Analizator okusa, njegova struktura i funkcije. Osjetljivost receptora na različite vrste okusnih podražaja. Mehanizam percepcije okusnih podražaja. Procjena osjetljivosti okusa Pogledajte što je "osjetljivost okusa" u drugim rječnicima
Određuje formiranje osjeta okusa i refleksogena je zona. Pomoću analizatora okusa procjenjuju se različite kvalitete osjeta okusa i jačina osjeta, što ovisi ne samo o jačini iritacije, već io funkcionalnom stanju organizma.
Strukturne i funkcionalne karakteristike analizatora okusa.
Periferni odjel. Receptori okusa (okusne stanice s mikrovilima) su sekundarni receptori, oni su element okusnih pupoljaka, koji također uključuju potporne i bazalne stanice. Okusni pupoljci sadrže stanice koje sadrže serotonin i stanice koje proizvode histamin. Ove i druge tvari igraju određenu ulogu u formiranju osjeta okusa. Pojedinačni okusni pupoljci su multimodalne strukture, jer mogu percipirati različite vrste okusnih podražaja. Okusni pupoljci u obliku zasebnih inkluzija nalaze se na stražnjoj stijenci ždrijela, mekog nepca, krajnika, grkljana, epiglotisa i također su dio okusnih pupoljaka jezika kao organa okusa.
Prikazan je periferni dio analizatora okusa okusni pupoljci, koji su smješteni uglavnom u papilama jezika. Okusne stanice su na svojim krajevima prošarane mikrovilima, koji se također nazivaju okus dlačica. Oni dospiju na površinu jezika kroz okusne pore.
Okusna stanica ima veliki broj sinapsi koje tvore vlakna žica bubnja I glosofaringealni živac. Vlakna chorda tympani (grana lingvalnog živca) pristupaju svim fungiformnim papilama, a vlakna glosofaringealnog živca pristupaju žljebastim i lisnatim papilama. Kortikalni kraj analizatora okusa nalazi se u hipokampusu, parahipokampalnom girusu iu donjem dijelu stražnjeg središnjeg girusa.
Okusne stanice neprestano se dijele i neprekidno umiru. Posebno brzo dolazi do zamjene stanica koje se nalaze u prednjem dijelu jezika, gdje leže površinski. Zamjena stanica okusnih pupoljaka popraćena je stvaranjem novih sinaptičkih struktura
Odjel ožičenja. Okusni pupoljak sadrži živčana vlakna koja tvore receptor-aferentne sinapse. Okusni pupoljci različitih područja usne šupljine primaju živčana vlakna iz različitih živaca: okusni pupoljci prednje dvije trećine jezika - od chorda tympani, koji je dio facijalnog živca; bubrezi stražnje trećine jezika, kao i meko i tvrdo nepce, krajnici - od glosofaringealnog živca; okusni pupoljci, smješteni u ždrijelu, epiglotisu i grkljanu, dolaze iz gornjeg peglotičnog živca, koji je dio živca vagusa.
Ova živčana vlakna su periferni izdanci bipolarnih neurona smještenih u odgovarajućim senzornim ganglijima, koji predstavljaju prvi neuron provodnog dijela analizatora okusa. Središnji procesi ovih stanica dio su jednog snopa medule oblongate, čije jezgre predstavljaju drugi neuron. Odavde se živčana vlakna u medijalnom lemniskusu približavaju vidnom talamusu (treći neuron).
Centralni odjel. Procesi neurona talamusa idu u koru velikog mozga (četvrti neuron). Središnji, ili kortikalni, dio analizatora okusa lokaliziran je u donjem dijelu somatosenzorne zone korteksa u području jezika. Većina neurona u ovom području su multimodalni, tj. ne reagiraju samo na okus, već i na temperaturu, mehaničke i nociceptivne podražaje. Okusni senzorni sustav karakterizira činjenica da svaki okusni pupoljak ima ne samo aferentna, već i eferentna živčana vlakna koja iz središnjeg živčanog sustava pristupaju okusnim stanicama, što osigurava uključivanje analizatora okusa u cjelovitu aktivnost organizma.
Mehanizam percepcije okusa. Da bi došlo do osjeta okusa, nadražujuća tvar mora biti u otopljenom stanju. Tvar slatkog ili gorkog okusa, otapajući se u molekule u slini, prodire u pore okusnih pupoljaka, stupa u interakciju s glikokaliksom i adsorbira se na staničnu membranu mikrovila, u koje ulazi receptor za "osjet slatkog" ili "gorkog" grade se proteini. Kada se izloži tvarima slanog ili kiselog okusa, koncentracija elektrolita u blizini okusne stanice se mijenja. U svim slučajevima povećava se propusnost stanične membrane mikrovila, dolazi do kretanja iona natrija u stanicu, dolazi do depolarizacije membrane i stvaranja receptorskog potencijala koji se širi i duž membrane i kroz mikrotubularni sustav okusnu stanicu do svoje baze. U to vrijeme se u okusnoj stanici stvara posrednik (acetilkolin, serotonin i moguće hormonske tvari proteinske prirode), što u receptorsko-aferentnoj sinapsi dovodi do pojave generatorskog potencijala, a zatim i akcijskog potencijala. u ekstrasinaptičkim dijelovima aferentnog živčanog vlakna.
Percepcija okusnih podražaja. Mikrovili okusnih stanica su tvorevine koje izravno percipiraju okusni podražaj. Membranski potencijal okusnih stanica kreće se od -30 do -50 mV. Kada je izložen podražaju okusa, javlja se receptorski potencijal od 15 do 40 mV. Predstavlja depolarizaciju površine okusne stanice, što uzrokuje pojavu generatorskog potencijala u vlaknima chorda tympani i glosofaringealnog živca, koji se nakon dostizanja kritične razine pretvara u propagirajuće impulse. Od receptorske stanice, ekscitacija se prenosi kroz sinapsu do živčanog vlakna pomoću acetilkolina. Neke tvari, poput CaCl 2, kinina, soli teških metala, ne uzrokuju primarnu depolarizaciju, već primarnu hiperpolarizaciju. Njegova pojava povezana je s provedbom negativnih odbijenih reakcija. U tom slučaju ne nastaju propagirajući impulsi.
Osjetljivost receptora na različite vrste okusnih podražaja.
Različite okusne stanice imaju različitu osjetljivost na različite okusne tvari, koje se dijele u četiri skupine: kiselo, slano, slatko, gorko. Svaka stanica uvijek reagira na više od jedne tvari okusa, ponekad čak i na sve četiri, ali je najosjetljivija na jednu od njih. Sukladno tome, ovisno o položaju stanica s posebno visokom osjetljivošću na određeni okusni podražaj, različiti dijelovi jezika također imaju različitu osjetljivost.
Utvrđeno je da su na slatkiše najosjetljiviji vrh jezika i njegova prednja trećina, gdje se nalaze papile u obliku gljive, bočne površine - na kiselo i slano (papile u obliku lista), te korijen jezika. - do gorkog (vallate papillae, ili okusni pupoljci okruženi osovinom).
Okusne stanice karakteriziraju fluktuacije u pragu podražaja i različita priroda odgovora na iste podražaje u različitim uvjetima. Njihova ekscitabilnost ovisi o stalnim utjecajima jednih na druge, kao io stanju probavnog trakta, olfaktornih i dr. receptora. Normalno, posebno postoji određeno "podešavanje" receptora okusa u skladu sa stanjem tijela stanje sitosti.
OKUS I MIRIS
X. Altner, I. Beck
13.1. Obilježja kemijskih osjeta
Osjeti okusa i mirisa uzrokovani su selektivnom i vrlo osjetljivom reakcijom specijaliziranih osjetnih stanica na prisutnost molekula određenih spojeva. Šire gledano, specifični odgovori na kemikalije, poput hormona ili neurotransmitera, karakteristični su za mnoge stanice i tkiva. Međutim, osjetne stanice okusa i mirisa djeluju kao eksteroceptori; njihove reakcije daju važne informacije o vanjskim podražajima, koje obrađuju posebna područja mozga koja su odgovorna za odgovarajuće osjete. Druge kemoreceptorske stanice služe kao interoceptori, određujući, na primjer, razinu CO 2 (odjeljak 21.6).
Okus i miris mogu se karakterizirati i razlikovati na temelju morfoloških i fizioloških kriterija. Razlike između ovih dviju vrsta osjeta najočitije dolaze do izražaja kada se usporede vrste (kvalitete) njima primjerenih podražaja (tablica 13.1). Druge karakteristike, kao što je osjetljivost na podražaje ili fizičko stanje potonjeg, iako općenito nisu iste, također se mogu preklapati.
U usporedbi s drugim osjetilima, okus i miris imaju znatno veću prilagodljivost (usp. sl. 8.5). S produljenom izloženošću podražaju, ekscitacija u aferentnim putovima je osjetno oslabljena, a percepcija je odgovarajuće oslabljena; na primjer, vrlo brzo u okruženju čak i s jakim mirisom prestanemo ga osjećati. Za kemijske osjete također je karakteristična visoka osjetljivost na određene podražaje. Pritom je raspon razlučivih intenziteta stimulacije relativno mali (1:500), a prag razlikovanja je visok. Eksponent u funkciji Stevensove potencijeψ = k(φ - φo)ajednak 0,4–0,6 za miris i oko 1 za okusne podražaje (usp. sl. 8.14).
Primarni procesi i kemijske specifičnosti .
Prvi događaj tijekom stimulacije kemoreceptora je, prema suvremenim konceptima, kemijska interakcija koja se temelji na slabom vezanju odgovarajuće molekule na receptorski protein. Proteini s enzimskim svojstvima, supstrat
čija su specifičnost i kinetička svojstva ista kao i kod samih receptora. Naknadni događaji koji dovode do električnog odgovora stanične membrane nisu poznati. Svaka receptorska stanica vrlo selektivno reagira na određenu skupinu tvari. Najmanje promjene u strukturi molekule mogu promijeniti način na koji se ona percipira ili je učiniti neprikladnim podražajem. Stimulativna moć spoja vjerojatno najviše ovisi o njegovoj veličini (tj. duljini lanca) i unutarnjoj raspodjeli električnih naboja (tj. rasporedu funkcionalnih skupina). Međutim, još uvijek nije objašnjena činjenica da u mnogim slučajevima molekule tvari koje se po kemijskoj strukturi jako razlikuju izazivaju iste mirisne osjete. Na primjer, tri tvari u nastavku, unatoč svojim strukturnim razlikama, imaju isti miris mošusa (vidi dolje). Cikla u).
Pretpostavlja se da kemoreceptori sadrže receptorski centri, specifični za određene skupine tvari. Ovo gledište potvrđuju slučajevi djelomične anosmije, tj. neosjetljivosti na miris pojedinih vrlo sličnih kemijskih spojeva. Na sličan način može se tumačiti i selektivno djelovanje nekih lijekova na organ okusa. Nanošenje kalij gimnemata (tvar izolirana iz indijske biljke) na jezikGymnema silvestre) dovodi do gubitka samo percepcije slatkoće - šećer uzrokuje osjećaj pijeska u ustima. Protein sadržan u plodovima zapadnoafričke biljkeSinsepalij dulcificum, mijenja kiseli okus u slatki, tako da se limun percipira kao naranča (vidi. Kurihara V ). Nanošenje kokaina na jezik uzrokuje uzastopni gubitak sve četiri vrste osjeta okusa: gorkog, slatkog, slanog i, konačno, kiselog.
Tablica 13.1.Podjela i karakteristike kemijskih osjeta
|
Ukus |
Miris |
|
|
Receptori |
Sekundarne osjetne stanice |
Primarne osjetne stanice; matura |
|
Lokalizacija receptora |
Jezik |
V, IX i X kranijalni živci, nos i ždrijelo |
|
Aferentni kranijalni živci |
VII, IX |
I, V, IX, X |
|
Razine sinaptičkog prebacivanja u središnjem živčanom sustavu |
1. Medula oblongata 2.Ventralni talamus 3. Korteks (postcentralni girus) C veze s hipotalamusom |
1. Olfaktorni bulbus 2. Telencefalon (prepiriformni korteks) Veze s limbičkim sustavom i hipotalamusom |
|
Adekvatni poticaji |
Molekule organskih i anorganskih tvari, uglavnom nehlapljive. Izvor podražaja – u blizini receptora ili u izravnom kontaktu s njima |
Gotovo isključivo molekule organskih hlapljivih tvari u plinovitoj fazi, koje se otapaju samo u blizini receptora. Izvor podražaja obično se uklanja |
|
Broj kvalitativno razlučivih podražaja |
Nekoliko (4 glavne) |
Vrlo velik (tisuće) loše definiranih kvaliteta |
|
Apsolutna osjetljivost |
Relativno nizak (Ne manje od 10 16 molekula u 1 ml otopine) |
Vrlo visoka za neke tvari (10 7 molekula, kod životinja – do 10 2 –10 3 molekula po 1 ml zraka) |
|
Biološke karakteristike |
Osjećaj kontakta. Koristi se za ocjenu kvalitete hrane, regulaciju njezine konzumacije i probave (refleksi sline) |
Osjećaj udaljenosti. Koristi se za higijensku procjenu okoliša i hrane; kod životinja – za traženje hrane, komunikaciju i seksualno ponašanje. Uključuje jaku emocionalnu komponentu |
Kod odraslih osoba osjetilne okusne stanice koji se nalazi na površini jezika. Zajedno s potpornim stanicama tvore skupine od 40-60 u epitelu njegovih papila. elementi – okusni pupoljci(Slika 13.1). Velike papile okružene grebenom na dnu jezika sadrže do 200 okusnih pupoljaka svaka; u manjim papilama gljivastog i lisnatog oblika na njegovoj prednjoj i bočnoj površini nalazi se samo nekoliko njih. Ukupno, odrasla osoba ima nekoliko tisuća okusnih pupoljaka. žlijezde, smještene između papila izlučuju tekućinu koja ispire okusne pupoljke. Formiraju se distalni dijelovi receptorskih (osjetnih) stanica osjetljivih na podražaj mikrovili, izlazeći u zajedničku komoru, koja komunicira s vanjskim okolišem kroz pore na površini papile (slika 13.1). Stimulirajuće molekule difundiraju kroz ovu poru i dopiru do stanica okusa (receptora).
Kao i druge sekundarne osjetne stanice, stanice okusa stvaraju receptorski potencijal kada se stimuliraju. Ovo uzbuđenje se prenosi sinaptički aferentna vlakna
Riža. 13.1.Dijagram okusnog pupoljka ugrađenog u papilu jezika; prikazuju bazalne, osjetne, potporne stanice i aferentna vlakna odgovarajućeg kranijalnog živca
kranijalni živci, koji ga u obliku impulsa provode do mozga. Ovaj proces uključuje: chorda tympani je ogranak facijalnog živca(VII), koji inervira prednje i bočne dijelove jezika, i glosofaringealni živac(IX), inervirajući njegov stražnji dio (sl. 13.2). Razgranavši se, svako aferentno vlakno prima signale od receptora različitih okusnih pupoljaka.
Riža. 13.2.Dijagram ljudskog jezika. Njegova inervacija raznim kranijalnim živcima istaknuta je bojama; Ocrtana su područja rasprostranjenosti različitih vrsta papila (1 – gljivaste, 2 – okružene grebenom, 3 – lisnate). Lokalizacija zona percepcije određenih kvaliteta okusa prikazana je ikonama
Zamjenjuju sestanice okusa vrlo brzo; Životni vijek svakog od njih je samo 10-ak dana, nakon čega se iz bazalne stanice formira novi receptor. Uspostavlja komunikaciju s aferentnim vlaknima na način da se njihova specifičnost ne mijenja. Mehanizam koji osigurava ovu interakciju još uvijek nije jasan (vidi. Oakley u).
Reakcije stanica u vlaknima . Singl stanica okusa u većini slučajeva reagira na tvari koje predstavljaju različite kvalitete okusa, depolarizirajući ih ili hiperpolarizirajući (slika 13.3). Amplituda receptorskog potencijala raste s koncentracijom stimulirajuće tvari. Na vrstu i amplitudu odgovora također utječe okolina (slika 13.4).
Potencijal generatora uzrokuje odgovarajuću razinu ekscitacije aferentnih vlakana, tvoreći reakciju nazvanu "profil okusa" (Sl. 13.5). Njihov impuls ovisi o reakciji receptora na sljedeći način: depolarizacija potonjeg ima ekscitacijski učinak, hiperpolarizacija ima inhibitorni učinak.
Mnoga vlakna IX para kranijalnih živaca posebno snažno reagiraju na tvari gorkog okusa. Vlakna VII para jače se pobuđuju djelovanjem slanog, slatkog i kiselog: neka od njih jače reagiraju na šećer nego na sol, druga na sol nego na šećer itd. Ove značajke specifične za okus
Riža. 13.3.Intracelularne snimke receptorskih potencijala dviju stanica okusa (a, b) jezika štakora. Podražaji: 0,5 mol/L NaCl; 0,02 mol/l kinin hidroklorida; 0,01 mol/l HCI i 0,5 mol/l saharoze. Prikazuje se trajanje svakog podražaja horizontalni segment(Po Sato, Beidler s izmjenama)
Riža. 13.4. Utjecaj okoline na oblik i amplitudu unutarstaničnih zapisa receptorskog potencijala pojedine okusne stanice jezika štakora stimulirane s 0,02 mol/l kinin hidroklorida. Okolina: a – 41,4 mmol/l NaCI; b–destilirana voda (prema Sato, Beidler s izmjenama)
Riža. 13.5.Reakcije dvaju pojedinačnih vlakana chorda tympani štakora na različite tvari: 0,1 mol/l NaCl;
0,5 mol/l saharoze; 0,01 n. HCl; 0,02 mol/l kinin hidroklorid (modificirani)
različite skupine aferenata daju informacije o kvaliteti okusa, oni. obliku stimulirajuće molekule, a opća razina ekscitacije određene populacije istih je oko intenzitet podražaja, tj. o koncentraciji date tvari.
Središnji neuroni. Aroma vlakna VII i IX parovi kranijalnih živaca završavaju unutar ili u neposrednoj blizini jezgre solitarnog trakta ( nucleus solitarius ) produžena moždina. Ova je jezgra, preko medijalnog lemniska (medial lemniscus), povezana sa talamus u njegovom području ventralna posteromedijalna jezgra. Aksoni neurona trećeg reda prolaze kroz unutarnju kapsulu i završavaju u njoj postcentralni girusmoždana kora. U Kao rezultat obrade informacija na gore navedenim razinama, povećava se broj neurona s visoko specifičnom osjetljivošću na okus. Određeni broj kortikalnih stanica reagira samo na tvari s jednom kvalitetom okusa. Položaj takvih neurona ukazuje na visok stupanj prostorne organizacije osjeta okusa. Ostale stanice u tim centrima ne reagiraju samo na okus, već i na temperaturu i mehaničku stimulaciju jezika.
Kvalitete okusa . Osoba razlikuje četiri glavne kvalitete okusa: slatko, kiselo, gorko i slano, koji su prilično dobro karakterizirani svojim tipičnim tvarima (tablica 13.2). Okus slatkog uglavnom se povezuje s prirodnim ugljikohidratima kao što su saharoza i glukoza; natrijev klorid – slan; druge soli, npr. KCI , doživljavaju se kao slani i gorki u isto vrijeme. Takav pomiješani osjećaji karakteristični su za mnoge prirodne okusne podražaje i odgovaraju prirodi svojih komponenti. Na primjer, naranča je slatko-kisela, a grejp
Tablica 13.2.Tvari karakterističnog okusa i učinkovitost njihovog djelovanja na ljude ( Pfaffmann u )
|
Kvaliteta |
Supstanca |
Prag percepcije, mol/l |
|
Gorkoe |
Kinin sulfat |
0,000008 |
|
Nikotin |
0,000016 |
|
|
kiselo |
Klorovodična kiselina |
0,0009 |
|
Limunska kiselina |
0,0023 |
|
|
slatko |
Saharoza |
0,01 |
|
Glukoza |
0,08 |
|
|
Saharin |
0,000023 |
|
|
Slano |
NaCI |
0,01 |
|
CaCI 2 |
0,01 |
kiselo-slatko-gorko. Kiseline imaju kiseli okus; mnogi biljni alkaloidi su gorki.
Na površini jezika mogu se razlikovati zone specifične osjetljivosti. Uglavnom se osjeća gorak okus osnova Jezik; druge kvalitete okusa utječu na to bočne površine I Savjet,Štoviše, te se zone preklapaju (Sl. 13.2).
Između kemijska svojstva tvari i njihove ukus nema korelacije jedan na jedan. Na primjer, ne samo šećer, nego i soli olova su slatke, a najslađi okus imaju umjetne zamjene za šećer poput saharina. Štoviše, percipirana kvaliteta tvar ovisi o njezinoj koncentracija. Kuhinjska sol ima sladak okus u niskim koncentracijama i postaje čisto slana tek kada se koncentracija poveća. Osjetljivost na gorke tvari znatno je veća. Budući da su često otrovne, ova nas osobina upozorava na opasnost, čak i ako je njihova koncentracija u vodi ili hrani vrlo niska. Jaki gorki nadražaji lako uzrokuju povraćanje ili nagoni na nju.Emocionalne komponente osjeti okusa uvelike variraju ovisno o stanju tijela. Na primjer, osoba koja pati od nedostatka soli smatra okus prihvatljivim, čak i ako je njezina koncentracija u hrani tolika da bi normalna osoba odbila hranu.
Osjećaji okusa očito su vrlo slični kod svih sisavaca. Eksperimenti ponašanja pokazali su da različite životinje razlikuju iste kvalitete okusa kao i ljudi. No, snimanjem aktivnosti pojedinih živčanih vlakana otkrivene su i neke sposobnosti koje ljudima nedostaju. Na primjer, pronađene su mačke "vodena vlakna" ili reagira samo na stimulaciju vodom ili pokazuje profil okusa koji uključuje vodu među učinkovitim stimulansima (vidi Sato u ).
Biološki značaj . Biološka uloga osjeta okusa nije samo provjera jestivosti hrane(vidi gore); utječu i na proces probave. Veze s vegetativnim eferentima omogućuju osjetilima okusa da utječu na lučenje probavnih žlijezda, ne samo svojim intenzitetom, već i sastavom, ovisno, na primjer, o tome prevladavaju li u hrani slatke ili slane tvari.
S godinamasmanjena je sposobnost razlikovanja okusa. Uzrok tome je i konzumacija biološki aktivnih tvari poput kofeina i intenzivno pušenje.
Površina nosne sluznice je povećana zbog nosnih školjki, grebena, koji strše sa strane u lumen nosne šupljine. Olfaktivno područje sadrži većinu osjetnih stanica,
Riža. 13.6.Dijagram šupljina ljudskog nazofarinksa (sagitalni presjek). Njušna regija ograničena je gornjom i srednjom školjkom. Prikazana su područja koja inerviraju trigeminalni (V), glosofaringealni (IX) i vagusni (X) živci.
ovdje ograničena gornjom nosnom školjkom, iako srednja također sadrži male otočiće olfaktornog epitela (Sl. 13.6).
Olfaktorni receptor je primarna bipolarna osjetna stanica, od koje se protežu dva procesa: na vrhu - dendrit koji nosi cilija, od baze aksona. Trepetljike, čija se unutarnja struktura razlikuje od strukture običnih kinocilija, uronjene su u sloj sluzi koji prekriva olfaktorni epitel i ne mogu se aktivno kretati. Mirisi koji se prenose udahnutim zrakom dolaze u kontakt s njihovom membranom, najvjerojatnijim mjestom interakcije između stimulirajuće molekule i receptora. Aksoni koji idu do olfaktornog bulbusa spojeni su u snopove ( fila olfactoria ). Osim toga, cijela nosna sluznica sadrži slobodne završetke trigeminalni živac, a neki od njih reagiraju i na mirise. U ždrijelu, mirisni podražaji mogu pobuditi vlakna glosofaringealnog i vagusnog živca (slika 13.6). Sloj sluzi koji prekriva mirisni epitel štiti ga od isušivanja i neprestano se obnavlja zbog sekrecije i preraspodjele kinocilijama.
Ulaze molekule mirisnih tvari do receptora (osjetnih stanica) povremeno: tijekom udisaja kroz nosnice i, u manjoj mjeri, iz usne šupljine, difundirajući kroz hoane. Dakle, dok jedemo, doživljavamo miješane osjećaje koji kombiniraju okus i miris hrane.
Riža. 13.7.Simultano snimanje elektroolfaktograma (Crvena crta) i akcijski potencijal jednog receptora u olfaktornom epitelu žabe nakon stimulacije nitrobenzenom. Trajanje podražaja (crni segment)–1 s ( Gesteland u )
Njuškanje, karakteristično ponašanje mnogih sisavaca, značajno povećava dotok zraka u olfaktornu sluznicu, a time i koncentraciju stimulirajućih molekula u njoj.
Ukupno, osoba ima oko 10 7 receptora u olfaktornom području s površinom od približno 10 cm 2. Kod ostalih ih kralježnjaka ima mnogo više (kod njemačkog ovčara, na primjer, 2,2–10 8). Mirisne stanice, kao i stanice okusa, stalno se mijenjaju i zbog toga, očito, ne funkcioniraju sve u isto vrijeme.
Elektrode postavljene na olfaktorni epitel kralježnjaka bilježe spore potencijale složenog oblika amplitude od nekoliko milivolti kada su izložene mirisu. ove elektroolfakogrami(EOG, slika 13.7, vidi Ottoson c), kao i elektroretinogrami (ERG), odražavaju ukupnu aktivnost mnogih stanica i stoga ne daju informacije o svojstvima pojedinih receptora. Zabilježite aktivnost pojedinačni receptor u olfaktornoj sluznici kralješnjaka to je bilo moguće samo slučajno (sl. 13.7). Pokazalo se da je spontana aktivnost ovih stanica vrlo niska (nekoliko impulsa u sekundi), a svaka od njih reagira na različite tvari. Kao i kod profila okusa, može se konstruirati raspon odgovora jedan olfaktorni receptor (vidi Gesfeland u).
Osoba može razlikovati miris tisuća različitih tvari. Osjeti mirisa mogu se klasificirati na temelju određenih sličnosti, otkrivajući određene vrste, ili kvaliteta, miris. Međutim, to je mnogo teže učiniti nego u slučaju osjeta okusa. Nesigurnost kategorija također je očita u činjenici da klasifikacije koje predlažu različiti autori nisu iste. Korelacija između kemijske strukture i kvalitete mirisa još je slabija nego kod podražaja okusa. Stol 13.3 pokazuje da se klase mirisa obično nazivaju po svojoj prirodnosti
Tablica 13.3.Razlikovne karakteristike klasa mirisa ( Amoor, Skramlik)
|
Klasa mirisa |
Poznate tipične tvari |
Sličnost s mirisom |
"Standardni" izvor |
|
Cvjetni |
Geraniol |
Ruže |
d –1-β-feniletilmetilkarbinol |
|
Eteričan |
Benzil acetat |
Kruške |
1,2-dikloroetan |
|
Mošusni |
Muscon |
mošus |
3-metilciklopentadekan-1-on |
|
Kamfor |
Cineol, kamfor |
Eukaliptus |
1,8-cineol |
|
Truleći |
Sumporovodik |
Pokvarena jaja |
Dimetil sulfid |
|
Jetka |
Mravlja kiselina, octena kiselina |
Ocat |
Mravlja kiselina |
izvori ili tipične tvari; svaka se kategorija također može okarakterizirati "standardnim" izvorom.
Neurofiziološka osnova za svrstavanje mirisa u jednu ili drugu klasu još nije otkrivena. Gledište prema kojem se skupine koje spajaju tvari sličnog mirisa međusobno na neki način razlikuju potvrđuju slučajevi djelomičnog oštećenja osjeta mirisa. (djelomična anosmija). S takvim nedostacima (barem neki od njih su genetske prirode), povećava se prag percepcije određenih mirisnih podražaja. Štoviše, često se mijenja za nekoliko tvari koje u pravilu pripadaju istoj klasi mirisa. Eksperimentalni podaci koji se koriste za klasifikaciju mirisa mogu se dobiti analizom unakrsna adaptacija. Leži u činjenici da kada produljena izloženost nekom mirisu uzrokuje povećanje praga njegove percepcije, osjetljivost na miris nekih drugih tvari također se smanjuje (slika 13.8). Kvantitativnim proučavanjem takvih međusobnih promjena u pragovima, moguće je konstruirati dijagram odnosa unakrsne prilagodbe (slika 13.9). Međutim, to nije dovoljno za jednoznačnu i detaljnu klasifikaciju mnogih mirisnih tvari prema osjećajima koje izazivaju.
Pri tumačenju karakteristika ljudskog osjetila mirisa treba uzeti u obzir da su završeci osjetljivi i na mirisne tvari. trigeminalni živac u nosnoj sluznici, kao i glosofaringealni I nervus vagus u grlu. Svi oni sudjeluju u formiranju mirisnog osjeta (sl. 13.6). Njihova uloga, koja ni na koji način nije povezana s olfaktornim živcem, ostaje ista kada je funkcija olfaktornog epitela oštećena zbog, primjerice, infekcije (gripa), tumora (i povezanih operacija mozga) ili traumatskih ozljeda mozga. U takvim slučajevima, ujedinjeni pojmom hiposmija, prag percepcije znatno je viši od normalnog, ali je sposobnost razlikovanja mirisa tek neznatno smanjena. Kod hipogonadizma hipofize (Kalmanov sindrom) osjet mirisa osiguravaju isključivo ovi kranijalni živci, budući da u ovoj kongenitalnoj bolesti dolazi do aplazije olfaktornih žarulja. Izlaganje štetnim temperaturama i kemikalijama može uzrokovati reverzibilnu ili nepovratnu akutnu ili kroničnu hiposmiju ili anosmiju, ovisno o prirodi i načinu izlaganja. Konačno, osjetljivost na mirise opada s godinama.
Ljudsko osjetilo njuha vrlo je osjetljivo, iako je poznato da je kod nekih životinja taj aparat čak i napredniji. U tablici 13.4 prikazuje koncentracije dviju tvari mirisa dovoljne da izazovu odgovarajuće osjete kod osobe. Kada se izloži vrlo malim količinama, rezultirajući osjećaj je nespecifičan; Tek nakon prekoračenja određene razine praga miris se ne samo otkriva, već i prepoznaje. Na primjer, skatol miriše sasvim prihvatljivo u niskim koncentracijama; na višim je razinama odbojan. Stoga je potrebno razlikovati prag detekcije i prag prepoznavanja miris.
Takvi pragovi, određeni iz odgovora subjekata ili reakcija ponašanja životinja, ne dopuštaju nam da utvrdimo osjetljivost pojedine osjetne stanice(receptor). Međutim, znajući prostorni opseg ljudskog mirisnog organa i broj receptora u njegovom sastavu, moguće je izračunati njihovu osjetljivost. Takvi izračuni pokazuju da se jedna osjetilna stanica depolarizira i stvara akcijski potencijal kao odgovor na jednu ili najviše nekoliko molekula mirisa. Naravno, odgovor ponašanja zahtijeva aktivaciju značajnog broja receptora, tj. prekoračenje određene kritične razine omjera signala i šuma u aferentnim vlaknima.
Kodiranje.Kodiranje olfaktornih podražaja pomoću receptora za sada se može opisati samo kao prva aproksimacija. Prvo, pojedinačna osjetilna stanica sposobna je reagirati na mnogo različitih mirisa. Drugo,
Riža. 13.8.Povećanje intenziteta osjeta s povećanjem intenziteta stimulacije (propanol) bez prilagodbe (crno ravno) a nakon adaptacije na pentanol (crvena krivulja s crnim trokutima) ( Cain, Engen s izmjenama)
Riža. 13.9.Unakrsni adaptivni odnosi sedam mirisnih tvari: 1-citral, 2-ciklopentanon, 3-benzil acetat, 4-safrol, 5-m-ksilen, 6-metil salicilat, 7-butil acetat Recipročne interakcije su obično nejednake. Stupanj povećanja praga percepcije označen je na sljedeći način: crne linije su vrlo velik; velike crvene pune linije; crvene isprekidane linije - umjereno; crvena isprekidana linija – slaba(kako je dopunjen)
Tablica 13.4.Prag detekcije za mirise maslačne kiseline i butil merkaptana ( Neuhaus, Stuiver)
|
Tvar g |
Broj molekula u 1 ml zraka |
Koncentracija tvari u blizini izvor podražaja, mol/l |
|
Maslačna kiselina |
2,4–10 9 |
10 –10 |
|
Butil merkaptan |
10 7 |
2,7– 10 –12 |
Različiti receptori mirisa (kao i receptori okusa) imaju preklapajuće profile odgovora. Dakle, svaki odorant posebno uzbuđuje cijelu populaciju osjetilnih stanica; u ovom slučaju, koncentracija tvari odražava se na opću razinu ekscitacije.
Centralna obrada olfaktornih informacija
Olfaktorna žarulja . Histološki je olfaktorni bulbus podijeljen u nekoliko slojeva, karakteriziranih stanicama specifičnog oblika, iz kojih se protežu nastavci određene vrste s karakterističnim vezama među njima. Glavna obilježja obrade informacija ovdje su sljedeća: značajna konvergencija osjetne stanice na mitralu; izrazio inhibicijski mehanizmi i eferentna kontrola ulazni impuls. U glomerularnom sloju, aksoni približno 1000 receptora završavaju na primarnim dendritima jednog mitralna stanica(Slika 13.10). Ovi dendriti također tvore recipročne dendrodendritičke sinapse s periglomerularni Stanice. Mitralno-periglomerularni kontakti su ekscitatorni, suprotnog smjera su inhibitorni. Aksoni periglomerularnih stanica završavaju na dendritima mitralnih stanica susjednog glomerula. Ova organizacija omogućuje modulaciju lokalnog dendritičkog odgovora, pružajući automatsko kočenje I inhibicija okolnih stanica. Stanice-zrnca također stvaraju dendrodendritičke sinapse s mitralnim stanicama (u ovom slučaju, s njihovim sekundarnim deidritima) i time utječu na njihovo stvaranje impulsa. Unosi na mitralne stanice također su inhibitorni, tj. recipročni kontakti uključeni su u autoinhibiciju. Konačno, zrnate stanice tvore sinapse s kolateralama mitralnih stanica, kao i s eferentni (bulbopetalni) aksoni različitog porijekla. Neka od ovih centrifugalnih vlakana dolaze iz kontralateralnog bulbusa kroz prednju komisuru.
Osobitost inhibicije uzrokovane zrnatim stanicama lišenim aksona je u tome što se one, za razliku od tipične Renshawove inhibicije, mogu djelomično aktivirati, tj. s prostornim gradijentom. Ovaj
Riža. 13.10.Dijagram neuronskih veza u olfaktornom lukulju. U glomerulima (glomerulima) aksoni olfaktornih receptora završavaju na primarnim dendritima ( D 1) mitralne stanice. Periglomerularne stanice i zrnate stanice tvore recipročne sinapse s primarnim i sekundarnim ( D 2) dendriti mitralnih stanica. K-kolaterale. Smjer sinaptičkog prijenosa prikazan je strelicama: ekscitacijski utjecaji – crno, kočnica -Crvena(s generalizacijama i izmjenama)
obrazac vrlo složenih interakcija sasvim je usporediv s onim poznatim u mrežnici, iako se obrada informacija temelji na drugačijem principu stanične organizacije. Sve gore opisano samo je grubi dijagram događaja koji se odvijaju u olfaktornom žarulji. Uz mitralne neurone, sekundarni neuroni također uključuju različite čupave stanice, koje se razlikuju po svojim projekcijama i transmiterima.
Centralni priključci . Aksoni mitralne stanice oblik lateralni olfaktorni trakt, krenuti prema prepiriformni korteks I piriformni režanj. Sinapse s neuronima višeg reda omogućuju komunikaciju sa hipokampus a preko amigdale i s vegetativnim jezgrama hipotalamus. Neuroni koji reagiraju na mirisne podražaje također se nalaze u retikularna formacija srednjeg mozga i orbitofrontalni korteks.
Utjecaj mirisa na druge funkcionalne sustave . Izravna veza s limbičkim sustavom (vidi odjeljak 16.6) objašnjava izraženu emocionalna komponenta mirisne senzacije. Mirisi mogu izazvati užitak ili gađenje (hedonističke komponente) te na taj način utjecati na afektivno stanje tijela. Osim toga, važnost olfaktornih podražaja u regulacija seksualnog ponašanja, iako se rezultati pokusa na životinjama, posebice pokusa blokiranja osjeta mirisa kod glodavaca, ne mogu izravno prenijeti na ljude. Na životinjama je također pokazano da se reakcije neurona u olfaktornom traktu mogu promijeniti injekcijom testosterona. Dakle, na njihovo uzbuđenje utječu i spolni hormoni.
Funkcionalni poremećaji . Uz hiposmiju i anosmiju, postoje i nepravilne percepcije mirisa. (iarosmia) i mirisne senzacije u nedostatku mirisa (olfaktorne halucinacije). Uzroci takvih poremećaja su različiti. Na primjer, mogu se pojaviti kod alergijskog rinitisa i ozljeda glave. Olfaktorne halucinacije neugodne prirode (cacosmia) opažaju se uglavnom kod shizofrenije.
Upute i vodiči
1. Beidler LM.(Ur.). Kemijska osjetila. Dio 1. Miris. Dio 2. Okus. Handbook of Sensory Physiology, sv. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.
2. PfaffD.(Ur.). Ukus. Njuh i središnji živčani sustav. New York, Rockfeller University Press, 1985.
Izvorni članci i prikazi
3. Breipohl W.(Ur.). Regulacija mirisa i endokrinog sustava, London, IRL Press, 1982.
4. Denton D. A., Coghlan J. P.(Ur.). Miris i okus, sv. V, New York, Academic Press, 1975.
5. Hayushi T. (Ur.). Miris i okus, sv. II, Oxford–London New York–Pariz, Pergamon Press, 1967.
6. Kare M. R., Mailer 0.(Ur.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco London, Academic Press, 1977.
7. Koster E. Adaptacija i križna adaptacija u mirisu, Rotterdam, Bronder, 1971.
8. Le Magnen J., Mac Lead P.(Ur.). Miris i okus, sv. VI, London–Washington DC, IRL Press, 1977.
9. Norris D.M.(Ur.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.
10. Pfaffman S. (Ur.). Miris i okus, sv. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.
11. Sato T. Receptorski potencijal u stanicama okusa štakora. U: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(Ur.). Napredak u senzornoj fiziologiji, sv. 6, str. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.
12. Schneider D.(Ur.). Miris i okus, sv. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.
13. Pastir G. M. Sinaptička organizacija olfaktornog bulbusa sisavaca. Physiol. vlč. 52, 864, (1972).
14. Van der Starre H.(Ur.). Miris i okus. Vol. VII, London–Washington DC, IRL Press, 1980.
15. Zotterman Y.(Ur.). Miris i okus. Vol. I. Oxford–London–New York Pariz, Pergamon Press, 1963.
16. Kemijska osjetila. London. IRL Press (Objavljuje se u redovitim izdanjima).
Okusni pupoljci na jeziku reagiraju na podražaje koji se nalaze u ustima. Drugim riječima, osjetljivost okusa kod svih kralješnjaka uključena je u orijentaciju na blizinu. Ujedno, ribama osjet okusa može služiti i kao orijentacija na velikim udaljenostima. U vodi se tvari za okus kreću difuzijom i konvekcijom iz vrlo udaljenih izvora do okusnih pupoljaka, koji mogu biti raspršeni po površini ribljeg tijela.
Osim svoje uloge u orijentaciji na blizinu, čovjekovo osjetilo okusa ima važnu funkciju, pokrećući brojne reflekse. Na primjer, ispiranje jezika sekretom seroznih žlijezda kontrolira refleks koji je pod utjecajem okusnih pupoljaka. Izlučivanje sline također se pokreće refleksno odgovarajućim podražajem okusnih pupoljaka. Čak i sastav sline varira ovisno o prirodi podražaja koji djeluju na osjetne stanice, a podražaji okusa također utječu na izlučivanje želučanog soka. Konačno, dokazano je da je povraćanje uzrokovano sudjelovanjem okusne osjetljivosti.
Književnost
- 1. Batuev A.S., Kulikov G.L. Uvod u fiziologiju osjetnih sustava. - M.: Viša škola, 1983. -263 str.
- 2. Predavanja iz fiziologije središnjeg živčanog sustava: Udžbenik. Fakultet za biologiju i kemiju, Udmurt State University, Pronichev I.V. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 str.
- 3. Shulgovsky V.V. Osnove neurofiziologije: udžbenik za studente. - M.: Aspect Press, 2000. str. 277.
- 4. Shulgovsky V.V. Fiziologija više živčane aktivnosti s osnovama neurobiologije: Udžbenik za studente biologije. specijaliteti sveučilišta M.: Izdavački centar "Akademija", 2003. - 464 str.
Zašto isto jelo različito percipiraju različiti ljudi? Na primjer, juha vam se čini divnom u svom izvornom obliku, ali vaša partnerka želi da je popapri ili posoli. U prvom slučaju govorimo o kategoriji ljudi “supertastera”, na čijem jeziku ima mnogo papila i okus se čini punim. “Superkusci” u pravilu preferiraju meku hranu umjesto začinjene hrane, a kavi vole dodati vrhnje. Kategorija ljudi s niskom gustoćom papila - "subtasters" - voli začinjenu hranu koja "peče" usnu šupljinu. Iako na osjetljivost okusa utječu ne samo papile.
Poznato je da ljudski mozak razlikuje pet okusa - kiselo, slano, gorko, slatko i umami (bogati egzotični okus istočnjačke hrane). Međutim, skup kemikalija koje uzrokuju te signale razlikuje se od osobe do osobe. Stručnjaci napominju da ljudi imaju između 20 i 40 gena odgovornih za detektore gorkog okusa.
Različita percepcija gorčine najvjerojatnije je posljedica evolucijskog pritiska na različitim dijelovima planeta. Najotrovnije biljke obdarene su gorkim okusom, a nomadska plemena koja su s vremenom dolazila u kontakt s različitim vrstama biljaka dobivala su različite receptore.
Stanovnici zemalja u kojima je malarija česta pojava najčešće imaju gen koji ih čini manje osjetljivima na pojedine gorke tvari, posebice one koje sadrže cijanid. Istraživači vjeruju da cijanid u malim količinama može neutralizirati malarične insekte bez trovanja ljudi. Inače, ljudi imaju prirodnu averziju prema gorčini i određenim mirisima, zbog čega se mnogima omiljeno pivo rijetko kome svidi na prvu.
Ako želite shvatiti jeste li "super tester" ili "sub tester", stavite na jezik hranu s plavom bojom. Ova plava boja ne može se zalijepiti za okusne pupoljke na jeziku. Ako je na jeziku ostalo malo plavetnila, vi ste "supertester"; ako cijeli jezik postane plavi, vi ste "subtester".
Oblik osjetljivosti, jedna od vrsta kemorecepcije.
Specifičnost.Osjetljivost oralnih receptora na kemijske iritanse. Subjektivno se manifestira u obliku osjeta okusa (gorko, kiselo, slatko, slano i njihovi kompleksi). Pri izmjeni brojnih kemikalija može doći do kontrasta okusa (nakon slane vode, slatka voda izgleda slatko). Cjelovita slika okusa nastaje zbog interakcije receptora okusa, taktila, temperature i mirisa.
Kondicioniranje.Da bi se objasnio mehanizam nastanka osjeta okusa, postavljene su dvije hipoteze: analitička i enzimska.
Psihološki rječnik. IH. Kondakov. 2000. godine.
Pogledajte što je "osjetljivost okusa" u drugim rječnicima:
Osjetljivost okusa- sposobnost opažanja i prijenosa informacija o kemijskim podražajima putem okusnih pupoljaka ili okusnih pupoljaka koji se nalaze na površini jezika, grla i grkljana (oko 10 000 kvržica veličine do 2 mm koje sadrže ... ... Enciklopedijski rječnik psihologije i pedagogije
Osjetljivost- I Osjetljivost (sensibilitas) je sposobnost tijela da percipira različite nadražaje koji proizlaze iz vanjske i unutarnje okoline i da na njih reagira. Ch. temelji se na procesima recepcije, čiji je biološki značaj u... ... Medicinska enciklopedija
Osjetljivost- (sensibilitas) - sposobnost tijela da percipira podražaje iz vanjskog i unutarnjeg okruženja i na njih u skladu s tim reagira, također je svojstvena pojedinim stanicama: bolnim, vibracijskim, visceralnim, okusnim, dubinskim, diferencijalnim, kožnim, ... ... Rječnik pojmova iz fiziologije domaćih životinja
osjetljivost okusa- (s. gustatoria) Ch. kemijski učinak, koji se ostvaruje pojavom osjeta okusa djelatne tvari ... Veliki medicinski rječnik
Osjetljivost okusa (ukus)- okus ili percepcija okusa. Izvor: Medicinski rječnik... Medicinski pojmovi
UKUS- osjećaj koji se javlja kada razne prehrambene i neprehrambene (npr. neke kemijske i ljekovite) tvari uđu u usnu šupljinu. Osjete okusa mogu izazvati samo tvari koje su u otopljenom stanju.... ... Sažeta enciklopedija domaćinstva
UKUS- osjećaj koji se javlja kada je izložen kemijskim otopinama. tvari na receptore okusa kod životinja. Osnovni, temeljni osjeti okusa - kiselo, slano, slatko, gorko - određeni su konfiguracijom molekula tvari adsorbiranih na specifičnu. receptori..... Biološki enciklopedijski rječnik
LJUDSKI ŽIVCI- LJUDSKI ŽIVCI. [Anatomija, fiziologija i patologija živca, vidi čl. Živci u XX. svesku; na istom mjestu (čl. 667 782) crteži Ljudskih živaca]. Dolje je tablica živaca koja sustavno ističe najvažnije aspekte anatomije i fiziologije svakog... ... Velika medicinska enciklopedija
perceptivne sposobnosti dojenčadi- Opće karakteristike djetetove percepcije U svojim Principles of psychology, W. James je perceptivni svijet dojenčeta opisao na sljedeći način: „Beba je napadnuta iritacijama koje istovremeno dolaze iz očiju, ušiju, nosa, kože i ... ... Psihološka enciklopedija
Glosofaringealni živac- Dijagram glosofaringealnog, vagusnog i pomoćnog živca... Wikipedia
