļi, kā arī antibiotikas...
Militāro terminu vārdnīca
- - individuāla iedzimta mainība, iedziļināšanās dažādās. virzieni vienas sugas indivīdos līdzīgos apstākļos. Darvins to uzskatīja par evolūcijas pamatmateriālu...
Ģeoloģiskā enciklopēdija
- - līdzekļu komplekts medicīniskās pašpalīdzības vai pirmās palīdzības sniegšanai cietušajiem...
Ārkārtas terminu vārdnīca
- - 1. Atšķirību fenomens starp indivīdiem, kas ir ļoti cieši saistīti un genotipiski identiski. 2. Mainīgums, kas izpaužas ontoģenēzes procesā...
Botānisko terminu vārdnīca
- - piedāvājuma vai pieprasījuma trūkums tirgū gaidāmo cenu izmaiņu dēļ...
Biznesa terminu vārdnīca
- - lineārās algebras jēdziens...
Lielā padomju enciklopēdija
- - tas pats, kas infinitīvs...
Lielā enciklopēdiskā vārdnīca
- - Tas pats, kas infinitīvs...
Valodniecības terminu vārdnīca
- - Skatīt neviennozīmīgo fonēmu...
- - Skatiet bezgalību...
Valodniecības terminu vārdnīca piecās valodās
- - Skatīt neviennozīmīgo fonēmu...
Valodniecības terminu vārdnīca piecās valodās
- - darbības vārda sākuma forma. Sarunvalodā, mākslinieciskos dialogos, oficiālā lietišķā stilā to var lietot imperatīvā noskaņojuma izpratnē...
Valodniecības terminu vārdnīca T.V. Kumeļš
- - NEIZTEIKTS, ak, ak...
Ožegova skaidrojošā vārdnīca
"NENOSKAIDROTA INDIVIDUĀLA VARIAILITĀTE" grāmatās
2. Baktēriju mainīgums
No grāmatas Mikrobioloģija: lekciju konspekti autors Tkačenko Ksenija Viktorovna2. Baktēriju variācijas Pastāv divu veidu mainīgums – fenotipiskā un genotipiskā mainība – modifikācijas – neietekmē genotipu. Modifikācijas ietekmē lielāko daļu indivīdu populācijā. Tie nav iedzimti un laika gaitā
Mainīgums.
autors Darvins Čārlzs5. nodaļa. Mainīgums
No grāmatas Human Genetics with the Basics of General Genetics [Pamācība] autors5. nodaļa. Mainīgums Nespēlējiet drosmīgo cilvēku likteņa priekšā, katru brīdi tas var jūs piebeigt. Tava uzticamā mute, izbaudot halvu, Kāpēc viņai vajadzētu pievienot kādu indi? Omar Khayyam (1048-1123), persiešu filozofs un dzejnieks Visiem dzīvajiem organismiem ir raksturīga mainīgums,
Mainīgums
autors Kurčanovs Nikolajs AnatoļjevičsMainīgums.
No grāmatas Par sugu izcelsmi dabiskās atlases ceļā vai labvēlīgo šķirņu saglabāšanu cīņā par dzīvību autors Darvins ČārlzsMainīgums. Pirms iepriekšējā nodaļā izstrādātos vispārīgos principus piemērot organiskajām būtnēm dabā, īsi jāapspriež, vai pēdējās ir pakļautas jebkādām izmaiņām. Lai pareizi izklāstītu šo tēmu, būtu nepieciešams dot garu
Mainīgums
No grāmatas Antropoloģija un bioloģijas jēdzieni autors Kurčanovs Nikolajs AnatoļjevičsMainīgums Visiem dzīviem organismiem ir raksturīga mainīgums, ar ko saprot spēju iegūt jaunas īpašības. Dabā ir dažādi mainīguma veidi. Modifikācijas mainīgums ir fenotipa izmaiņas vides faktoru ietekmē
3. Cenu nepastāvība
No grāmatas Cilvēka darbība. Traktāts par ekonomikas teoriju autors Mises Ludvigs fons3. Cenu mainīgums Biržas attiecības ir pakļautas pastāvīgām izmaiņām, jo pastāvīgi mainās apstākļi, kas tās nosaka. Vērtība, ko indivīds piešķir gan naudai, gan precēm un pakalpojumiem, ir konkrētā brīža izvēles rezultāts. Katrs
Mainīgums
No grāmatas Apburošākais un pievilcīgākais autors Šeremeteva Gaļina BorisovnaMainīgums Šo īpašību augstu vērtē daudzi vīrieši, un, lai gan viņi var teikt: "Es nevaru jūs saprast - jūs tā vai citādi esat pilnīgi atšķirīgs", vīriešiem tas ļoti patīk, jo tas nodrošina aizsardzību pret sievietēm.
10. Mainīgums.
No grāmatas Citas sievietes: sievišķības evolūcija. autore Levetskaja Olga10. Mainīgums. 10.1 Visas dzīvās būtnes virpuļo, mainās, mainās; apstāšanās nozīmē nāvi, iekrišanu pirmatnējā nebūtībā, nekur, nekad. Kamēr pasaule pastāv, tā turpina nepārtraukti mainīties, tas ir likums.10.2 No visa, kas ir pieejams cilvēka zināšanām, nē.
Nenoteikta forma
No autores grāmatas Lielā padomju enciklopēdija (NOT). TSBMainīgums
No autores grāmatas Lielā padomju enciklopēdija (IZ). TSB6.44. Darbības vārda nenoteiktā forma, tā nozīme, veidošanās un sintaktiskais lietojums
No grāmatas Mūsdienu krievu valoda. Praktisks ceļvedis autors Guseva Tamāra Ivanovna6.44. Darbības vārda nenoteiktā forma, tā nozīme, veidošanās un sintaktiskais lietojums Pēc izcelsmes infinitīvs ir datīva forma - verbāla lietvārda lokatīvs vienskaitļa gadījums, kas pēc tam zaudēja citas gadījuma formas un.
Mainīgums
No autora grāmatas5.10. Lielisks Gizmo jeb nenoteikta produkta kategorija
No grāmatas New Weapons of Marketing Wars autors Raiss AlLekcija Nr.9. Verb. Imperatīvs, subjunktīvs, nenoteikta forma. Apsūdzības gadījums, ablativus
No grāmatas Latin for Doctors: Lecture Notes autors Shtun A ILekcija Nr.9. Verb. Imperatīvs, subjunktīvs, nenoteikta forma. Apsūdzības gadījums, ablativus Recepte (receptum – “ņemts” no recipio, -ere – “ņemt”, “ņemt”) ir noteiktā formā sastādīts ārsta rakstisks rīkojums farmaceitam par izgatavošanu,
Čārlza Darvina evolūcijas teorijas galvenie noteikumi
|
Čārlza Darvina evolūcijas teorijas pamatā ir ideja par sugu, tās mainīgumu adaptācijas procesā videi un īpašību pārnešanu no senčiem uz pēcnācējiem. Kultūras formu evolūcija notiek mākslīgās atlases ietekmē, kuras faktori ir mainīgums, iedzimtība un cilvēka radošā darbība, savukārt dabisko sugu evolūcija notiek, pateicoties dabiskajai atlasei, kuras faktori ir mainīgums, iedzimtība un cilvēka radošā darbība. cīņa par eksistenci. |
|
Evolūcijas virzītājspēki |
||
šķirnes un šķirnes |
organiskā pasaule |
|
iedzimta mainība un mākslīgā atlase |
cīņa par eksistenci un dabiskā atlase, kuras pamatā ir iedzimta mainīgums |
|
Mainīgums
Salīdzinot daudzas dzīvnieku un augu šķirnes, Darvins pamanīja, ka nevienā dzīvnieku un augu sugā un kultūrā nevienā šķirnē un šķirnē nav identisku indivīdu. Pamatojoties uz K. Linneja norādījumiem, ka ziemeļbriežu gani atpazīst katru briezi savā ganāmpulkā, gani atpazīst katru aitu, un daudzi dārznieki atpazīst hiacinšu un tulpju šķirnes pēc sīpoliem, Darvins secināja, ka mainīgums ir raksturīgs visiem dzīvniekiem un augiem.
Analizējot materiālu par dzīvnieku mainīgumu, zinātnieks pamanīja, ka ar jebkādām dzīves apstākļu izmaiņām pietiek, lai radītu mainīgumu. Tādējādi Darvins mainību saprata kā organismu spēju iegūt jaunas īpašības vides apstākļu ietekmē. Viņš izdalīja šādus mainīguma veidus:
Savās grāmatās “Par sugu izcelsmi ar dabiskās selekcijas līdzekļiem jeb labvēlīgo šķirņu saglabāšanu cīņā par dzīvību” (1859) un “Izmaiņas mājas dzīvniekos un kultivētajos augos” (1868) Darvins sīki aprakstīja šķirni. mājdzīvnieku šķirnēm un analizēja to izcelsmi. Viņš atzīmēja liellopu šķirņu daudzveidību, kuru ir aptuveni 400. Tās atšķiras viena no otras pēc vairākām īpašībām: krāsas, ķermeņa formas, skeleta un muskuļu attīstības pakāpes, ragu klātbūtnes un formas. Zinātnieks detalizēti izskatīja jautājumu par šo šķirņu izcelsmi un nonāca pie secinājuma, ka visas Eiropas liellopu šķirnes, neskatoties uz lielajām atšķirībām starp tām, cēlušās no divām cilvēku pieradinātām senču formām.
Arī mājas aitu šķirnes ir ārkārtīgi daudzveidīgas, to ir vairāk nekā 200, taču tās nāk no ierobežota skaita senču - mufloniem un argali. No mežacūku savvaļas formām tika izaudzētas arī dažādas mājas cūku šķirnes, kas pieradināšanas procesā mainīja daudzas to struktūras iezīmes. Suņu, trušu, vistu un citu mājdzīvnieku šķirnes ir neparasti daudzveidīgas.
Darvinu īpaši interesēja jautājums par baložu izcelsmi. Viņš pierādīja, ka visas esošās baložu šķirnes ir cēlušās no viena savvaļas senča - klinšu (kalnu) baloža. Baložu šķirnes ir tik dažādas, ka jebkurš ornitologs, atrodot tos savvaļā, tos atzītu par neatkarīgām sugām. Tomēr Darvins parādīja to kopīgo izcelsmi, pamatojoties uz šādiem faktiem:
- nevienai no savvaļas baložu sugām, izņemot klinšaino, nav mājas šķirnēm raksturīgu īpašību;
- daudzas visu mājas šķirņu īpašības ir līdzīgas savvaļas akmens baložiem. Mājas baloži nebūvē kokos ligzdas, saglabājot savvaļas baložu instinktu. Visām šķirnēm ir vienāda izturēšanās pret mātīti;
- krustojot dažādu šķirņu baložus, dažkārt parādās hibrīdi ar savvaļas akmens baloža īpašībām;
- visi hibrīdi starp jebkurām baložu šķirnēm ir auglīgi, kas apliecina to piederību vienai un tai pašai sugai. Ir pilnīgi skaidrs, ka visas šīs daudzās šķirnes bija vienas sākotnējās formas izmaiņu rezultāts. Šis secinājums attiecas arī uz lielāko daļu mājdzīvnieku un kultivēto augu.
Darvins lielu uzmanību pievērsa dažādu kultivēto augu šķirņu izpētei. Tā, salīdzinot dažādas kāpostu šķirnes, viņš secināja, ka tās visas ir izaudzējis cilvēks no vienas savvaļas sugas: tās atšķiras pēc lapu formas ar līdzīgiem ziediem un sēklām. Dekoratīvie augi, piemēram, dažādu šķirņu pansijas, ražo dažādus ziedus, un to lapas ir gandrīz vienādas. Ērkšķogu šķirnēm ir dažādi augļi, bet lapas ir gandrīz vienādas.
Mainīguma iemesli. Parādījis mainīguma formu daudzveidību, Darvins skaidroja mainīguma materiālos cēloņus, kas ir vides faktori, dzīvo būtņu pastāvēšanas un attīstības apstākļi. Bet šo faktoru ietekme mainās atkarībā no organisma fizioloģiskā stāvokļa un tā attīstības stadijas. Starp specifiskajiem mainīguma cēloņiem Darvins identificē:
- tieša vai netieša (caur reproduktīvo sistēmu) dzīves apstākļu (klimats, pārtika, aprūpe utt.) ietekme;
- orgānu funkcionālais sasprindzinājums (vingrošana vai neslodze);
- šķērsošana (hibrīdos īpašību parādīšanās, kas nav raksturīga oriģinālajām formām);
- izmaiņas, ko izraisa ķermeņa daļu korelatīvā atkarība.
Starp dažādajām evolūcijas procesa mainīguma formām iedzimtajām izmaiņām ir ārkārtīgi liela nozīme kā primārajam materiālam šķirnei, šķirnei un specifikai - tām izmaiņām, kas tiek fiksētas nākamajās paaudzēs.
Iedzimtība
Ar iedzimtību Darvins saprata organismu spēju saglabāt pēcnācējos savas sugas, šķirnes un individuālās īpašības. Šī īpašība bija labi zināma un atspoguļoja iedzimtas variācijas. Darvins detalizēti analizēja iedzimtības nozīmi evolūcijas procesā. Viņš vērsa uzmanību uz gadījumiem, kad pirmās paaudzes hibrīdi bija vienādi, un otrās paaudzes personāži sadalās, viņš apzinājās iedzimtību, kas saistīta ar dzimumu, hibrīdiem atavismiem un daudzām citām iedzimtības parādībām.
Tajā pašā laikā Darvins atzīmēja, ka mainīguma un iedzimtības, to tiešo cēloņu un modeļu izpēte ir saistīta ar lielām grūtībām. Tā laika zinātne vēl nevarēja sniegt apmierinošu atbildi uz vairākiem svarīgiem jautājumiem. Arī G. Mendeļa darbi Darvinam nebija zināmi. Tikai daudz vēlāk sākās plaši pētījumi par mainīgumu un iedzimtību, un mūsdienu ģenētika spēra milzu soli iedzimtības un mainīguma materiālo pamatu, cēloņu un mehānismu izpētē, šo parādību cēloņsakarībā.
Darvins lielu nozīmi piešķīra mainīguma un iedzimtības klātbūtnei dabā, uzskatot tos par galvenajiem adaptīvās dabas evolūcijas faktoriem. [rādīt] .
Evolūcijas adaptīvā daba
Darvins darbā "Sugu izcelsme..." atzīmēja evolūcijas procesa svarīgāko iezīmi - sugu nepārtrauktu pielāgošanos eksistences apstākļiem un sugas organizācijas uzlabošanos adaptāciju uzkrāšanās rezultātā. . Taču viņš atzīmēja, ka sugas pielāgošanās spējas, kas veidojas selekcijas ceļā, lai gan ir svarīga sugas pašsaglabāšanās un pašvairošanās, ne vienmēr ir relatīva un noderīga tikai tajos vides apstākļi, kuros sugas pastāv ilgu laiku. Zivju ķermeņa forma, elpošanas orgāni un citas īpašības ir piemērotas tikai dzīvošanai ūdenī un nav piemērotas sauszemes dzīvībai. Siseņu zaļais krāsojums maskē kukaiņus uz zaļās veģetācijas utt.
Veiksmīgas adaptācijas procesam var izsekot, izmantojot jebkuras organismu grupas piemēru, kas ir pietiekami pētīta evolūcijas ziņā. Labs piemērs ir zirga evolūcija.
Zirga senču izpēte ļāva pierādīt, ka tā evolūcija bija saistīta ar pāreju no dzīves mežos uz purvainas augsnes uz dzīvi atklātās, sausās stepēs. Izmaiņas zirga zināmajos senčos notika šādos virzienos:
- palielināta izaugsme sakarā ar pāreju uz dzīvi atklātās telpās (liela izaugsme ir pielāgošanās horizonta paplašināšanai stepēs);
- tika panākts skriešanas ātruma pieaugums, atvieglojot kājas skeletu un pakāpeniski samazinot kāju pirkstu skaitu (spējai ātri skriet ir aizsargājoša vērtība un tā ļauj efektīvāk atrast ūdenstilpes un barošanās vietas);
- zobārstniecības aparāta slīpēšanas funkcijas pastiprināšana, veidojot izciļņus uz molāriem, kas bija īpaši svarīgi saistībā ar pāreju uz barību ar stingru graudaugu veģetāciju.
Dabiski, ka līdz ar šīm izmaiņām notika arī korelatīvas, piemēram, galvaskausa pagarināšanās, žokļu formas izmaiņas, gremošanas fizioloģija utt.
Līdz ar adaptāciju attīstību jebkuras grupas evolūcijā parādās tā sauktā adaptīvā daudzveidība. Tas ir saistīts ar faktu, ka, ņemot vērā organizācijas vienotību un kopīgu sistemātisko īpašību klātbūtni, jebkuras dabiskās organismu grupas pārstāvji vienmēr atšķiras ar īpašām īpašībām, kas nosaka to pielāgošanos konkrētiem dzīves apstākļiem.
Pateicoties dzīvošanai līdzīgos dzīves apstākļos, nesaistītas organismu formas var iegūt līdzīgas adaptācijas. Piemēram, tādām sistemātiski attālinātām formām kā haizivs (Zivju klase), ihtiozaurs (rāpuļu klase) un delfīns (zīdītāju klase) ir līdzīgs izskats, kas ir pielāgošanās vienādiem dzīves apstākļiem noteiktā vidē, šajā gadījumā ūdenī. . Līdzību starp sistemātiski attāliem organismiem sauc par konverģenci (skatīt zemāk). Sēdošajiem vienšūņiem, sūkļiem, koelenterātiem, annelīdiem, vēžveidīgajiem, adatādaiņiem un ascīdiem tiek novērota saknēm līdzīgu rhizoīdu attīstība, ar kuru palīdzību tie tiek nostiprināti zemē. Daudziem no šiem organismiem ir raksturīga kātiņa veida ķermeņa forma, kas mazkustīga dzīvesveida laikā ļauj mīkstināt viļņu triecienus, zivju spuru triecienus utt. Visām sēdošajām formām raksturīga tendence veidot indivīdu kopas un pat kolonialitāte, kur indivīds ir pakārtots jaunam veselumam - kolonijai, kas samazina nāves iespējamību mehānisku bojājumu rezultātā.
Dažādos dzīves apstākļos radniecīgās organismu formas iegūst dažādus pielāgojumus, t.i. divas vai vairākas sugas var rasties no vienas senču formas. Darvins šo sugu diverģences procesu dažādos vides apstākļos nosauca par diverģenci (skat. zemāk). Piemērs tam ir žubītes Galapagu salās (uz rietumiem no Ekvadoras): dažas barojas ar sēklām, citas ar kaktusiem un citas ar kukaiņiem. Katra no šīm formām atšķiras ar knābja izmēru un formu, un tā varēja rasties atšķirīgas mainīguma un atlases rezultātā.
Placentas zīdītāju adaptācijas ir vēl daudzveidīgākas, starp kurām ir sauszemes formas ar ātru skriešanu (suņi, brieži), sugas, kas piekopj koku dzīvesveidu (vāvere, pērtiķis), dzīvnieki, kas dzīvo uz sauszemes un ūdenī (bebri, roņi), dzīvo gaisa vidē (sikspārņi), ūdensdzīvnieki (vaļi, delfīni) un sugas ar pazemes dzīvesveidu (kurmji, ķirbji). Visi no tiem ir cēlušies no viena primitīva priekšteča - arboreāla kukaiņēdāja zīdītāja (3. att.).
Adaptācija nekad nav pilnīgi perfekta adaptāciju uzkrāšanās procesa ilguma dēļ. Reljefa, klimata, faunas un floras sastāva izmaiņas u.c. var ātri mainīt atlases virzienu, un tad dažos eksistences apstākļos izstrādātās adaptācijas zaudē savu nozīmi citos, kurām atkal sāk attīstīties jauni pielāgojumi. Tajā pašā laikā dažu sugu skaits samazinās, bet vairāk pielāgoto sugu skaits palielinās. Jaunpielāgotie organismi var saglabāt iepriekšējās adaptācijas pazīmes, kurām jaunos eksistences apstākļos nav izšķirošas nozīmes pašsaglabāšanās un pašvairošanās procesā. Tas ļāva Darvinam runāt par adaptācijas pazīmju nepiemērotību, kas diezgan bieži tika konstatētas organismu organizācijā un uzvedībā. Tas ir īpaši skaidri redzams, ja organismu uzvedību nenosaka viņu dzīvesveids. Tādējādi zosu pēdas ir piemērotas peldēšanai, un to klātbūtne ir ieteicama. Tomēr kalnu zosīm ir arī tīklotas kājas, kas, ņemot vērā viņu dzīvesveidu, ir acīmredzami nepraktiski. Fregates putns parasti nenolaižas uz okeāna virsmas, lai gan, tāpat kā zosis, tam ir tīklotas kājas. Var droši teikt, ka membrānas bija nepieciešamas un noderīgas šo putnu senčiem, tāpat kā mūsdienu ūdensputniem. Laika gaitā pēcnācēji pielāgojās jauniem dzīves apstākļiem un zaudēja ieradumu peldēties, taču viņi saglabāja savus peldēšanas orgānus.
Ir zināms, ka daudzi augi ir jutīgi pret temperatūras svārstībām, un tā ir atbilstoša reakcija uz veģetācijas un vairošanās sezonālo periodiskumu. Tomēr šāda jutība pret temperatūras svārstībām var izraisīt masveida augu mirstību, ja temperatūra paaugstinās rudenī, stimulējot pāreju uz atkārtotu ziedēšanu un augšanu. Tas novērš normālu daudzgadīgo augu sagatavošanu ziemai un, iestājoties aukstam laikam, tie iet bojā. Visi šie piemēri norāda uz relatīvu iespējamību.
Lietderības relativitāte izpaužas, ja notiek būtiskas izmaiņas organisma eksistences apstākļos, jo šajā gadījumā ir īpaši acīmredzama vienas vai otras īpašības adaptīvās dabas zudums. Jo īpaši racionāls urbumu dizains ar izejām ondatras ūdens līmenī ir postošs ziemas plūdu laikā. Gājputniem bieži tiek novērotas kļūdainas reakcijas. Dažreiz ūdensputni lido uz mūsu platuma grādiem pirms rezervuāru atvēršanas, un barības trūkums šajā laikā izraisa to masveida nāvi.
Mērķis ir vēsturiski radusies parādība pastāvīgās dabiskās atlases ietekmē, un tāpēc dažādos evolūcijas posmos tas izpaužas atšķirīgi. Turklāt piemērotības relativitāte nodrošina iespēju tālāk pārstrukturēt un uzlabot konkrētajam tipam pieejamos pielāgojumus, t.i. evolūcijas procesa bezgalība.
____________________________________
_______________________________
Tomēr, pamatojot jautājumu par mainīgumu un iedzimtību kā evolūcijas faktoru, Darvins parādīja, ka tie paši par sevi vēl neizskaidro jaunu dzīvnieku šķirņu, augu šķirņu, sugu rašanos vai to piemērotību. Darvina lielais nopelns ir tas, ka viņš izstrādāja selekcijas doktrīnu kā vadošo un virzošo faktoru mājas formu (mākslīgā atlase) un savvaļas sugu (dabiskā atlase) evolūcijā.
Darvins konstatēja, ka selekcijas rezultātā notiek sugu maiņa, t.i. selekcija noved pie diverģences - novirzes no sākotnējās formas, šķirņu un šķirņu īpašību atšķirības, liela to daudzveidības veidošanās [rādīt] .
Evolūcijas atšķirīgais raksturs
Darvins attīstīja diverģences principu, t.i., šķirņu un šķirņu īpašību diverģenci, izmantojot mākslīgās selekcijas piemēru. Pēc tam viņš izmantoja šo principu, lai izskaidrotu dzīvnieku un augu sugu izcelsmi, to daudzveidību, diferenciācijas rašanos starp sugām un pamatojumu doktrīnai par sugu monofilisko izcelsmi no kopīgas saknes.
Evolūcijas procesa atšķirības izriet no faktiem par daudzvirzienu mainīgumu, preferenciālu izdzīvošanu un vairošanos vairākās ekstrēmo variantu paaudzēs, kas savā starpā konkurē mazākā mērā. Vidējās formas, kuru dzīvei nepieciešama līdzīga barība un biotopi, atrodas mazāk labvēlīgos apstākļos un tāpēc ātrāk izmirst. Tas rada lielāku plaisu starp ekstremālām iespējām, jaunu šķirņu veidošanos, kas vēlāk kļūst par neatkarīgām sugām.
Diverģence dabiskās atlases kontrolē noved pie sugu diferenciācijas un to specializācijas. Piemēram, zīlīšu ģints apvieno sugas, kas dzīvo dažādās vietās (biotopos) un barojas ar dažādu barību (2. att.). Balto tauriņu dzimtas tauriņos diverģence virzījās uz to, ka kāpuri pielāgojās dažādu pārtikas augu - kāpostu, rāceņu, rāceņu un citu krustziežu dzimtas savvaļas augu ēšanai. No tauriņiem viena suga dzīvo ūdenī, citas – purvainās vietās, mežos vai pļavās.
Pamatojoties uz līdzību, kā arī kopīgu izcelsmi, taksonomija apvieno cieši radniecīgas augu un dzīvnieku sugas ģintīs, dzimtas ģimenēs, dzimtas kārtās utt. Mūsdienu taksonomija atspoguļo evolūcijas monofilisko raksturu.
Darvina izstrādātajam diverģences principam ir svarīga bioloģiskā nozīme. Tas izskaidro dzīvības formu bagātības izcelsmi, daudzu un daudzveidīgāku biotopu attīstības ceļus.
Vairuma grupu atšķirīgās attīstības tiešas sekas līdzīgos biotopos ir konverģence - raksturu saplūšana un ārēji līdzīgu īpašību attīstība dažādas izcelsmes formās. Klasisks konverģences piemērs ir haizivs (zivs), ihtiozaura (rāpuļa) un delfīna (zīdītāja) ķermeņa formas un kustības orgānu līdzība, t.i., adaptāciju līdzība dzīvībai ūdenī (3. att.). Pastāv līdzības starp placentas un marsupial zīdītājiem, starp mazāko putnu, kolibri, un lielo tauriņu, kolibri vanagu kodes. Atsevišķu orgānu konverģenta līdzība notiek nesaistītiem dzīvniekiem un augiem, t.i. ir veidota uz cita ģenētiska pamata.
Progress un regresija
Darvins parādīja, ka atšķirīgas evolūcijas neizbēgamas sekas ir pakāpeniska organiskās dabas attīstība no vienkāršas līdz sarežģītai. Šo vēsturisko organizācijas pieauguma procesu labi ilustrē paleontoloģiskie dati, un tas atspoguļojas arī dabiskajā augu un dzīvnieku sistēmā, apvienojot zemākās un augstākās formas.
Tādējādi evolūcija var virzīties uz dažādiem ceļiem. Galvenos evolūcijas attīstības virzienus un evolūcijas morfofizioloģiskos modeļus detalizēti izstrādāja akadēmiķis. A.N. Severtsovs (skat. makroevolūciju).
_______________________________
____________________________________
Mākslīgā atlase
Analizējot mājdzīvnieku šķirņu un kultivēto augu šķirņu īpašības, Darvins vērsa uzmanību uz to, ka tajās būtiski attīstās tieši tās īpašības, kuras vērtē cilvēki. Tas tika panākts, izmantojot vienu un to pašu paņēmienu: audzējot dzīvniekus vai augus, selekcionāri atstāja vairošanai tos īpatņus, kas vispilnīgāk apmierināja viņu vajadzības un no paaudzes paaudzē uzkrāja cilvēkiem noderīgas izmaiņas, t.i. veikta mākslīgā atlase.
Ar mākslīgo atlasi Darvins saprata pasākumu sistēmu, lai uzlabotu esošās un radītu jaunas dzīvnieku un augu šķirnes ar noderīgām (ekonomiski) iedzimtām iezīmēm, un izšķīra: mākslīgās atlases formas:
Šķirnes vai šķirnes mērķtiecīga audzēšana. Uzsākot darbu, selekcionārs izvirza sev noteiktu uzdevumu saistībā ar īpašībām, kuras viņš vēlas attīstīt konkrētajā šķirnē. Pirmkārt, šīm īpašībām ir jābūt ekonomiski vērtīgām vai jāapmierina cilvēku estētiskās vajadzības. Pazīmes, ar kurām selekcionārs strādā, var būt gan morfoloģiskas, gan funkcionālas. Tie var ietvert arī dzīvnieku uzvedības raksturu, piemēram, kaunīgumu cīņā ar gaiļiem. Risinot sev izvirzīto uzdevumu, selekcionārs no jau pieejamā materiāla atlasa visu to labāko, kurā vismaz nelielā mērā izpaužas viņu interesējošās īpašības. Atlasītie indivīdi tiek turēti izolācijā, lai izvairītos no nevēlamas krustošanās. Pēc tam selekcionārs izvēlas pārus krustošanai. Pēc tam, sākot no pirmās paaudzes, viņš stingri izvēlas labāko materiālu un noraida tos, kas neatbilst prasībām.
Tādējādi metodiskā selekcija ir radošs process, kas noved pie jaunu šķirņu un šķirņu veidošanās. Izmantojot šo metodi, selekcionārs, līdzīgi kā tēlnieks, pēc iepriekš pārdomāta plāna veido jaunas organiskas formas. Tās panākumi ir atkarīgi no sākotnējās formas mainīguma pakāpes (jo vairāk mainās raksturlielumi, jo vieglāk ir atrast vēlamās izmaiņas) un oriģinālās partijas lieluma (lielā partijā ir lielākas izvēles iespējas).
Metodiskā selekcija mūsdienās, izmantojot ģenētikas sasniegumus, ir būtiski pilnveidota un kļuvusi par mūsdienu dzīvnieku un augu selekcijas teorijas un prakses pamatu.
Neapzināta atlase ko veic persona bez konkrēta, iepriekš noteikta uzdevuma. Šī ir senākā mākslīgās atlases forma, kuras elementus jau izmantoja primitīvi cilvēki. Ar neapzinātu selekciju cilvēks neizvirza mērķi izveidot jaunu šķirni, šķirni, bet tikai atstāj to cilts ziņā un galvenokārt atražo labākos īpatņus. Tā, piemēram, zemnieks, kuram ir divas govis, gribēdams vienu no tām izmantot gaļai, nokauj to, kas dod mazāk piena; No vistām viņš gaļai izmanto vissliktākās dējējvistas. Abos gadījumos zemnieks, saglabājot produktīvākos dzīvniekus, veic virzītu selekciju, lai gan viņš neizvirza sev mērķi audzēt jaunas šķirnes. Tieši šo primitīvo atlases formu Darvins sauc par neapzinātu atlasi.
Darvins uzsvēra neapzinātās atlases īpašo nozīmi no teorētiskā viedokļa, jo šī atlases forma izgaismo specifikācijas procesu. To var uzskatīt par tiltu starp mākslīgo un dabisko atlasi. Mākslīgā atlase bija labs modelis, pēc kura Darvins atšifrēja morfoģenēzes procesu. Darvina mākslīgās atlases analīzei bija svarīga loma evolūcijas procesa pamatošanā: pirmkārt, viņš beidzot noteica mainīguma pozīciju: otrkārt, viņš noteica morfoģenēzes pamatmehānismus (mainīgums, iedzimtība, indivīdu ar noderīgām iezīmēm preferenciālā pavairošana) un, visbeidzot, , parādīja veidus, kā attīstīt lietderīgas pielāgošanās un šķirņu un šķirņu atšķirības. Šīs svarīgās telpas pavēra ceļu veiksmīgam dabiskās atlases problēmas risinājumam.
Dabiskās atlases doktrīna kā virzītājspēks un virzītājspēks organiskās pasaules vēsturiskajā attīstībā -
Darvina evolūcijas teorijas centrālā daļa
.
Dabiskās atlases pamatā ir cīņa par eksistenci – sarežģītās attiecības starp organismiem un to saikne ar vidi.
Cīņa par eksistenci
Dabā pastāv pastāvīga tendence uz visu organismu neierobežotu vairošanos ģeometriskā progresijā. [rādīt] .
Pēc Darvina aprēķiniem, vienā magoņu kastītē ir 3 tūkstoši sēklu, un no vienas sēklas izaudzēts magoņu augs dod līdz 60 tūkstošiem sēklu. Daudzas zivis gadā dēj līdz 10-100 tūkstošiem olu, mencas un stores - līdz 6 miljoniem.
Krievu zinātnieks K. A. Timirjazevs sniedz šādu piemēru, kas ilustrē šo punktu.
Pienene, pēc aptuveniem aprēķiniem, ražo 100 sēklas. No tiem nākamgad var izaugt 100 stādi, no kuriem katrs radīs arī 100 sēklas. Tas nozīmē, ka ar netraucētu vairošanos vienas pienenes pēcnācēju skaitu varētu attēlot kā ģeometrisku progresiju: pirmais gads - 1 augs; otrais - 100; trešais - 10 000; desmitais gads - 10 18 augi. Lai pārmitinātu vienas desmitajā gadā iegūtās pienenes pēcnācējus, būs nepieciešama platība, kas ir 15 reizes lielāka par zemeslodes laukumu.
Šo secinājumu var izdarīt, analizējot dažādu augu un dzīvnieku reproduktīvās spējas.
Taču, ja saskaita, piemēram, pieneņu skaitu noteiktā pļavas platībā vairāku gadu laikā, izrādās, ka pieneņu skaits mainās maz. Līdzīga situācija vērojama arī faunas pārstāvju vidū. Tie. "Reprodukcijas ģeometriskā progresēšana" nekad netiek veikta, jo starp organismiem notiek cīņa par telpu, pārtiku, pajumti, konkurence dzimumpartnera izvēlē, cīņa par izdzīvošanu ar temperatūras, mitruma, apgaismojuma svārstībām utt. Šajā cīņā lielākā daļa dzimušo mirst (likvidē, tiek izņemti), neatstājot pēcnācējus, un tāpēc dabā katras sugas īpatņu skaits vidēji paliek nemainīgs. Šajā gadījumā izdzīvojušie indivīdi izrādās vispiemērotākie eksistences apstākļiem.
Savas doktrīnas par cīņu par eksistenci vai cīņu par dzīvību pamatā Darvins izvirzīja neatbilstību starp dzimušo indivīdu skaitu un to indivīdu skaitu, kas izdzīvo līdz pilngadībai sarežģītu un daudzveidīgu attiecību ar citām dzīvajām būtnēm un vides faktoru rezultātā. [rādīt] . Tajā pašā laikā Darvins saprata, ka šis termins ir neveiksmīgs, un brīdināja, ka viņš to lieto plašā metaforiskā nozīmē, nevis burtiski.
Darvins dažādās cīņas par eksistenci izpausmes samazināja līdz trim veidiem:
- starpsugu cīņa - organisma attiecības ar citu sugu indivīdiem (starpsugu attiecības);
- intraspecifiskā cīņa - attiecības starp vienas sugas indivīdiem un indivīdu grupām (starpsugas attiecības)
- cīņa ar neorganiskās ārējās vides apstākļiem - organismu un sugu attiecības ar fiziskajiem dzīves apstākļiem, abiotisko vidi
Arī starpsugu attiecības ir diezgan sarežģītas (attiecības starp dažādu dzimumu indivīdiem, starp vecāku un meitu paaudzēm, starp vienas paaudzes indivīdiem indivīda attīstības procesā, attiecības ganāmpulkā, ganāmpulkā, kolonijā utt.). Lielākā daļa starpsugu attiecību formu ir svarīgas sugas vairošanai un skaita saglabāšanai, nodrošinot paaudžu maiņu. Ievērojami palielinoties sugas īpatņu skaitam un ierobežojot to pastāvēšanas apstākļus (piemēram, ar blīviem stādījumiem), starp atsevišķiem indivīdiem rodas akūta mijiedarbība, kas izraisa dažu vai visu indivīdu nāvi vai to likvidēšanu no pavairošana. Šādu attiecību galējās formas ir starpsugu cīņa un kanibālisms - savas sugas indivīdu ēšana.
Cīņa pret neorganiskajiem vides apstākļiem notiek atkarībā no klimatiskajiem un augsnes apstākļiem, temperatūras, mitruma, gaismas un citiem organismu dzīvi ietekmējošiem faktoriem. Evolūcijas procesā dzīvnieku un augu sugas attīsta adaptācijas dzīvībai noteiktā vidē.
Jāpiebilst, ka trīs nosauktās galvenās cīņas par eksistenci formas dabā netiek veiktas izolēti – tās ir cieši saistītas viena ar otru, kā dēļ indivīdu, indivīdu grupu un sugu attiecības ir daudzšķautņainas un diezgan sarežģītas.
Darvins pirmais atklāja tādu bioloģijā svarīgu jēdzienu kā “vide”, “ārējie apstākļi”, “organismu savstarpējās attiecības” saturu un nozīmi to dzīves un attīstības procesā. Akadēmiķis I. I. Šmalgauzens cīņu par eksistenci uzskatīja par vienu no galvenajiem evolūcijas faktoriem.
Dabiskā izlase
Dabiskā atlase, atšķirībā no mākslīgās atlases, tiek veikta pašā dabā un sastāv no konkrētas vides apstākļiem vispiemērotāko indivīdu atlases sugā. Darvins atklāja zināmu kopību mākslīgās un dabiskās atlases mehānismos: pirmajā atlases formā rezultātos iemiesojas cilvēka apzinātā vai neapzinātā griba, otrajā dominē dabas likumi. Abos gadījumos tiek radītas jaunas formas, taču ar mākslīgo atlasi, neskatoties uz to, ka mainīgums ietekmē visus dzīvnieku un augu orgānus un īpašības, iegūtās dzīvnieku šķirnes un augu šķirnes saglabā īpašības, kas ir noderīgas cilvēkiem, bet ne pašiem organismiem. . Gluži pretēji, dabiskā atlase saglabā indivīdus, kuru izmaiņas ir noderīgas viņu pašu eksistencei noteiktos apstākļos.
Grāmatā “Sugu izcelsme” Darvins sniedz šādu dabiskās atlases definīciju: “Labvēlīgo individuālo atšķirību vai izmaiņu saglabāšana un kaitīgo iznīcināšana, ko es saucu par dabisko atlasi, jeb spēcīgāko izdzīvošanu” (c) (Darvins) Sugas izcelsme - M., L., 1937, 171. lpp. Viņš brīdina, ka "atlase" jāsaprot kā metafora, kā izdzīvošanas fakts, nevis kā apzināta izvēle.
Tātad dabiskā atlase tiek saprasta kā dabā nemitīgi notiekošs process, kurā izdzīvo un atstāj pēcnācējus katras sugas visvairāk pielāgotie indivīdi, bet mazāk pielāgotie iet bojā. [rādīt] . Nepielāgoto izmiršanu sauc par likvidāciju.
Līdz ar to dabiskās atlases rezultātā izdzīvo tās sugas, kuras ir visvairāk pielāgojušās konkrētajiem vides apstākļiem, kādos notiek to dzīve.
Pastāvīgas vides apstākļu izmaiņas ilgstošā laika periodā izraisa dažādas individuālas iedzimtas izmaiņas, kas var būt neitrālas, kaitīgas vai labvēlīgas. Dzīves konkurences rezultātā dabā notiek pastāvīga atsevišķu indivīdu selektīva likvidēšana un preferenciāla izdzīvošana un atražošana tiem, kuri, mainoties, ir ieguvuši noderīgas īpašības. Krustošanas rezultātā rodas divu dažādu formu īpašību kombinācija. Tādējādi no paaudzes paaudzē uzkrājas nelielas noderīgas iedzimtas izmaiņas un to kombinācijas, kas laika gaitā kļūst par populāciju, šķirņu un sugu raksturīgām iezīmēm. Turklāt korelācijas likuma dēļ vienlaikus ar adaptīvo izmaiņu pastiprināšanos organismā notiek arī citu īpašību pārstrukturēšana. Izvēle pastāvīgi ietekmē visu organismu, tā ārējos un iekšējos orgānus, to uzbūvi un funkcijas. Tas atklāj atlases radošo lomu (skat. mikroevolūciju).
Darvins rakstīja: “Metaforiski runājot, mēs varam teikt, ka dabiskā atlase katru dienu, katru stundu pēta visā pasaulē mazākās izmaiņas, atmetot slikto, saglabājot un pievienojot labo, strādājot klusi, nemanāmi, kur un kad vien rodas iespēja, lai uzlabotu katru. organiska būtne saistībā ar tās dzīves apstākļiem, organiska un neorganiska" (c)-(Darwin Ch. Origin of Species. - M., Leningrad; Selkhozgi, 1937, 174. lpp.).
Dabiskā atlase ir vēsturisks process. Tā iedarbība izpaužas pēc daudzām paaudzēm, kad smalkas individuālās izmaiņas tiek summētas, apvienotas un kļūst par raksturīgām adaptīvām īpašībām organismu grupām (populācijām, sugām utt.).
Seksuālā atlase. Kā īpašu intraspecifiskās dabiskās atlases veidu Darvins identificēja seksuālo atlasi, kuras ietekmē veidojas sekundārās seksuālās īpašības (daudzu putnu tēviņu spilgtas krāsas un dažādi rotājumi, seksuālās atšķirības citu dzīvnieku attīstībā, izskatā, uzvedībā). aktīvo attiecību process starp dzīvnieku dzimumiem, īpaši vaislas sezonā .
Darvins izšķīra divus seksuālās atlases veidus:
- cīņa starp tēviņiem par mātīti
- aktīvi meklējumi, mātīšu izvēle tēviņus, tēviņi tikai sacenšas savā starpā, lai satrauktu mātītes, kuras izvēlas pievilcīgākos tēviņus
Abu veidu seksuālās atlases rezultāti atšķiras. Ar pirmo selekcijas formu parādās spēcīgi un veselīgi pēcnācēji, labi bruņoti tēviņi (parādījušās spuras, ragi). Otrajā laikā tiek pastiprinātas tādas tēviņu sekundārās seksuālās īpašības kā apspalvojuma spilgtums, pārošanās dziesmu īpašības un tēviņa izdalītā smarža, kas kalpo mātītes pievilināšanai. Neskatoties uz šādu īpašību šķietamo nelietderīgumu, jo tās piesaista plēsējus, šādam tēviņam ir lielāka iespēja atstāt pēcnācējus, kas izrādās labvēlīgi visai sugai. Vissvarīgākais seksuālās atlases rezultāts ir sekundāro seksuālo īpašību parādīšanās un ar to saistītais seksuālais dimorfisms.
Dažādos apstākļos dabiskā atlase var notikt dažādos tempos. Darvins atzīmē apstākļi, kas veicina dabisko atlasi:
- indivīdu skaits un to daudzveidība, palielinot labvēlīgu izmaiņu iespējamību;
- diezgan augsts nenoteiktu iedzimtu izmaiņu izpausmju biežums;
- vairošanās intensitāte un paaudžu maiņas ātrums;
- nesaistīta krustošana, palielinot pēcnācēju mainīguma diapazonu. Darvins atzīmē, ka savstarpēja apputeksnēšana dažkārt notiek pat pašapputes augiem;
- indivīdu grupas izolēšana, neļaujot tiem krustoties ar pārējiem noteiktās populācijas organismiem;
Mākslīgās un dabiskās atlases salīdzinošās īpašības Salīdzināšanas rādītājs Kultūras formu evolūcija (mākslīgā atlase) Dabisko sugu evolūcija (dabiskā atlase) Materiāls atlasei Individuāla iedzimta mainība Selektīvs faktors Cilvēks Cīņa par eksistenci Atlases darbības būtība Izmaiņu uzkrāšanās secīgā paaudžu sērijā Izvēles darbības ātrums Darbojas ātri (metodiskā izvēle) Darbojas lēni, evolūcija notiek pakāpeniski Atlases rezultāti Cilvēkiem noderīgu formu veidošana; šķirņu un šķirņu veidošanās Izglītība par pielāgošanos videi; sugu un lielāku taksonu veidošanās - plaša sugas izplatība, jo areāla robežās indivīdi saskaras ar dažādiem apstākļiem un dabiskā atlase notiks dažādos virzienos un palielinās starpsugas daudzveidību.
Vispārīgākajā formā dabiskās atlases darbības shēma, pēc Darvina domām, ir šāda. Visu organismu raksturīgās nenoteiktās mainīguma dēļ sugas ietvaros parādās indivīdi ar jaunām īpašībām. Viņi atšķiras no parastajiem noteiktas grupas (sugas) indivīdiem pēc savām vajadzībām. Sakarā ar atšķirību starp vecajām un jaunajām formām cīņa par eksistenci dažus no tiem noved pie likvidācijas. Parasti tiek likvidēti mazāk izvairītie organismi, kas diverģences procesā kļuva par starpposmu. Starpformas nonāk spraigas konkurences apstākļos. Tas nozīmē, ka monotonija, kas palielina konkurenci, ir kaitīga, un izvairīgās formas nonāk izdevīgākā stāvoklī un to skaits palielinās. Diverģences process (īpašību atšķirības) dabā notiek pastāvīgi. Rezultātā veidojas jaunas šķirnes un šāda šķirņu atdalīšana galu galā noved pie jaunu sugu rašanās.
Tādējādi kultūras formu evolūcija notiek mākslīgās atlases ietekmē, kuras sastāvdaļas (faktori) ir mainīgums, iedzimtība un cilvēka radošā darbība. Dabisko sugu evolūcija notiek, pateicoties dabiskajai atlasei, kuras faktori ir mainīgums, iedzimtība un cīņa par eksistenci. Šo evolūcijas formu salīdzinošās īpašības ir dotas tabulā.
Darvina specifikācijas process
Darvins jaunu sugu rašanos uztvēra kā ilgstošu labvēlīgu pārmaiņu uzkrāšanos procesu, kas pieaug no paaudzes paaudzē. Zinātnieks veica nelielas individuālas izmaiņas kā pirmos soļus veidošanā. To uzkrāšanās daudzās paaudzēs noved pie šķirņu veidošanās, ko viņš uzskatīja par soļiem jaunas sugas veidošanās virzienā. Pāreja no viena uz otru notiek dabiskās atlases kumulatīvās darbības rezultātā. Šķirne, pēc Darvina domām, ir jauna suga, un suga ir atšķirīga šķirne.
Evolūcijas procesā no vienas senču sugas var rasties vairākas jaunas. Piemēram, suga A diverģences rezultātā var radīt divas jaunas sugas B un C, kas savukārt būs pamats citām sugām (D, E) utt. No mainītajām formām izdzīvo un dzemdē pēcnācējus tikai visvairāk novirzītās šķirnes, no kurām katra atkal rada izmainītu formu cienītāju, un atkal izdzīvo visvairāk novirzītās un labāk pielāgotās. Tā soli pa solim rodas arvien lielākas atšķirības starp ekstrēmām formām, beidzot pārtopot par atšķirībām starp sugām, dzimtām utt. Atšķirību iemesls, pēc Darvina domām, ir nenoteiktas mainīguma klātbūtne, starpsugu konkurence un atlases darbības daudzvirzienu raksturs. Jauna suga var rasties arī divu sugu hibridizācijas rezultātā (A x B).
Tādējādi K. Darvins savā mācībā apvieno K. Linneja sugas doktrīnas pozitīvos aspektus (sugu realitātes atpazīšana dabā) un J.-B. Lamarks (sugu neierobežotās mainīguma atzīšana) un pierāda to veidošanās dabisko ceļu, pamatojoties uz iedzimtu mainīgumu un atlasi. Viņiem tika piedāvāti četri sugu kritēriji – morfoloģiskais, ģeogrāfiskais, ekoloģiskais un fizioloģiskais. Tomēr, kā norādīja Darvins, šīs īpašības nebija pietiekamas, lai skaidri klasificētu sugas.
Suga ir vēsturiska parādība; tā rodas, attīstās, sasniedz pilnīgu attīstību un pēc tam izmainītos vides apstākļos izzūd, dodot vietu citām sugām, vai arī pati mainās, radot citas formas.
Sugu izzušana
Darvina doktrīna par cīņu par eksistenci, dabisko atlasi un diverģenci apmierinoši izskaidro jautājumu par sugu izmiršanu. Viņš parādīja, ka pastāvīgi mainīgos vides apstākļos dažām sugām, kuru skaits samazinās, neizbēgami jāmirst un jādod ceļš citām, kas ir labāk pielāgotas šiem apstākļiem. Tādējādi evolūcijas procesā nepārtraukti tiek veikta organisko formu iznīcināšana un radīšana kā nepieciešams nosacījums attīstībai.
Sugu izzušanas iemesls var būt dažādi sugai nelabvēlīgi vides apstākļi, sugas evolūcijas plastiskuma samazināšanās, sugas variācijas ātruma vai apstākļu maiņas ātruma nobīde un šaura specializācija. Konkurētspējīgākas sugas izspiež citas, kā to skaidri parāda fosilie dati.
Vērtējot Čārlza Darvina evolūcijas teoriju, jāatzīmē, ka viņš pierādīja dzīvās dabas vēsturisko attīstību, skaidroja sugu veidošanās ceļus kā dabisku procesu un faktiski pamatoja dzīvo sistēmu adaptāciju veidošanos dabiskās atlases rezultātā, atklājot dzīvās dabas vēsturisko attīstību. pirmo reizi to relatīvais raksturs. Čārlzs Darvins izskaidroja galvenos augu un dzīvnieku evolūcijas cēloņus un virzītājspēkus kultūrā un savvaļā. Darvina mācība bija pirmā materiālistiskā teorija par dzīvo būtņu evolūciju. Viņa teorijai bija liela nozīme organiskās dabas vēsturiskā skatījuma nostiprināšanā un lielā mērā noteica bioloģijas un visas dabaszinātnes tālāko attīstību.
Atšķirības starp sugām un atšķirības starp indivīdiem sugas ietvaros tiek novērotas, pateicoties dzīvo būtņu universālajai īpašībai - mainīgumam. Fenotipa izmaiņas var būt saistītas ar vides ietekmi uz gēnu ekspresiju un izmaiņām pašā ģenētiskajā materiālā. Atkarībā no tā tiek izšķirta nepārmantotā un iedzimta mainīgums.
Darvins arī atzīmēja, ka, audzējot jaunas šķirnes un šķirnes, selekcionāri paļaujas uz vairākiem mainīguma veidiem:
Noteikta mainīgums(neiedzimta, modifikācija). Tas rodas organismu individuālās attīstības procesā un ir saistīts ar tiešu ārējās vides ietekmi. Tās ir fenotipiskas nepārmantojamas izmaiņas (adaptīvā modifikācija). Darvins uzskatīja, ka modifikācijas nav būtiskas evolūcijai, jo tās, kā likums, netiek mantotas. Personas, kas pakļautas mainītiem apstākļiem, piedzīvo līdzīgu, t.i. noteiktas izmaiņas. Savvaļas augi, kas pārstādīti labi apaugļotā augsnē, mainās uz spēcīgāku veģetatīvo orgānu attīstību. Dzīvnieki bagātīgas uztura ietekmē sasniedz lielākus izmērus un maina ķermeņa uzbūvi.
Piemēram, mainīgums slodzes laikā un orgānu neslodze. Darvins sniedz daudzus piemērus, kas parāda, ka orgāni intensīvi attīstās, palielinoties fizioloģiskajai slodzei, bet ar tās trūkumu tie paliek nepietiekami attīstīti. Pašlaik šīs divas mainīguma formas tiek klasificētas kā modifikācijas un atspoguļo izmaiņas, kas notiek reakcijas normālā diapazonā.
Jebkuram organismam pieejamais ģenētiskais materiāls, neskatoties uz tā unikalitāti, daudzu gadu garumā veidojās iepriekšējās senču formās, nepārtraukti cīnoties par eksistenci un izvēloties adaptīvāko gēnu kombināciju nesējus. Tāpēc genoma līmenī katram organismam sākotnēji ir spēja mainīties dzīves laikā, pielāgojoties konkrētiem vides apstākļiem. Šīs izmaiņas ne vienmēr parādīsies pēcnācējiem, ja apstākļi ir nedaudz atšķirīgi. Daudzas transformācijas ir paredzamas, tāpēc šāda noteiktība tiek saukta par noteiktu jeb grupu, ņemot vērā aplūkojamā raksturlieluma izmaiņu līdzīgu virzienu visai pētāmajai grupai. Mūža izmaiņas ir somatogēnas, t.i. tie ietekmē tikai somatiskos orgānus, kas nav saistīti ar reprodukciju. Savukārt iedzimtas blastogēnas izmaiņas maina ģeneratīvo orgānu šūnu īpašības.
Organisma individuālā attīstība ir atkarīga no visu gēnu mijiedarbības to izpausmes procesā, t.i. par to, vai tie nodrošina noteiktu olbaltumvielu veidošanos. Liela nozīme attīstībā ir arī vides faktoriem. Katrs organisms attīstās un dzīvo noteiktos ārējās vides apstākļos, piedzīvojot gaismas, temperatūras, mitruma, barības daudzuma un kvalitātes svārstības un mijiedarbības ar citiem organismiem ietekmi.
Pazīmes mainīguma robežas, kas rodas vides faktoru ietekmē, nosaka tās reakcijas norma. Reakcijas normu nosaka organisma gēni, un vide nosaka, kurš variants šīs reakcijas normas ietvaros konkrētajā gadījumā tiek realizēts.
Nav viennozīmīgi saprotama saistība starp organisma genotipā ietverto iedzimto informāciju un fenotipu, kas veidojas uz tā pamata. Dažādas gēnu mijiedarbības formas genotipā, kā arī vides ietekme nosaka atsevišķu gēnu izpausmes pakāpi un izpausmes biežumu fenotipā. Lai raksturotu gēnu atšķirīgo ekspresiju N.V. Timofejevs-Resovskis iepazīstināja ar izteiksmes un penetrances jēdzieniem. Ekspresivitāte ir pakāpe, kādā izpaužas mainīga iezīme. To izsaka kvantitatīvi atkarībā no pazīmes novirzes no sākotnējā tipa. Penetrance raksturo pazīmes izpausmes biežumu starp visiem indivīdiem ar vienādu genotipu pētāmajam gēnam. Gēna iespiešanās var būt pilnīga (100%), ja šī pazīme ir novērota visiem indivīdiem, un nepilnīga (90%; 20%), ja tā parādās daļā populācijas. Genotipa spēja tā vai citādi izpausties dažādos vides apstākļos atspoguļo tā reakcijas normu – spēju reaģēt uz mainīgiem attīstības apstākļiem. Tam ir arī gēnu skaits, kas ir atbildīgi par pētāmās pazīmes attīstību un alēlo un nealēlisko gēnu mijiedarbību genotipā.
Modifikācijas izmaiņas raksturo:
īss ilgums (tie nav iedzimti un var izzust pēc to izraisījušā faktora darbības pārtraukšanas);
izmaiņu grupu raksturs, kas aptver lielāko daļu populācijas indivīdu;
izmaiņu atbilstība vides ietekmei, t.i. adaptīvā daba.
Nenoteikta mainīgums(iedzimta, mutācijas) ir saistīta ar indivīdu genotipa izmaiņām, tāpēc no tā izrietošās izmaiņas tiek mantotas. Dabā mutācijas (atšķirības salīdzinājumā ar sākotnējo formu) parādās atsevišķos indivīdos, pat vienādos eksistences apstākļos visiem salīdzinātajiem indivīdiem, un izpaužas vājās, tikko pamanāmās novirzēs šķirnes vai šķirnes attīstībā. Uzkrājoties no paaudzes paaudzē, tie var mainīt jebkuras ķermeņa īpašības jebkurā vēlamajā virzienā. Šo izmaiņu nenoteiktība slēpjas faktā, ka indivīdi, kas dzīvo līdzīgos vides apstākļos, ļoti dažādos virzienos novirzās no savas šķirnes vai šķirnes. Dažos gadījumos nenoteikta mainība notiek periodiski. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām tā ir mutācijas mainīgums. Atkarībā no ģenētiskā materiāla variācijas rakstura izšķir divas iedzimtas variācijas formas: kombinatīvās un mutācijas. Kombinētajā mainīgumā ietilpst:
Pumpuru variācijas augos. Darvins aprakstīja gadījumus, kad atsevišķos zaros attīstās izmaiņas no viena pumpura. Tādējādi dzeltenais plūmju koks savulaik radīja zaru ar sarkanām plūmēm. Modificētos dzinumus pavairot ar potēšanu, tie nezaudēja jauniegūtās īpašības. Jaunu šķirņu radīšanai izmantotas pumpuru variācijas. No ģenētiskā viedokļa tās ir somatiskas mutācijas.
Kombinatīva mainība, kas rodas populāciju brīvas krustošanās laikā vai mākslīgās hibridizācijas laikā. Rezultātā indivīdi piedzimst ar jaunām rakstzīmju un īpašību kombinācijām, kuras viņu vecākiem nebija. Lielākā daļa mājdzīvnieku šķirņu tika iegūtas, krustojot dažādas rases un pēc tam atlasot indivīdus ar iepriekš noteiktām īpašībām. Hibrīdu pēcnācējiem raksturīga ievērojama daudzveidība.
Korelatīvā mainīgums (korelatīvā mainīgums) slēpjas faktā, ka izmaiņas jebkurā orgānā vienmēr rada izmaiņas citos orgānos un to funkcijās. Korelatīvā mainība saskaņā ar mūsdienu ģenētiku ir balstīta uz gēnu pleiotropo darbību.
Kompensācijas mainīgums. Ar šādu mainīgumu divu saistītu pazīmju attīstībā parādās apgriezta korelācija, t.i. Attīstoties dažiem orgāniem un funkcijām, tiek nomākti citi, kas ir nepietiekami attīstīti un var tikt samazināti. Tādējādi vienas un tās pašas kāpostu šķirnes neražo gan bagātīgas lapas, gan lielu sēklu skaitu. Ir grūti panākt, lai govs ražotu daudz piena un tajā pašā laikā kļūtu ļoti resna.
Kombinatīvā mainīgums rodas, ja esošie gēni un to alēles tiek apvienoti dažādos seksuālās reprodukcijas posmos. Šajā gadījumā tiešajā iedzimtības informācijas nesējā - DNS molekulās ķīmiskās pārvērtības nenotiek. Kombinatīvā mainīgums neizraisa jaunu gēnu vai to alēļu rašanos. Pēcnācēji demonstrē savu vecāku un viņu senču īpašības, bet dažādās kombinācijās. Iedzimtā materiāla kombinācija eikariotos tiek panākta trīs veidos:
Gēnu rekombinācija šķērsošanas procesa laikā mejozes pirmās dalīšanas laikā. Rezultātā parādās hromosomas ar jaunām alēļu kombinācijām.
Neatkarīga hromosomu diverģence mejozes pirmās nodaļas anafāzē, kas noved pie visdažādākajām šo hromosomu kombinācijām. Tā rezultātā visām izveidotajām gametām ir ģenētiskas atšķirības savā starpā.
Gametu sastapšanās nejaušība apaugļošanas laikā.
Dažādi kombinētās mainīguma mehānismi noved pie tā, ka katrai zigotai ir unikāls iedzimtas informācijas kopums. Evolūcijas nozīme ir tāda, ka tiek radīta neizsmeļama genotipu dažādība, kas padara populāciju neviendabīgu. Tas savukārt paver plašas iespējas dabiskajai atlasei saglabāt tikai veiksmīgākās iedzimto īpašību kombinācijas. Tā kā seksuālajā vairošanā laika gaitā iesaistās arī jauni organismi, ģenētiskā sastāva uzlabošanas process ir nepārtraukts.
Mutācijas mainīgumu raksturo obligātas kvalitatīvas izmaiņas iedzimtajā substrātā. Tā rezultātā veidojas jaunas alēles vai tiek zaudētas esošās. Tas noved pie tā, ka pēcnācējiem parādās principiāli jaunas īpašības, kuru vecākiem nav.
Mutācijas izmaiņas raksturo:
mutācijas notiek pēkšņi, bez starpposmiem, piemēram, pēkšņas pazīmes izmaiņas;
jaunās formas, kas parādās, demonstrē stabilitāti un ir iedzimtas;
neveido nepārtrauktas rindas un nav grupētas ap noteiktu “vidējo veidu”. Mutācijas ir kvalitatīvas izmaiņas.
Daudzveidīgs izpausmēs;
Spēja noteikt mutācijas ir atkarīga no analizēto indivīdu skaita;
Tās pašas mutācijas var notikt atkārtoti.
Mutāciju klasifikācija.
Pamatojoties uz iedzimtības materiāla izmaiņu raksturu, mutācijas iedala gēnu, hromosomu un genomu mutācijas. Atkarībā no virziena mutācijas ir tiešas (mutants rodas no savvaļas tipa) un reversas (reversijas, kad mutācija noved pie iepriekš esoša savvaļas tipa). Atbilstoši to izpausmei mutācijas var būt dominējošas vai recesīvas. Atkarībā no cilvēka līdzdalības izšķir inducētas (rodas uz kāda faktora virzītas ietekmes fona uz ģenētisko materiālu) un spontānās (dabiskos apstākļos bez cilvēka līdzdalības) mutācijas. Atbilstoši ķermeņa dzīvībai svarīgo funkciju ietekmes pakāpei mutācijas iedala labvēlīgās, neitrālās un kaitīgās (to galējā izpausme ir letālas mutācijas). Atkarībā no atrašanās vietas šūnā - kodola vai citoplazmas. Atkarībā no šūnu veida - somatiskā un ģeneratīvā. Pēc fenotipiskās izpausmes mutācijas iedala morfoloģiskās, bioķīmiskās, fizioloģiskās, uzvedības u.c.
Lielākā daļa mutantu fitnesa ziņā ir zemāki par oriģinālo tipu. Tie ir mazāk dzīvotspējīgi un tāpēc atlases procesā tiek likvidēti. Indivīdiem ar labvēlīgām un neitrālām izmaiņām ir liela nozīme evolūcijā un atlasē. Mutācijas procesa evolucionārā nozīme, pirmkārt, ir saistīta ar faktu, ka tā pastāvīgi uztur augstu dabisko populāciju neviendabīguma pakāpi, kas ir evolūcijas faktoru, galvenokārt dabiskās atlases, darbības pamatā.
Atkarībā no izpausmes izšķir vairākus mainīguma veidus. Ja raksturlielumi ir mainījušies vienā indivīdā, mainīgumu sauc par individuālu, ja uzreiz grupā - grupas mainīgumu. Izmaiņu parādīšanos ārēju faktoru ietekmē, kas darbojas noteiktā teritorijā, sauc par ģeogrāfisku. Turklāt tuvumā esošo populāciju iezīmes izmaiņas parasti ir mazāk dramatiskas nekā populācijās, kas atrodas ģeogrāfiski tālāk. Šīs pakāpeniskās izmaiņas pazīmes izpausmē sauc par klīnisko mainīgumu. Jebkura atribūta radikālu transformāciju sauc par kvalitatīvo mainīgumu, bet proporcionālo (atribūts mainās tikai zināmā mērā) sauc par kvantitatīvu. Ja uz ģenētisko materiālu ir noteiktu specifisku vides faktoru ietekme, ierosinot īpašību izmaiņas, tad mainīgumu sauc par virzītu. Spontānas izmaiņas atspoguļo neorientētu mainīgumu. Ontoģenētiskā mainība atspoguļo organisma transformācijas individuālās attīstības procesā.
Lasi arī...
- Konsultācija vecākiem "Intelektuālās spēles vecāku pirmsskolas vecuma bērnu domāšanas attīstīšanai" Verbālā spēle pabeidz teikumu pirmsskolas vecuma bērniem
- Angļu viktorīna: pamatjautājumi un organizatoriskās funkcijas
- Olga Golodets: biogrāfija, personīgā dzīve, ģimene, vīrs, bērni - foto
- Jurijs Konstantinovičs Šafraniks: Šafranika eļļa biogrāfija
