Ուղեղի ասոցիացիայի մաս: Ուղեղի զգայական համակարգեր (անալիզատորներ): Ինչպես ցույց են տվել միկրոէլեկտրոդների ուսումնասիրությունները, թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկները, ինչպես նաև պոչավոր մարմինը և հիպոկամպը, ֆունկցիոնալորեն սերտորեն կապված են կողմնորոշիչ ռեֆլեքսային համակարգի հետ:
Ուղեղի զգայական համակարգեր (անալիզատորներ):
Զգայական համակարգը (անալիզատորը, ըստ Ի.Պ. Պավլովի) նյարդային համակարգի մի մասն է, որը բաղկացած է ընկալող տարրերից՝ զգայական ընկալիչներից, որոնք գրգռում են ստանում արտաքին կամ ներքին միջավայրից, նյարդային ուղիներից, որոնք տեղեկատվություն են փոխանցում ընկալիչներից դեպի ուղեղ և այդ մասերը։ ուղեղի, որը մշակում է այս տեղեկատվությունը: Այսպիսով, զգայական համակարգը տեղեկատվությունը մուտքագրում է ուղեղ և վերլուծում այն:
Հպման համակարգը կատարում է հետևյալը. հիմնական գործառույթները, կամ գործողություններ՝ ազդանշաններով 1) հայտնաբերում; 2) խտրականություն. 3) փոխանցում և փոխակերպում. 4) կոդավորում; 5) հատկանիշի հայտնաբերում. 6) օրինաչափությունների ճանաչում. Ազդանշանների հայտնաբերումը և առաջնային տարբերակումը կատարվում է ընկալիչների կողմից, իսկ ազդանշանների հայտնաբերումն ու նույնականացումը ուղեղային ծառի կեղևի նեյրոնների կողմից:
Մարդկանց մեջ կան տեսողական, լսողական, հոտառական, համային, շոշափելի ընկալիչներ, ջերմա-, պրոպրիո- և վեստիբուլորընկալիչներ (տարածության մեջ մարմնի և նրա մասերի դիրքի ընկալիչներ) և ցավի ընկալիչներ։
ԲնությունըՇրջակա միջավայրի հետ շփումը, ընկալիչները բաժանվում են հեռավոր, որոնք ստանում են տեղեկատվություն գրգռման աղբյուրից (տեսողական, լսողական և հոտառական) հեռավորության վրա, իսկ շփմանը գրգռված են գրգռիչի հետ անմիջական շփումից (համային, շոշափելի):
Կախված խթանիչի բնույթից, որին դրանք օպտիմալ կերպով կարգավորվում են, ընկալիչները կարելի է բաժանել ֆոտոընկալիչների, մեխանոռեցեպտորների, որոնք ներառում են լսողական, վեստիբուլյար և շոշափելի մաշկի ընկալիչներ, մկանային-կմախքային ընկալիչներ, սրտանոթային համակարգի բարոռեցեպտորներ. chemoreceptors, ներառյալ ճաշակի և հոտառության ընկալիչները, անոթային և հյուսվածքային ընկալիչները. ջերմային ընկալիչներ (մաշկ և ներքին օրգաններ, ինչպես նաև կենտրոնական ջերմազգայուն նեյրոններ); ցավի ընկալիչները.
Բոլոր ընկալիչները բաժանված են առաջնային զգայական և երկրորդային զգայական. Առաջինը ներառում էհոտառություն, շոշափելի և պրոպրիոընկալիչներ: Նրանք տարբերվում են նրանով, որ գրգռման էներգիայի վերածումը նյարդային ազդակի էներգիայի տեղի է ունենում զգայական համակարգի առաջին նեյրոնում։ Երկրորդական զգայարաններիններառում են ճաշակի, տեսողության, լսողության և վեստիբուլյար ընկալիչները: Գրգռիչի և առաջին նեյրոնի միջև կա մասնագիտացված ընկալիչ բջիջ, որը իմպուլսներ չի առաջացնում: Այսպիսով, առաջին նեյրոնը գրգռվում է ոչ թե ուղղակիորեն, այլ ընկալիչի (ոչ նյարդային) բջջի միջոցով։
Ազդանշանի փոխանցում և փոխակերպում. Զգայական համակարգում ազդանշանների փոխակերպման և փոխանցման գործընթացները ուղեղի բարձրագույն կենտրոններին փոխանցում են գրգիռի մասին ամենակարևոր (էական) տեղեկատվությունը դրա հուսալի և արագ վերլուծության համար հարմար ձևով:
Տեղեկատվության ավելցուկի սահմանափակում և ազդանշանային կարևոր հատկանիշների ընդգծում. Ֆոտոընկալիչներից ստացվող տեսողական տեղեկատվությունը կարող է շատ արագ հագեցնել ուղեղի բոլոր տեղեկատվական պաշարները: Զգայական հաղորդագրությունների ավելորդությունը սահմանափակվում է ավելի քիչ նշանակալի ազդանշանների մասին տեղեկատվության ճնշմամբ:
Կոդավորման տեղեկատվություն. Կոդավորումը վերաբերում է տեղեկատվության փոխակերպմանը պայմանական ձևի՝ ծածկագրի, որն իրականացվում է որոշակի կանոնների համաձայն: Զգայական համակարգում ազդանշանները կոդավորված են երկուական կոդով, այսինքն՝ տվյալ պահին էլեկտրական իմպուլսի առկայությունը կամ բացակայությունը:
Կաղապարի ճանաչում.Սա զգայական համակարգի վերջնական և ամենաբարդ գործողությունն է: Այն բաղկացած է այս կամ այն դասի առարկաներին պատկեր հատկացնելուց, որոնց օրգանիզմը նախկինում հանդիպել է, այսինքն՝ պատկերների դասակարգման ժամանակ: Դետեկտորային նեյրոններից ազդանշաններ սինթեզելով՝ զգայական համակարգի բարձրագույն բաժինը ձևավորում է գրգիռի «պատկերը» և այն համեմատում հիշողության մեջ պահվող բազմաթիվ պատկերների հետ։ Նույնականացումն ավարտվում է որոշմամբ, թե որ առարկայի կամ իրավիճակի է բախվել օրգանիզմը: Սրա արդյունքում առաջանում է ընկալում, այսինքն՝ մենք գիտակցում ենք, թե ում դեմքն ենք տեսնում մեր առջև, ում ենք լսում, ինչ հոտ ենք զգում։
Հ.Հ. Դանիլովա.
Առաջին գործառույթի բլոկըկազմել անալիզատորներ, կամ զգայական համակարգեր. Անալիզատորներկատարել մարմնի արտաքին և ներքին միջավայրից ազդանշանների ընդունման և մշակման գործառույթը. Յուրաքանչյուր անալիզատոր հարմարեցված է ազդանշանի որոշակի եղանակին և տրամադրում է ընկալվող գրգռիչների նշանների ամբողջ հավաքածուի նկարագրությունը: Անալիզատորի մոդալ առանձնահատկությունն առաջին հերթին որոշվում է նրա ծայրամասային կազմավորումների գործունեության բնութագրերով և ընկալիչի տարրերի առանձնահատկություններով: Այնուամենայնիվ, մեծապես դա կապված է անալիզատորի կենտրոնական հատվածների կառուցվածքային կազմակերպման առանձնահատկությունների, բոլոր մորֆոլոգիական կազմավորումների միջնեյրոնային կապերի կարգուկանոնի հետ՝ ընկալիչի մակարդակից մինչև կեղևային ծայրը (պրոյեկցիոն գոտիներ):
Անալիզատորբազմամակարդակ համակարգ է՝ իր նախագծման հիերարխիկ սկզբունքով: Անալիզատորի հիմքը ընկալիչի մակերեսն է, իսկ վերին մասը՝ կեղևի պրոյեկցիոն գոտիները։ Այս մորֆոլոգիապես դասավորված կառուցվածքի յուրաքանչյուր մակարդակ բջիջների հավաքածու է, որոնց աքսոնները անցնում են հաջորդ մակարդակ (բացառություն է վերին մակարդակը, որի աքսոնները դուրս են գալիս այս անալիզատորի սահմաններից): Անալիզատորների հաջորդական մակարդակների միջև կապը կառուցված է «դիվերգենցիա-կոնվերգենցիա» սկզբունքի վրա: Որքան բարձր է անալիզատորի համակարգի նեյրոնային մակարդակը, այնքան ավելի շատ է այն ներառում նեյրոնների թիվը: Անալիզատորի բոլոր մակարդակներում պահպանվում է ընկալիչների արդիական պրոյեկցիայի սկզբունքը։ Բազմաթիվ ռեցեպտոտոպային պրոյեկցիայի սկզբունքը հեշտացնում է գրգռիչների ազդեցության տակ առաջացող ընկալիչների պոտենցիալների («գրգռման օրինաչափություններ») բազմակի և զուգահեռ մշակումը (վերլուծությունը և սինթեզը):
Արդեն անալիզատորների ընկալիչների մակարդակի բջջային ապարատի ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեջ ի հայտ են եկել դրանց հարմարվողականության էական առանձնահատկությունները գոյություն ունեցող գրգռիչների պատշաճ արտացոլմանը (ռեցեպտորների առանձնահատկությունը ֆոտո-, ջերմա-, քիմիո- և «էներգիայի» այլ տեսակների համար): . Ֆեխների հայտնի օրենքը գրգռիչի ուժգնության և սենսացիայի ինտենսիվության լոգարիթմական հարաբերակցության մասին բացատրվել է ընկալիչի տարրերի արտանետման հաճախականության բնութագրերով։ 1958 թվականին Ֆ. Ռատլիֆի կողմից հայտնաբերված պայտային խեցգետնի աչքի կողային արգելակման ազդեցությունը բացատրում է պատկերի հակադրության մեթոդը, որը բարելավում է օբյեկտների տեսողության հնարավորությունները (ձևի հայտնաբերում): Կողային արգելակման մեխանիզմը գործել է որպես կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղեկատվության փոխանցման ընտրովի ուղիների ձևավորման ունիվերսալ միջոց: Այն ապահովում է անալիզատորների կենտրոնական նեյրոններին իրենց ընկալունակ դաշտի ընտրովի կարգավորումը խթանի որոշակի հատկությունների նկատմամբ: Նեյրոնը, որը գտնվում է ընդունող դաշտի ելքում, կարող է ընդգծել գրգիռի մեկ նշան (պարզ դետեկտորներ) կամ նրա հատկությունների համալիրը (բարդ դետեկտորներ): Նեյրոնի դետեկտորային հատկությունները որոշվում են նրա ընկալունակ դաշտի կառուցվածքային կազմակերպվածությամբ: Ավելի բարձր կարգի նեյրոն-դետեկտորները ձևավորվում են ավելի ցածր (ավելի տարրական) մակարդակի նեյրոն-դետեկտորների կոնվերգենցիայի արդյունքում։ Նեյրոնները, որոնք հայտնաբերում են բարդ հատկություններ, ձևավորում են «գերբարդ» բարդույթների դետեկտորներ։ Դետեկտորների հիերարխիկ կազմակերպման ամենաբարձր մակարդակը ձեռք է բերվում գլխուղեղի կեղևի պրոյեկցիոն գոտիներում և ասոցիացիայի տարածքներում:
Անալիզի համակարգերի պրոյեկցիոն գոտիները զբաղեցնում են ուղեղի հետին մասերի նեոկորտեքսի արտաքին (ուռուցիկ) մակերեսը։ Սա ներառում է կեղևի տեսողական (օքսիպիտալ), լսողական (ժամանակավոր) և զգայական (պարիետալ) հատվածները: Այս ֆունկցիոնալ բլոկի կեղևային հատվածը ներառում է նաև ճաշակի, հոտառության և ներքին օրգանների զգայունության ներկայացում: Այս դեպքում կեղևի ամենաընդարձակ տարածքները զբաղեցնում է տվյալ տեսակի համար ամենամեծ էկոլոգիական նշանակություն ունեցող զգայական համակարգը։
Կեղևի առաջնային պրոեկցիոն գոտիներըկազմված են հիմնականում 4-րդ աֆերենտ շերտի նեյրոններից, որոնք բնութագրվում են հստակ արդիական կազմակերպվածությամբ։ Այս նեյրոնների մի զգալի մասն ունի ամենաբարձր առանձնահատկությունը: Օրինակ, տեսողական տարածքներում գտնվող նեյրոնները ընտրողաբար արձագանքում են տեսողական գրգռիչների որոշակի նշաններին. Այնուամենայնիվ, հարկ է նշել, որ կեղևի առանձին հատվածների առաջնային գոտիները ներառում են նաև մուլտիմոդալ տիպի նեյրոններ, որոնք արձագանքում են մի քանի տեսակի գրգռիչների: Բացի այդ, կան նեյրոններ, որոնց ռեակցիան արտացոլում է ոչ սպեցիֆիկ (լիմբիկ-ռետիկուլյար կամ մոդուլացնող) համակարգերի ազդեցությունը։
Կեղևի երկրորդական պրոյեկցիոն գոտիներգտնվում են առաջնային գոտիների շուրջը, կարծես դրանց վրա կառուցված լինեն: Այս գոտիներում 4-րդ աֆերենտային շերտը զիջում է 2-րդ և 3-րդ բջիջների շերտերի առաջատար տեղը։ Այս նեյրոնները բնութագրվում են գրգռիչների բարդ հատկանիշների հայտնաբերմամբ, բայց միևնույն ժամանակ նրանք պահպանում են առաջնային գոտիների նեյրոններին համապատասխան մոդալ առանձնահատկությունը։ Հետևաբար, ենթադրվում է, որ երկրորդական գոտիներում նեյրոնների դետեկտորի ընտրողական հատկությունների բարդացումը կարող է առաջանալ դրանց վրա առաջնային գոտիներում նեյրոնների կոնվերգենցիայի միջոցով: Առաջնային տեսողական ծառի կեղևը (17-րդ Բրոդմանի տարածք) պարունակում է հիմնականում նեյրոններ՝ օբյեկտների տեսողության պարզ նշանների դետեկտորներ (գծերի, գծերի, հակադրության և այլնի կողմնորոշման դետեկտորներ), իսկ երկրորդական գոտիներում (18-րդ և 19-րդ Բրոդմանի տարածքներ) դետեկտորներ: ի հայտ են գալիս ավելի բարդ ուրվագծային տարրեր՝ եզրեր, գծերի սահմանափակ երկարություններ, տարբեր կողմնորոշումներով անկյուններ և այլն։ Լսողական (ժամանակավոր) ծառի կեղևի առաջնային (պրոյեկցիոն) գոտիները ներկայացված են Բրոդմանի 41 տարածքով (նկ. 4), որի նեյրոնները մոդալապես հատուկ են և արձագանքում են ձայնային գրգռիչների տարբեր հատկություններին։ Ինչպես առաջնային տեսողական դաշտը, լսողական ծառի այս առաջնային հատվածներն ունեն հստակ ռեցեպտոպիա: Առաջնային լսողական ծառի ապարատի վերևում կառուցված են լսողական կեղևի երկրորդական գոտիները, որոնք գտնվում են ժամանակավոր շրջանի արտաքին մասերում (22-րդ և մասամբ 21-րդ Բրոդմանի տարածքները): Նրանք նաև բաղկացած են հիմնականում հզոր զարգացած բջիջների 2-րդ և 3-րդ շերտերից, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են միաժամանակ մի քանի հաճախականությունների և ինտենսիվության՝ ձայնային գրգռիչներին:
Վերջապես, ֆունկցիոնալ կազմակերպման նույն սկզբունքը պահպանվում է ընդհանուր զգայական (պարիետալ) կեղևում։ Այստեղ նույնպես հիմք են հանդիսանում առաջնային կամ պրոեկցիոն գոտիները (3-րդ, 1-ին և 2-րդ Բրոդմանի դաշտերը), որոնց հաստությունը նույնպես հիմնականում բաղկացած է 4-րդ շերտի մոդալ հատուկ նեյրոններից, իսկ տեղագրությունը առանձնանում է մարմնի առանձին հատվածների հստակ սոմատոտոպային պրոյեկցիայի միջոցով։ . Արդյունքում, այս գոտու վերին մասերի գրգռումը առաջացնում է մաշկային սենսացիաներ ստորին վերջույթներում, միջին հատվածներում՝ հակառակ կողմի վերին վերջույթներում, իսկ այս գոտու ստորին գոտու կետերի գրգռումը՝ համապատասխան սենսացիաներ։ դեմքի, շուրթերի և լեզվի հակառակ մասերում. Առաջնային գոտիներից վեր գտնվում են ընդհանուր զգայուն (պարիետալ) ծառի կեղևի երկրորդական գոտիները (5-րդ և մասամբ 40-րդ Բրոդմանի տարածքը), որը բաղկացած է հիմնականում 2-րդ և 3-րդ շերտերի նեյրոններից, և դրանց գրգռումը հանգեցնում է մաշկի և մաշկի ավելի բարդ ձևերի առաջացմանը: կինեստետիկ զգայունություն (տես նկ. 4):
Այսպիսով, ուղեղի անալիզատորների հիմնական, մոդալային հատուկ գոտիները կառուցված են հիերարխիկ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեկ սկզբունքով: Առաջնային և երկրորդային գոտիները, ըստ I.P. Պավլովա, դիմահարդարիր կենտրոնական մաս,կամ միջուկ, անալիզատոր կեղևում,որոնց նեյրոնները բնութագրվում են խթանիչ պարամետրերի որոշակի փաթեթի ընտրովի կարգավորմամբ և ապահովում են մեխանիզմներ նուրբ վերլուծության և գրգռիչների տարբերակման համար: Առաջնային և երկրորդային գոտիների փոխազդեցությունը բարդ, երկիմաստ է և բնականոն գործունեության պայմաններում որոշում է գրգռման և արգելակման գործընթացների համակարգված համայնքը, որը համախմբում է աֆերենտ հոսքի վերլուծությամբ զբաղվող նյարդային ցանցի մակրո և միկրոկառուցվածքը: առաջնային պրոյեկցիոն զգայական դաշտերում։ Սա հիմք է ստեղծում դինամիկ միջվերլուծական փոխազդեցության համար, որն իրականացվում է կեղևի ասոցիատիվ գոտիներում:
Ասոցիացիայի տարածքներ (երրորդական գոտիներ)Կեղևը ինտեգրման նոր մակարդակ է՝ նրանք զբաղեցնում են կեղևի 2-րդ և 3-րդ բջջային (ասոցիատիվ) շերտերը, որոնց վրա տեղի է ունենում հզոր աֆերենտային հոսքերի հանդիպումը՝ ինչպես միամոդալ, այնպես էլ մուլտիմոդալ և ոչ սպեցիֆիկ։ Ասոցիատիվ նեյրոնների ճնշող մեծամասնությունը արձագանքում է գրգռիչների ընդհանրացված հատկանիշներին՝ տարրերի քանակին, տարածական դիրքին, տարրերի միջև փոխհարաբերություններին և այլն։
Մուլտիմոդալ տեղեկատվության սերտաճումը անհրաժեշտ է ամբողջական ընկալման, «աշխարհի զգայական մոդելի» ձևավորման համար, որն առաջանում է զգայական ուսուցման արդյունքում:
Ասոցիացիայի գոտիները գտնվում են օքսիպիտալ, ժամանակավոր և հետին պարիետալ կեղևների սահմանին: Դրանց հիմնական մասը բաղկացած է ստորին պարիետալ կեղևային շրջանի ձևավորումներից, որոնք մարդկանց մոտ այնքան են զարգացել, որ կազմում են ուղեղի նկարագրված զգայական բլոկի բոլոր ձևավորումների գրեթե մեկ քառորդը: Ուղեղի կեղևի այս մասերի աշխատանքը անհրաժեշտ է ոչ միայն մարդու կողմից ընկալվող գրգռիչների հաջող սինթեզի և տարբերակման/ընտրովի տարբերակման համար, այլ նաև դրանց խորհրդանշման մակարդակին անցնելու համար՝ բառերի իմաստներով գործելու և գործելու համար։ օգտագործելով դրանք վերացական մտածողության համար, այսինքն. ընկալման այդ սինթետիկ բնույթի համար, որի մասին իր ժամանակին գրել է Ի.Մ. Սեչենովը։
Մարդու ուղեղի երրորդական գոտիների տարբեր կիզակետային վնասվածքների կլինիկական դիտարկումները մեծ քանակությամբ նյութ են կուտակել տարբեր ֆունկցիոնալ խանգարումների հետ ասոցիատիվ տարածքների փոխհարաբերությունների վերաբերյալ: Հայտնի է, որ ճակատային-ժամանակավոր-պարիետալ շրջանի վնասվածքները, այսպես կոչված, խոսքի գոտիները (նկատի ունի ձախ կիսագունդը), կապված են աֆազիայի (խոսքի խանգարման) առաջացման հետ։ Երբ վնասվում է ինֆերոտեմպորալ շրջանը, նկատվում է օբյեկտի ագնոզիա (ճանաչման խանգարում), պարիետալ տարածքներ կամ պարիետալ բլթի անկյունային գիրուս - օպտիկա-տարածական ագնոզիայի զարգացում, երբ ձախ ժամանակավոր բլիթը վնասված է, հայտնաբերվում է գունավոր ագնոզիա և այլն: Հարկ է նշել, որ կեղևի ասոցիատիվ գոտիների տեղային վնասվածքները կարող են կապված լինել ինչպես համեմատաբար տարրական զգայական խանգարումների, այնպես էլ ընկալման բարդ ձևերի խանգարումների հետ:
Բարձրագույն կենդանիների մոտ մեխանիզմները, որոնք ընդգծում են գրգռիչների տարրական նշանները, կազմում են միայն սկզբնական կապը գրգռիչների ընկալման և տարբերակման մեխանիզմում (թալամուսի հատուկ միջուկներ և կեղևի առաջնային գոտիներ): Կեղևի բարձրագույն զգայական (երկրորդային և ասոցիատիվ) գոտիներում գոյություն ունի սպեցիֆիկության նվազման օրենք, որը դետեկտորային նեյրոնների հիերարխիկ կազմակերպման սկզբունքի հակառակ կողմն է կեղևի հատուկ ենթակեղևի և պրոեկցիոն գոտիներում: Այն արտացոլում է խթանի որոշակի մոդալ-հատուկ հատկանիշների կոտորակային վերլուծությունից անցումը դեպի ընկալվողի ավելի ընդհանուր «սխեմաների» սինթեզ: Տրամաբանական է նաև, որ չնայած կեղևի բարձրագույն զգայական դաշտերի նվազման յուրահատկությանը (մուլտիմոդալ և ասոցիատիվ նեյրոնների գերակշռություն), դրանք ֆունկցիոնալ առումով ավելի զարգացած կազմավորումներ են։ Նրանք կատարում են բարդ բարդ գրգռիչների ինտեգրման գործառույթ, բնութագրվում են պլաստիկությամբ, ենթակա են «ոչ սպեցիֆիկ» ակտիվացման՝ մոդուլացնող համակարգերով (ցանցային ձևավորում, ակտուալացված կարիքների «կենտրոններ» և այլն)։
Կապիկների մեջ ֆիգուրների և դրանց տարածական կազմակերպման տարբերման մեխանիզմները կապված են ուղեղային ծառի կեղևի ասոցիատիվ գոտիների (ժամանակավոր և հետին պարիետալ) հետ։ Հայտնի է, որ կապիկները հեշտությամբ սովորում են տարբերել ֆիգուրները ըստ ձևի, չափի և դրանց տարածական կողմնորոշման։ Ինֆերոտեմպորալ ծառի կեղևը հեռացնելուց հետո կապիկը դժվարությամբ է տարբերում ֆիգուրներն ըստ ձևի, բայց հեշտությամբ սովորում է դրանք տարբերել ըստ չափի և կողմնորոշման: Մինչդեռ կեղևի օքսիպիտալ-պարիետալ գոտու հեռացումը հանգեցնում է մարմնի նկատմամբ ֆիգուրների տարածական տարբերակման մեխանիզմի խաթարմանը, ինչպես նաև շրջապատող առարկաների նկատմամբ սեփական մարմնի դիրքի և շարժման տարբերակման խանգարմանը: Ժամանակավոր և հետին պարիետալ կեղևի ֆիզիոլոգիական դերի վերաբերյալ տվյալները դեռևս սակավ են: Այսպիսով, ինֆերոտեմպորալ կեղևի և դրա նյարդային կազմակերպման հատուկ գործառույթը պարզելու համար կապիկների վրա միկրոէլեկտրոդների ուսումնասիրություններ են իրականացվել՝ օգտագործելով բարդ խթանիչ ծրագիր. խթաններ. Հետազոտության արդյունքում հայտնաբերվեց բջիջների երեք խումբ. որոշ նեյրոններ ընտրողաբար արձագանքեցին օգտագործված չորս թվերից միայն մեկին, մյուս նեյրոնները արձագանքեցին երկու թվին, իսկ մյուսները արձագանքեցին բոլոր չորսին (առանց տարբերելու գրգռիչի նշանակությունը): Փորձերից հետևեց, որ այս նեյրոնները արտազատում են տեսողական պատկերի բարդ առանձնահատկություններ՝ անկախ շարժիչի ուսուցումից, մինչդեռ նրանցից ոմանք արձագանքում են համապատասխան զգայական գրգիռի տեսքին, իսկ մյուսները արձագանքում են միայն այն դեպքում, երբ գրգռումը ուղեկցվում է ուշադրության ակտով: Նեյրոնները պլաստիկ են, նրանց հատուկ արձագանքը զգայական «պատկերին» կապված չէ շարժիչ ուսուցման հետ և կարող է փոխվել միայն զգայական ուսուցման արդյունքում: Հարկ է նշել, որ այս նեյրոնների հատկությունները լավ համընկնում են բարդ պատկերների ձևավորման մեջ ինֆերոտեմպորալ կեղևի դերի վերաբերյալ վարքային և կլինիկական տվյալների հետ: Հետևելով 1949 թվականին Դ. Հեբի կողմից արտահայտված վարկածին, կարելի է ենթադրել, որ կեղևի ասոցիատիվ գոտիների առանձին նեյրոնները միացված են տարբեր ձևերով և ձևավորում են բջջային անսամբլներ, որոնք տարբերակում են «ենթաօրինաչափությունները», այսինքն. ընկալման միասնական ձևերին համապատասխան. Այս կապերը, ինչպես նշել է Դ. Հեբը, այնքան լավ են զարգացած, որ բավական է ակտիվացնել մեկ նեյրոն, և ամբողջ անսամբլը հուզված է: Հետագայում Յու.Կոնորսկին, հենվելով Դ.Հուբելի և Տ.Վիզելի դասական տվյալների վրա «պարզ», «բարդ» և «գերբարդ» ընկալիչ դաշտերով կեղևային նեյրոնների մասին և հայտնաբերելով տեսողական խթանման ավելի բարդ նշաններ, առաջ քաշեց. «Գնոստիկ նեյրոնների» հայեցակարգը. Նա առաջարկեց, որ միասնական ընկալումը (այսինքն՝ առաջին հայացքից ծանոթ դեմքի ճանաչումը, ծանոթ ձայնը, ծանոթ հոտը, բնորոշ ժեստը և այլն) համապատասխանում են ոչ թե համատեղ գրգռված նեյրոնների համույթներին, այլ առանձին նեյրոններին՝ «գնոստիկ նեյրոններին»: », որոնք ինտեգրում են գրգռումը բարդ բարդ գրգռիչների ազդեցության տակ: Գնոստիկ նեյրոններկազմում են ամենաբարձր մակարդակների անալիզատորների հիմնական ակտիվ հիմքը, որի արդյունքում անալիզատորների ամենաբարձր մակարդակները ներկայացնում են, ըստ Յու.Կոնորսկու, «գնոստիկական գոտիներ»: Գնոստիկ գոտին կարելի է համարել գնոստիկական նեյրոնների մի տեսակ քարտային ինդեքս, որում ներկայացված են զգայական ուսուցման գործընթացում տվյալ անհատի մոտ ձևավորված բոլոր միասնական «ենթապատկերները»։
Սկզբում գնոստիկ նեյրոնների հայեցակարգի համար փորձարարական ապացույց չկար: Յու.Կոնորսկու ենթադրությունների հիմքը հիմնականում կլինիկական տվյալներն էին: Այնուամենայնիվ, շուտով սկսեցին ի հայտ գալ աշխատանք, որից հետևեց, որ գոյություն ունեն «գնոստիկ նեյրոններ», որոնք ընտրողաբար արձագանքում են գրգռիչների բարդ խմբերին։ Կատվի ուղեղի ճակատային բլթերում հայտնաբերվել են բջիջներ, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են տեսողական դաշտում բարդ տեսողական գրգռիչի առաջացմանը: Խոսող թռչուններն ունեն նեյրոններ, որոնք ընտրովի են մարդու խոսքի ձայնավոր հնչյունների համար: Վերջապես, սկսած 1980-ականներից, մի շարք հետազոտություններ սկսեցին հայտնվել կապիկների ժամանակավոր ծառի կեղևի ուսումնասիրության վերաբերյալ: Նեյրոններ, որոնք ընդգծում են դեմքի որոշ առանձնահատկություններ, հայտնաբերվել են վերին ժամանակավոր գիրուսում: Վերին ժամանակային գիրուսի նեյրոնները տարբերվում էին միմյանցից իրենց գնոստիկ հատկություններով։ Որոշ նեյրոններ արձագանքում էին միայն այն ժամանակ, երբ ուշադրությունը կենտրոնանում էր կապիկին հետաքրքրող առարկայի վրա, մյուսները՝ երբ հայացքը թափառում էր ազատ, եթե գրգիռը ընկնում էր ցանցաթաղանթի վրա: Որոշ նեյրոններ առավելագույն արձագանք էին տալիս մարդու դեմքի պատկերներին դիմային տեսքով, մյուսները՝ պրոֆիլում, իսկ մյուսները՝ դեմքի մի մասի (վերին կամ ստորին): Այնուամենայնիվ, նեյրոնների մեծ մասն արձագանքում է դեմքի եռաչափ պատկերին, և ոչ թե երկչափին: Որոշ նեյրոններ արձագանքում են կոնկրետ անհատի դեմքին, մյուսները՝ ցանկացած դեմքի՝ անկախ անհատական հատկանիշներից։ Պարզվեց, որ վերին ժամանակավոր գիրուսի նեյրոնների մեծ մասը հատուկ է կենդանի կոնկրետ անձին (մարդ կամ կապիկ): Կապիկի ժամանակավոր ծառի կեղևում ընտրողականության մեխանիզմի ձևավորումը տեղի է ունենում անհատական փորձի ազդեցության տակ, քանի որ նեյրոնների ընտրողական հատկությունների կախվածություն կա այն մարդկանց շրջանակից (կենդանիներ և փորձարարներ), որոնց հետ կապիկը նախկինում շփվել է: փորձերը։ Կապիկների վրա դեմքի պատկերների ընկալման վերաբերյալ նեյրոնային հետազոտությունների տվյալները համահունչ են պրոսոպագնոզիա ունեցող հիվանդների դիտարկումների արդյունքներին (դեմքի ճանաչման խանգարում), ինչը նաև ցույց է տալիս ժամանակավոր ծառի կեղևում դեմքի ճանաչման հատուկ մեխանիզմի առկայությունը:
Հայտնի է, որ բարդ զգայական գրգռիչները (գնոստիկական միավորներ) հայտնաբերող նեյրոնների համակարգը ձևավորվում է կեղևային նեյրոնների բնածին (գենետիկորեն որոշված) համակարգի հիման վրա՝ «կոշտ» կապերով և «անկայուն», պլաստիկ կապերի մեծ պաշարով։ Միջնեյրոնային կապերի օնտոգենետիկ զարգացման և հասունացման որոշակի կրիտիկական (զգայուն) ժամանակահատվածում կարևոր է այդ պոտենցիալ կապերի ֆունկցիոնալ ներգրավվածությունը։ Դրանց ակտուալացումն իրականացվում է արտաքին գրգռման (անհատական զգայական փորձ) ազդեցության տակ։ Անհատական փորձի ձեռքբերման գործընթացում լրացուցիչ ներդրում է կատարում մոդուլացնող համակարգը, որն ունի «ոչ հատուկ» ակտիվացնող ազդեցություն համապատասխան անալիզատորի վրա: Ակտիվացնող ազդեցությունը ձեռք է բերվում միջոցով կողմնորոշիչ-հետախուզական ռեֆլեքսկամ ուշադրություն։Ակտիվացման այս գործընթացը, ըստ Յու.Կոնորսկու, անհրաժեշտ նախադրյալ է պոտենցիալ կեղևային միացումները ակտիվի վերածելու համար, այսինքն. հնարավոր է դարձնում գնոստիկ նեյրոնների, գնոստիկ գոտիների և ճանաչողական համակարգի ձևավորումը։
Ուղեղի համակարգերի մոդուլավորում
Ուղեղի մոդուլացնող համակարգերի բլոկը կարգավորում է կեղևի և ենթակեղևային կազմավորումների տոնուսը, օպտիմիզացնում է արթնության մակարդակը և որոշում վարքի համարժեք ընտրություն՝ ըստ անհրաժեշտության:
Կեղևի օպտիմալ գրգռվածության պայմաններում նյարդային պրոցեսները բնութագրվում են համակենտրոնացումով, գրգռման և արգելակման հավասարակշռությամբ, նյարդային պրոցեսների տարբերելու ունակությամբ և բարձր շարժունակությամբ, որոնք որոշում են կազմակերպված, նպատակաուղղված գործունեության հոսքը:
Սարքըհանդես գալով որպես արթնության մակարդակի կարգավորիչ, իրականացնելով ընտրովի մոդուլյացիա և որոշակի գործառույթի առաջնահերթության թարմացում ուղեղի մոդուլացնող համակարգ է.Նրան հաճախ են կանչում limbic-reticular համալիր կամ աճող ակտիվացման համակարգ.
Նյարդային կազմավորումներինայս սարքը ներառում են ուղեղի լիմբիկ և ոչ հատուկ համակարգերտեսնել:
- ակտիվացնող կառույցներ(միջին ուղեղի ցանցային ձևավորում, հետին հիպոթալամուս, locus coeruleus ուղեղի ցողունի ստորին հատվածներում);
- ապաակտիվացնող կառույցներ (հիպոթալամուսի նախաօպտիկական տարածք, ուղեղի ցողունի ռաֆեի միջուկ, ճակատային կեղև) .
Ուղեղի մոդուլացնող բլոկի ամենակարևոր մասը ակտիվացնող ցանցային ձևավորումն է - նյարդային բջիջների ցանց, որը գտնվում է ուղեղի ցողունի մեջտեղում: Որոշ հեղինակներ ցանցանման գոյացությունը համարում են ցրված, երկարաձգված մեկ գոյացություն, իսկ ոմանք այն համարում են մի համալիր, որը բաղկացած է տարբեր կառուցվածքներով և գործառույթներով բազմաթիվ տարբերակված միջուկներից: Կողմնակի (կողմերից) ցանցային գոյացությունը շրջապատված է զգայական ուղիներով։ Այսպիսով, ցանցաթաղանթի մանրաթելերը շրջապատված են զգայական ուղիների շերտով, որոնք կազմում են նրան բազմաթիվ գրավականներ։
Ցանցային ձևավորման ֆունկցիոնալ նպատակը. Առաջին նշումը ցանցաթաղանթի նվազող արգելակիչ ազդեցությունները փորձերն էին Ի.Մ. Սեչենովը, որի ժամանակ նկատվել է գորտի ռեֆլեքսային ռեակցիաների արգելակում միջանկյալ ուղեղի գրգռման ժամանակ: Վ.Մ. Բեխտերևը հայտնաբերել է Շարժիչային կեղևի վրա ցանցաթաղանթի աճող ազդեցությունը , որը հանգեցնում է ջղաձգական նոպաների առաջացմանը, երբ պոնսի որոշ հատվածներ գրգռված են: Ցանցային ձևավորման բացառիկ դերը ուղեղի ինտեգրացիոն գործունեության մեջ, այս հայտնագործությունն արվել է 1949 թվականին Գ.Մագունի և Գ.Մորուզիի կողմից: Գլխուղեղի ցողունի մեջ (միջին ուղեղի մակարդակով) տեղադրված էլեկտրոդների միջոցով խթանման միջոցով. նրանց հաջողվել է ստանալ քնած կենդանու արթնացման արձագանքը։Այս ուղեղի ցողունային համակարգը G. Magun կոչվում է ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգ:
Ակտիվացման բլոկը իր աճող և նվազող ազդեցություններով գործում է (հետադարձ կապի սկզբունքով) որպես մեկ ինքնակարգավորվող ապարատ, որն ապահովում է կեղևի տոնուսի փոփոխություն և միևնույն ժամանակ ինքն է գտնվում նրա հսկողության տակ։ Այս սարքը օգտագործվում է մարմնի պլաստիկ հարմարեցման համար շրջակա միջավայրի պայմաններին:
Երեխայի շարժիչային գործունեության քանակի և որակի հետագա աճը կապված է նյարդային սուբստրատի առաջնային ձևավորման ավարտի հետ, որպես կինեստետիկ անալիզատորի մաս, ներակեղևային, կեղև-ենթակեղևային ուղիների բարելավում, շարժիչի և ասոցիատիվ տարածքների միջև ֆունկցիոնալ կապեր: ուղեղային ծառի կեղևի, ինչպես նաև ենթակեղևային կառուցվածքների: Մարդկանց հենաշարժական համակարգի աշխատանքի օպտիմալ ռեժիմը սահմանվում է 20-25 տարեկանում:
5.2. ՈՂՆԱՂԱՐԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ
5.2.1. Կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ բնութագրերը
A. Սեգմենտներ.Ողնուղեղը տղամարդկանց մոտ 45 սմ երկարությամբ, իսկ կանանց մոտ՝ 42 սմ երկարությամբ լար է և ունի հատվածային կառուցվածք (31-33 հատվածներ); յուրաքանչյուր հատված կապված է մարմնի որոշակի մասի հետ: Ողնուղեղը ներառում է հինգ բաժին.
արգանդի վզիկի (CI-CVIII), կրծքային (ThI-ThXII), գոտկային (LI-LV), սակրալ (SI-SV) և կոկկիգալ (COI-COIII):
Էվոլյուցիայի գործընթացում ձևավորվել է երկու խտացում՝ արգանդի վզիկի (վերին վերջույթները նյարդայնացնող հատվածներ) և գոտկատեղային (ստորին վերջույթները նյարդայնացնող հատվածներ)՝ ողնուղեղի այս հատվածների ծանրաբեռնվածության ավելացման արդյունքում։ Կենդանիների որոշ տեսակներ չունեն նման խտացումներ, օրինակ՝ օձը, որը շարժվում է շարժման գործընթացում մարմնի բոլոր մկանների միատեսակ մասնակցության շնորհիվ։ Ցանկացած օրգանի մարզումն ապահովում է նրա առաջանցիկ զարգացումը ոչ միայն ֆիլո-, այլև օնտոգենեզում, մինչդեռ, բնականաբար, բարելավվում է նաև ֆունկցիան։ Օրգանը, որը բավարար բեռ չի ստանում, աստիճանաբար ատրոֆիայի է ենթարկվում։ Սոմատիկ նեյրոնները ողնուղեղի այս հաստացումներում ամենամեծն են, դրանք ավելի շատ են, այս հատվածների յուրաքանչյուր արմատ պարունակում է ավելի շատ նյարդաթելեր, քան մյուս արմատներում, դրանք ամենահաստն են:
B. Նեյրոններ ողնաշարի լարը.Նեյրոնների ընդհանուր թիվը կազմում է մոտ 13 միլիոն (3% շարժիչային նեյրոններ, 97% միջնեյրոններ՝ կապված նաև ինքնավար նյարդային համակարգի հետ)։ իրենցՑանկալի է դասակարգել ըստ մի քանի չափանիշների.
Նյարդային համակարգի բաժանմունքում - սոմատիկ և ինքնավար նյարդային համակարգի նեյրոններ;
Ըստ նպատակի, այսինքն. ըստ տեղեկատվության ուղղության - էֆերենտ, աֆերենտ, միջանկյալ;
Ազդեցությամբ՝ հուզիչ և արգելակող։
Էֆերենտ նեյրոններ ողնուղեղը, որը կապված է սոմատիկ նյարդային համակարգի հետ, էֆեկտոր է, քանի որ դրանք ուղղակիորեն նյարդայնացնում են աշխատանքային օրգանները՝ էֆեկտորները (կմախքի մկանները), դրանք կոչվում են շարժիչային նեյրոններ: Կան α- և γ-շարժիչային երևոններ: α-Motoneurons innervate extrafusal մկանային մանրաթելեր (կմախքի մկանները), նրանց axons բնութագրվում է բարձր արագությամբ գրգռում -70-1 20 մ/վրկ. α - Շարժիչային նեյրոնները բաժանվում են երկու ենթախմբի. α 1 - արագ, նյարդայնացնող սպիտակ մկանային մանրաթելեր, դրանց անկայունությունը կազմում է մոտ 30 իմպուլս / վ, իսկ 02 - դանդաղ, նյարդայնացնող կարմիր մկանային մանրաթելեր, դրանց անկայունությունը 10-15 իմպուլս / վ է: Ցածր անկայունություն α - Շարժիչային նեյրոնները բացատրվում են երկարաժամկետ հետքի հիպերբևեռացումով, որն ուղեկցում է ԱԵԱ-ին: Մեկի վրա α - Շարժիչային նեյրոններն ունեն մինչև 20000 սինապսներ՝ մաշկի ընկալիչներից, պրոպրիոսեպտորներից և կենտրոնական նյարդային համակարգի վերին հատվածների իջնող ուղիներից: γ-Motoneuronsմեջ ցրված α - motoneurons, նրանց գործունեությունը կարգավորվում է նեյրոնների վրա ծածկված հատվածների CNS,նրանք նյարդայնացնում են մկանային spindle-ի ներֆուզալային մկանային մանրաթելերը (մկանային ընկալիչ): Երբ ներֆուզալային մանրաթելերի կծկվող ակտիվությունը փոխվում է ազդեցության տակ γ- Շարժիչային նեյրոնները փոխում են մկանային ընկալիչների ակտիվությունը: Մկանային ընկալիչների իմպուլսը ակտիվանում է α -motoneurons նույն մկանների եւ inhibits α - Հակառակորդ մկանների մոտոնեյրոններ՝ դրանով իսկ կարգավորելով կմախքի մկանների տոնուսը և շարժիչային ռեակցիաները։ Այս նեյրոններն ունեն բարձր կայունություն՝ մինչև 200 իմպուլս/վրկ, սակայն նրանց աքսոնները բնութագրվում են գրգռման ավելի ցածր արագությամբ՝ 10-40 մ/վ:
Աֆերենտ նեյրոններ սոմատիկ նյարդային համակարգի տեղայնացված է ողնաշարի ganglia եւ ganglia է գանգուղեղային նյարդերի. Նրանց պրոցեսները, մկանների, ջիլերի և մաշկի ընկալիչներից ներթափանցող իմպուլսներ անցկացնելով, մտնում են ողնուղեղի համապատասխան հատվածներ և ձևավորում սինապտիկ շփումներ կամ ուղղակիորեն: α - motoneurons (գրգռիչ սինապսներ) կամ միջնեյրոնների վրա, որոնք կարող են լինել գրգռող և արգելակող:
Միջանկյալ նեյրոններ կապ հաստատել ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների և զգայական նեյրոնների հետ:
Նրանք նաև կապ են ապահովում ողնուղեղի և ուղեղի ցողունի միջուկների միջև, իսկ դրանց միջոցով՝ ուղեղի կեղևի հետ։ Դրանք կարող են լինել և՛ հուզիչ, և՛ արգելակող, դրանք բնութագրվում են բարձր կայունությամբ՝ մինչև 1000 իմպուլս/վրկ։
Ասոցիացիայի նեյրոններ ձևավորում են իրենց ողնուղեղի ապարատը՝ կապեր հաստատելով հատվածների և հատվածների միջև: Ողնուղեղի ասոցիատիվ ապարատը ներգրավված է կեցվածքի, մկանային տոնուսի, վերջույթների և իրանի շարժումների համակարգման մեջ։
Ողնուղեղի ցանցաթաղանթի ձևավորումբաղկացած է գորշ նյութի բարակ խաչաձողերից, որոնք հատվում են տարբեր ուղղություններով, նրա նեյրոններն ունեն բազմաթիվ պրոցեսներ։ Ցանցային գոյացությունը հայտնաբերվում է առաջի և հետևի եղջյուրների միջև արգանդի վզիկի հատվածների մակարդակում, իսկ վերին կրծքային հատվածների մակարդակում՝ գորշին հարող սպիտակ նյութի կողային և հետին եղջյուրների միջև:
Ինքնավար նյարդային համակարգի նեյրոններ դրանք նաև միջանկյալ են. սիմպաթիկ նյարդային համակարգի նեյրոններ տեղակայված են ողնուղեղի (CVIII-LII) կրծքային, գոտկատեղի և մասամբ արգանդի վզիկի կողային եղջյուրներում և ֆոնային ակտիվ են, դրանց արտանետման հաճախականությունը 3-5 իմպուլս/վրկ է։ Պարասիմպաթիկ նեյրոններԻնքնավար նյարդային համակարգը տեղայնացված է սրբային ողնուղեղում (82-84) և նաև ակտիվ են հետին պլանում:
B. Նեյրոնների հավաքածուն ձևավորում է տարբեր նյարդային կենտրոններ:Ողնուղեղը պարունակում է ներքին օրգանների և կմախքի մկանների մեծ մասի կարգավորող կենտրոններ: Տարբեր սիմպաթիկ կենտրոններԻնքնավար նյարդային համակարգի տեղայնացված են այնպիսի հատվածներում, ինչպիսիք են աշակերտի ռեֆլեքսների կենտրոնը` CVIII-TII, սրտի գործունեության կարգավորումը` ThI-ThV, թքահեռացումը` ThII-ThIV, երիկամների ֆունկցիայի կարգավորումը` ThV-LIII: Քրտնագեղձերի և արյան անոթների, ներքին օրգանների հարթ մկանների և պիլոմոտորային ռեֆլեքսների կենտրոնները կարգավորող կենտրոնները գտնվում են հատվածաբար։ Պարասիմպաթիկ իններվացիաԿոնքի բոլոր օրգանները ստացվում են ողնուղեղից (SII-SIV)՝ միզապարկը, հաստ աղիքի մի մասը նրա ձախ թեքումից և սեռական օրգանները: Տղամարդկանց մոտ պարասիմպաթիկ իններվացիան ապահովում է էրեկցիայի ռեֆլեքսային բաղադրիչը, կանանց մոտ՝ կլիտորիսի և հեշտոցի անոթային ռեակցիաները։
Կմախքի մկանների կառավարման կենտրոններ տեղակայված են ողնուղեղի բոլոր մասերում և սեգմենտային սկզբունքով նյարդայնացնում են պարանոցի (CI-CIV), դիֆրագմայի (CIII-CV), վերին վերջույթների (CV-ThII), ցողունի (ThIII-LI) կմախքային մկանները։ ) և ստորին վերջույթներ (LII-SV):
Առաջին գործառույթի բլոկըկազմել անալիզատորներ, կամ զգայական համակարգեր. Անալիզատորներկատարել մարմնի արտաքին և ներքին միջավայրից ազդանշանների ընդունման և մշակման գործառույթը. Յուրաքանչյուր անալիզատոր հարմարեցված է ազդանշանի որոշակի եղանակին և տրամադրում է ընկալվող գրգռիչների նշանների ամբողջ հավաքածուի նկարագրությունը: Անալիզատորի մոդալ առանձնահատկությունն առաջին հերթին որոշվում է նրա ծայրամասային կազմավորումների գործունեության բնութագրերով և ընկալիչի տարրերի առանձնահատկություններով: Այնուամենայնիվ, մեծապես դա կապված է անալիզատորի կենտրոնական հատվածների կառուցվածքային կազմակերպման առանձնահատկությունների, բոլոր մորֆոլոգիական կազմավորումների միջնեյրոնային կապերի կարգուկանոնի հետ՝ ընկալիչի մակարդակից մինչև կեղևային ծայրը (պրոյեկցիոն գոտիներ):
Անալիզատորբազմամակարդակ համակարգ է՝ իր նախագծման հիերարխիկ սկզբունքով: Անալիզատորի հիմքը ընկալիչի մակերեսն է, իսկ վերին մասը՝ կեղևի պրոյեկցիոն գոտիները։ Այս մորֆոլոգիապես դասավորված կառուցվածքի յուրաքանչյուր մակարդակ բջիջների հավաքածու է, որոնց աքսոնները անցնում են հաջորդ մակարդակ (բացառություն է վերին մակարդակը, որի աքսոնները դուրս են գալիս այս անալիզատորի սահմաններից): Անալիզատորների հաջորդական մակարդակների միջև կապը կառուցված է «դիվերգենցիա-կոնվերգենցիա» սկզբունքի վրա: Որքան բարձր է անալիզատորի համակարգի նեյրոնային մակարդակը, այնքան ավելի շատ է այն ներառում նեյրոնների թիվը: Անալիզատորի բոլոր մակարդակներում պահպանվում է ընկալիչների արդիական պրոյեկցիայի սկզբունքը։ Բազմաթիվ ռեցեպտոտոպային պրոյեկցիայի սկզբունքը հեշտացնում է գրգռիչների ազդեցության տակ առաջացող ընկալիչների պոտենցիալների («գրգռման օրինաչափություններ») բազմակի և զուգահեռ մշակումը (վերլուծությունը և սինթեզը):
Արդեն անալիզատորների ընկալիչների մակարդակի բջջային ապարատի ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեջ ի հայտ են եկել դրանց հարմարվողականության էական առանձնահատկությունները գոյություն ունեցող գրգռիչների պատշաճ արտացոլմանը (ռեցեպտորների առանձնահատկությունը ֆոտո-, ջերմա-, քիմիո- և «էներգիայի» այլ տեսակների համար): . Ֆեխների հայտնի օրենքը գրգռիչի ուժգնության և սենսացիայի ինտենսիվության լոգարիթմական հարաբերակցության մասին բացատրվել է ընկալիչի տարրերի արտանետման հաճախականության բնութագրերով։ 1958 թվականին Ֆ. Ռատլիֆի կողմից հայտնաբերված պայտային խեցգետնի աչքի կողային արգելակման ազդեցությունը բացատրում է պատկերի հակադրության մեթոդը, որը բարելավում է օբյեկտների տեսողության հնարավորությունները (ձևի հայտնաբերում): Կողային արգելակման մեխանիզմը գործել է որպես կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղեկատվության փոխանցման ընտրովի ուղիների ձևավորման ունիվերսալ միջոց: Այն ապահովում է անալիզատորների կենտրոնական նեյրոններին իրենց ընկալունակ դաշտի ընտրովի կարգավորումը խթանի որոշակի հատկությունների նկատմամբ: Նեյրոնը, որը գտնվում է ընդունող դաշտի ելքում, կարող է ընդգծել գրգիռի մեկ նշան (պարզ դետեկտորներ) կամ նրա հատկությունների համալիրը (բարդ դետեկտորներ): Նեյրոնի դետեկտորային հատկությունները որոշվում են նրա ընկալունակ դաշտի կառուցվածքային կազմակերպվածությամբ: Ավելի բարձր կարգի նեյրոն-դետեկտորները ձևավորվում են ավելի ցածր (ավելի տարրական) մակարդակի նեյրոն-դետեկտորների կոնվերգենցիայի արդյունքում։ Նեյրոնները, որոնք հայտնաբերում են բարդ հատկություններ, ձևավորում են «գերբարդ» բարդույթների դետեկտորներ։ Դետեկտորների հիերարխիկ կազմակերպման ամենաբարձր մակարդակը ձեռք է բերվում գլխուղեղի կեղևի պրոյեկցիոն գոտիներում և ասոցիացիայի տարածքներում:
Անալիզի համակարգերի պրոյեկցիոն գոտիները զբաղեցնում են ուղեղի հետին մասերի նեոկորտեքսի արտաքին (ուռուցիկ) մակերեսը։ Սա ներառում է կեղևի տեսողական (օքսիպիտալ), լսողական (ժամանակավոր) և զգայական (պարիետալ) հատվածները: Այս ֆունկցիոնալ բլոկի կեղևային հատվածը ներառում է նաև ճաշակի, հոտառության և ներքին օրգանների զգայունության ներկայացում: Այս դեպքում կեղևի ամենաընդարձակ տարածքները զբաղեցնում է տվյալ տեսակի համար ամենամեծ էկոլոգիական նշանակություն ունեցող զգայական համակարգը։
Կեղևի առաջնային պրոեկցիոն գոտիներըկազմված են հիմնականում 4-րդ աֆերենտ շերտի նեյրոններից, որոնք բնութագրվում են հստակ արդիական կազմակերպվածությամբ։ Այս նեյրոնների մի զգալի մասն ունի ամենաբարձր առանձնահատկությունը: Օրինակ, տեսողական տարածքներում գտնվող նեյրոնները ընտրողաբար արձագանքում են տեսողական գրգռիչների որոշակի նշաններին. Այնուամենայնիվ, հարկ է նշել, որ կեղևի առանձին հատվածների առաջնային գոտիները ներառում են նաև մուլտիմոդալ տիպի նեյրոններ, որոնք արձագանքում են մի քանի տեսակի գրգռիչների: Բացի այդ, կան նեյրոններ, որոնց ռեակցիան արտացոլում է ոչ սպեցիֆիկ (լիմբիկ-ռետիկուլյար կամ մոդուլացնող) համակարգերի ազդեցությունը։
Կեղևի երկրորդական պրոյեկցիոն գոտիներգտնվում են առաջնային գոտիների շուրջը, կարծես դրանց վրա կառուցված լինեն: Այս գոտիներում 4-րդ աֆերենտային շերտը զիջում է 2-րդ և 3-րդ բջիջների շերտերի առաջատար տեղը։ Այս նեյրոնները բնութագրվում են գրգռիչների բարդ հատկանիշների հայտնաբերմամբ, բայց միևնույն ժամանակ նրանք պահպանում են առաջնային գոտիների նեյրոններին համապատասխան մոդալ առանձնահատկությունը։ Հետևաբար, ենթադրվում է, որ երկրորդական գոտիներում նեյրոնների դետեկտորի ընտրողական հատկությունների բարդացումը կարող է առաջանալ դրանց վրա առաջնային գոտիներում նեյրոնների կոնվերգենցիայի միջոցով: Առաջնային տեսողական ծառի կեղևը (17-րդ Բրոդմանի տարածք) պարունակում է հիմնականում նեյրոններ՝ օբյեկտների տեսողության պարզ նշանների դետեկտորներ (գծերի, գծերի, հակադրության և այլնի կողմնորոշման դետեկտորներ), իսկ երկրորդական գոտիներում (18-րդ և 19-րդ Բրոդմանի տարածքներ) դետեկտորներ: ի հայտ են գալիս ավելի բարդ ուրվագծային տարրեր՝ եզրեր, գծերի սահմանափակ երկարություններ, տարբեր կողմնորոշումներով անկյուններ և այլն։ Լսողական (ժամանակավոր) կեղևի առաջնային (պրոյեկցիոն) գոտիները ներկայացված են 41-րդ Բրոդմանի տարածքով (նկ. 4), որի նեյրոնները մոդալապես հատուկ են և
Բրինձ. 4. Քարտեզ cytoarchitectonic դաշտերի ուղեղային ծառի կեղեվ.
Ուղեղի կեղեւի ուռուցիկ մակերեսը. Ա -առաջնային դաշտեր; բ- երկրորդական դաշտեր; Վ- երրորդական դաշտեր
արձագանքել ձայնային գրգռիչների տարբեր հատկություններին. Ինչպես առաջնային տեսողական դաշտը, լսողական ծառի այս առաջնային հատվածներն ունեն հստակ ռեցեպտոպիա: Առաջնային լսողական ծառի ապարատի վերևում կառուցված են լսողական կեղևի երկրորդական գոտիները, որոնք գտնվում են ժամանակավոր շրջանի արտաքին մասերում (22-րդ և մասամբ 21-րդ Բրոդմանի տարածքները): Նրանք նաև բաղկացած են հիմնականում հզոր զարգացած բջիջների 2-րդ և 3-րդ շերտերից, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են միաժամանակ մի քանի հաճախականությունների և ինտենսիվության՝ ձայնային գրգռիչներին:
Վերջապես, ֆունկցիոնալ կազմակերպման նույն սկզբունքը պահպանվում է ընդհանուր զգայական (պարիետալ) կեղևում։ Այստեղ նույնպես հիմք են հանդիսանում առաջնային կամ պրոեկցիոն գոտիները (3-րդ, 1-ին և 2-րդ Բրոդմանի դաշտերը), որոնց հաստությունը նույնպես հիմնականում բաղկացած է 4-րդ շերտի մոդալ հատուկ նեյրոններից, իսկ տեղագրությունը առանձնանում է մարմնի առանձին հատվածների հստակ սոմատոտոպային պրոյեկցիայի միջոցով։ . Արդյունքում, այս գոտու վերին մասերի գրգռումը առաջացնում է մաշկային սենսացիաներ ստորին վերջույթներում, միջին հատվածներում՝ հակառակ կողմի վերին վերջույթներում, իսկ այս գոտու ստորին գոտու կետերի գրգռումը՝ համապատասխան սենսացիաներ։ դեմքի, շուրթերի և լեզվի հակառակ մասերում. Առաջնային գոտիներից վեր գտնվում են ընդհանուր զգայուն (պարիետալ) ծառի կեղևի երկրորդական գոտիները (5-րդ և մասամբ 40-րդ Բրոդմանի տարածքը), որը բաղկացած է հիմնականում 2-րդ և 3-րդ շերտերի նեյրոններից, և դրանց գրգռումը հանգեցնում է մաշկի և մաշկի ավելի բարդ ձևերի առաջացմանը: կինեստետիկ զգայունություն (տես նկ. 4):
Այսպիսով, ուղեղի անալիզատորների հիմնական, մոդալային հատուկ գոտիները կառուցված են հիերարխիկ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեկ սկզբունքով: Առաջնային և երկրորդային գոտիները, ըստ I.P. Պավլովա, դիմահարդարիր կենտրոնական մաս,կամ միջուկ, անալիզատոր կեղևում,որոնց նեյրոնները բնութագրվում են խթանիչ պարամետրերի որոշակի փաթեթի ընտրովի կարգավորմամբ և ապահովում են մեխանիզմներ նուրբ վերլուծության և գրգռիչների տարբերակման համար: Առաջնային և երկրորդային գոտիների փոխազդեցությունը բարդ, երկիմաստ է և բնականոն գործունեության պայմաններում որոշում է գրգռման և արգելակման գործընթացների համակարգված համայնքը, որը համախմբում է աֆերենտ հոսքի վերլուծությամբ զբաղվող նյարդային ցանցի մակրո և միկրոկառուցվածքը: առաջնային պրոյեկցիոն զգայական դաշտերում։ Սա հիմք է ստեղծում դինամիկ միջվերլուծական փոխազդեցության համար, որն իրականացվում է կեղևի ասոցիատիվ գոտիներում:
Ասոցիացիայի տարածքներ (երրորդական գոտիներ)Կեղևը ինտեգրման նոր մակարդակ է՝ նրանք զբաղեցնում են կեղևի 2-րդ և 3-րդ բջջային (ասոցիատիվ) շերտերը, որոնց վրա տեղի է ունենում հզոր աֆերենտային հոսքերի հանդիպումը՝ ինչպես միամոդալ, այնպես էլ մուլտիմոդալ և ոչ սպեցիֆիկ։ Ասոցիատիվ նեյրոնների ճնշող մեծամասնությունը արձագանքում է գրգռիչների ընդհանրացված հատկանիշներին` տարրերի քանակին, տարածական դիրքին, տարրերի միջև փոխհարաբերություններին և այլն: Մուլտիմոդալ տեղեկատվության կոնվերգենցիան անհրաժեշտ է ամբողջական ընկալման, «աշխարհի զգայական մոդելի» ձևավորման համար: որը առաջանում է զգայական ուսուցման արդյունքում։
Ասոցիացիայի գոտիները գտնվում են օքսիպիտալ, ժամանակավոր և հետին պարիետալ կեղևների սահմանին: Դրանց հիմնական մասը բաղկացած է ստորին պարիետալ կեղևային շրջանի ձևավորումներից, որոնք մարդկանց մոտ այնքան են զարգացել, որ կազմում են ուղեղի նկարագրված զգայական բլոկի բոլոր ձևավորումների գրեթե մեկ քառորդը: Ուղեղի կեղևի այս մասերի աշխատանքը անհրաժեշտ է ոչ միայն մարդու կողմից ընկալվող գրգռիչների հաջող սինթեզի և տարբերակման (ընտրովի տարբերակման) համար, այլև դրանց խորհրդանշման մակարդակին անցնելու համար՝ բառերի իմաստներով գործելու և օգտագործելով դրանք վերացական մտածողության համար, այսինքն. ընկալման այդ սինթետիկ բնույթի համար, որի մասին իր ժամանակին գրել է Ի.Մ. Սեչենովը։
Մարդու ուղեղի երրորդական գոտիների տարբեր կիզակետային վնասվածքների կլինիկական դիտարկումները մեծ քանակությամբ նյութ են կուտակել տարբեր ֆունկցիոնալ խանգարումների հետ ասոցիատիվ տարածքների փոխհարաբերությունների վերաբերյալ: Հայտնի է, որ ճակատային-ժամանակավոր-պարիետալ շրջանի վնասվածքները, այսպես կոչված, խոսքի գոտիները (նկատի ունի ձախ կիսագունդը), կապված են աֆազիայի (խոսքի խանգարման) առաջացման հետ։ Երբ վնասվում է ինֆերոտեմպորալ շրջանը, նկատվում է օբյեկտի ագնոզիա (ճանաչման խանգարում), պարիետալ տարածքներ կամ պարիետալ բլթի անկյունային գիրուս - օպտիկա-տարածական ագնոզիայի զարգացում, երբ ձախ ժամանակավոր բլիթը վնասված է, հայտնաբերվում է գունավոր ագնոզիա և այլն: Հարկ է նշել, որ կեղևի ասոցիատիվ գոտիների տեղային վնասվածքները կարող են կապված լինել ինչպես համեմատաբար տարրական զգայական խանգարումների, այնպես էլ ընկալման բարդ ձևերի խանգարումների հետ:
Բարձրագույն կենդանիների մոտ մեխանիզմները, որոնք ընդգծում են գրգռիչների տարրական նշանները, կազմում են միայն սկզբնական կապը գրգռիչների ընկալման և տարբերակման մեխանիզմում (թալամուսի հատուկ միջուկներ և կեղևի առաջնային գոտիներ): Կեղևի բարձրագույն զգայական (երկրորդային և ասոցիատիվ) գոտիներում գոյություն ունի սպեցիֆիկության նվազման օրենք, որը դետեկտորային նեյրոնների հիերարխիկ կազմակերպման սկզբունքի հակառակ կողմն է կեղևի հատուկ ենթակեղևի և պրոեկցիոն գոտիներում: Այն արտացոլում է խթանի որոշակի մոդալ-հատուկ հատկանիշների կոտորակային վերլուծությունից անցումը դեպի ընկալվողի ավելի ընդհանուր «սխեմաների» սինթեզ: Տրամաբանական է նաև, որ չնայած կեղևի բարձրագույն զգայական դաշտերի նվազման յուրահատկությանը (մուլտիմոդալ և ասոցիատիվ նեյրոնների գերակշռություն), դրանք ֆունկցիոնալ առումով ավելի զարգացած կազմավորումներ են։ Նրանք կատարում են բարդ բարդ գրգռիչների ինտեգրման գործառույթ, բնութագրվում են պլաստիկությամբ, ենթակա են «ոչ սպեցիֆիկ» ակտիվացման՝ մոդուլացնող համակարգերով (ցանցային ձևավորում, ակտուալացված կարիքների «կենտրոններ» և այլն)։
Կապիկների մեջ ֆիգուրների և դրանց տարածական կազմակերպման տարբերման մեխանիզմները կապված են ուղեղային ծառի կեղևի ասոցիատիվ գոտիների (ժամանակավոր և հետին պարիետալ) հետ։ Հայտնի է, որ կապիկները հեշտությամբ սովորում են տարբերել ֆիգուրները ըստ ձևի, չափի և դրանց տարածական կողմնորոշման։ Ինֆերոտեմպորալ ծառի կեղևը հեռացնելուց հետո կապիկը դժվարությամբ է տարբերում ֆիգուրներն ըստ ձևի, բայց հեշտությամբ սովորում է դրանք տարբերել ըստ չափի և կողմնորոշման: Մինչդեռ կեղևի օքսիպիտալ-պարիետալ գոտու հեռացումը հանգեցնում է մարմնի նկատմամբ ֆիգուրների տարածական տարբերակման մեխանիզմի խաթարմանը, ինչպես նաև շրջապատող առարկաների նկատմամբ սեփական մարմնի դիրքի և շարժման տարբերակման խանգարմանը: Ժամանակավոր և հետին պարիետալ կեղևի ֆիզիոլոգիական դերի վերաբերյալ տվյալները դեռևս սակավ են: Այսպիսով, ինֆերոտեմպորալ կեղևի և դրա նյարդային կազմակերպման հատուկ գործառույթը պարզելու համար կապիկների վրա միկրոէլեկտրոդների ուսումնասիրություններ են իրականացվել՝ օգտագործելով բարդ խթանիչ ծրագիր. խթաններ. Հետազոտության արդյունքում հայտնաբերվեց բջիջների երեք խումբ. որոշ նեյրոններ ընտրողաբար արձագանքեցին օգտագործված չորս թվերից միայն մեկին, մյուս նեյրոնները արձագանքեցին երկու թվին, իսկ մյուսները արձագանքեցին բոլոր չորսին (առանց տարբերելու գրգռիչի նշանակությունը): Փորձերից հետևեց, որ այս նեյրոնները արտազատում են տեսողական պատկերի բարդ առանձնահատկություններ՝ անկախ շարժիչի ուսուցումից, մինչդեռ նրանցից ոմանք արձագանքում են համապատասխան զգայական գրգիռի տեսքին, իսկ մյուսները արձագանքում են միայն այն դեպքում, երբ գրգռումը ուղեկցվում է ուշադրության ակտով: Նեյրոնները պլաստիկ են, նրանց հատուկ արձագանքը զգայական «պատկերին» կապված չէ շարժիչ ուսուցման հետ և կարող է փոխվել միայն զգայական մուտքի արդյունքում:
վերապատրաստում. Հարկ է նշել, որ այս նեյրոնների հատկությունները լավ համընկնում են բարդ պատկերների ձևավորման մեջ ինֆերոտեմպորալ կեղևի դերի վերաբերյալ վարքային և կլինիկական տվյալների հետ: Հետևելով 1949 թվականին Դ. Հեբի կողմից արտահայտված վարկածին, կարելի է ենթադրել, որ կեղևի ասոցիատիվ գոտիների առանձին նեյրոնները միացված են տարբեր ձևերով և ձևավորում են բջջային անսամբլներ, որոնք տարբերակում են «ենթաօրինաչափությունները», այսինքն. ընկալման միասնական ձևերին համապատասխան. Այս կապերը, ինչպես նշել է Դ. Հեբը, այնքան լավ են զարգացած, որ բավական է ակտիվացնել մեկ նեյրոն, և ամբողջ անսամբլը հուզված է: Հետագայում Յու.Կոնորսկին, հենվելով Դ.Հուբելի և Տ.Վիզելի դասական տվյալների վրա «պարզ», «բարդ» և «գերբարդ» ընկալիչ դաշտերով կեղևային նեյրոնների մասին և հայտնաբերելով տեսողական խթանման ավելի բարդ նշաններ, առաջ քաշեց. «Գնոստիկ նեյրոնների» հայեցակարգը. Նա առաջարկեց, որ միասնական ընկալումը (այսինքն՝ առաջին հայացքից ծանոթ դեմքի ճանաչումը, ծանոթ ձայնը, ծանոթ հոտը, բնորոշ ժեստը և այլն) համապատասխանում են ոչ թե համատեղ գրգռված նեյրոնների համույթներին, այլ առանձին նեյրոններին՝ «գնոստիկ նեյրոններին»: », որոնք ինտեգրում են գրգռումը բարդ բարդ գրգռիչների ազդեցության տակ: Գնոստիկ նեյրոններկազմում են ամենաբարձր մակարդակների անալիզատորների հիմնական ակտիվ հիմքը, որի արդյունքում անալիզատորների ամենաբարձր մակարդակները ներկայացնում են, ըստ Յու.Կոնորսկու, «գնոստիկական գոտիներ»: Գնոստիկ գոտին կարելի է համարել գնոստիկական նեյրոնների մի տեսակ քարտային ինդեքս, որում ներկայացված են զգայական ուսուցման գործընթացում տվյալ անհատի մոտ ձևավորված բոլոր միասնական «ենթապատկերները»։
Սկզբում գնոստիկ նեյրոնների հայեցակարգի համար փորձարարական ապացույց չկար: Յու.Կոնորսկու ենթադրությունների հիմքը հիմնականում կլինիկական տվյալներն էին: Այնուամենայնիվ, շուտով սկսեցին ի հայտ գալ աշխատանք, որից հետևեց, որ գոյություն ունեն «գնոստիկ նեյրոններ», որոնք ընտրողաբար արձագանքում են գրգռիչների բարդ խմբերին։ Կատվի ուղեղի ճակատային բլթերում հայտնաբերվել են բջիջներ, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են տեսողական դաշտում բարդ տեսողական գրգռիչի առաջացմանը: Խոսող թռչուններն ունեն նեյրոններ, որոնք ընտրովի են մարդու խոսքի ձայնավոր հնչյունների համար: Վերջապես, սկսած 1980-ականներից, մի շարք հետազոտություններ սկսեցին հայտնվել կապիկների ժամանակավոր ծառի կեղևի ուսումնասիրության վերաբերյալ: Նեյրոններ, որոնք ընդգծում են դեմքի որոշ առանձնահատկություններ, հայտնաբերվել են վերին ժամանակավոր գիրուսում: Վերին ժամանակային գիրուսի նեյրոնները տարբերվում էին միմյանցից իրենց գնոստիկ հատկություններով։ Որոշ նեյրոններ արձագանքում էին միայն այն ժամանակ, երբ ուշադրությունը կենտրոնանում էր կապիկին հետաքրքրող առարկայի վրա, մյուսները՝ երբ հայացքը թափառում էր ազատ, եթե գրգիռը ընկնում էր ցանցաթաղանթի վրա: Որոշ նեյրոններ առավելագույն արձագանք էին տալիս մարդու դեմքի պատկերներին դիմային տեսքով, մյուսները՝ պրոֆիլում, իսկ մյուսները՝ դեմքի մի մասի (վերին կամ ստորին): Այնուամենայնիվ, նեյրոնների մեծ մասն արձագանքում է դեմքի եռաչափ պատկերին, և ոչ թե երկչափին: Որոշ նեյրոններ արձագանքում են կոնկրետ անհատի դեմքին, մյուսները՝ ցանկացած դեմքի՝ անկախ անհատական հատկանիշներից։ Պարզվեց, որ վերին ժամանակավոր գիրուսի նեյրոնների մեծ մասը հատուկ է կենդանի մարդուն (մարդ կամ կապիկ): Կապիկի ժամանակավոր ծառի կեղևում ընտրողականության մեխանիզմի ձևավորումը տեղի է ունենում անհատական փորձի ազդեցության տակ, քանի որ նեյրոնների ընտրողական հատկությունների կախվածություն կա այն մարդկանց շրջանակից (կենդանիներ և փորձարարներ), որոնց հետ կապիկը նախկինում շփվել է: փորձերը։ Կապիկների վրա դեմքի պատկերների ընկալման վերաբերյալ նյարդային հետազոտությունների տվյալները համահունչ են պրոսոպագնոզիայով հիվանդների դիտարկումների արդյունքներին (դեմքերի ճանաչման խանգարում), ինչը նաև ցույց է տալիս հատուկ ուղեղի ժամանակավոր կեղևի տարածքում առկայություն: ճանաչման մեխանիզմ
Հայտնի է, որ բարդ զգայական գրգռիչները (գնոստիկական միավորներ) հայտնաբերող նեյրոնների համակարգը ձևավորվում է կեղևային նեյրոնների բնածին (գենետիկորեն որոշված) համակարգի հիման վրա՝ «կոշտ» կապերով և «անկայուն», պլաստիկ կապերի մեծ պաշարով։ Միջնեյրոնային կապերի օնտոգենետիկ զարգացման և հասունացման որոշակի կրիտիկական (զգայուն) ժամանակահատվածում կարևոր է այդ պոտենցիալ կապերի ֆունկցիոնալ ներգրավվածությունը։ Դրանց ակտուալացումն իրականացվում է արտաքին գրգռման (անհատական զգայական փորձ) ազդեցության տակ։ Անհատական փորձի ձեռքբերման գործընթացում լրացուցիչ ներդրում է կատարում մոդուլացնող համակարգը, որն ունի «ոչ հատուկ» ակտիվացնող ազդեցություն համապատասխան անալիզատորի վրա: Ակտիվացնող ազդեցությունը ձեռք է բերվում միջոցով կողմնորոշիչ-հետախուզական ռեֆլեքսկամ ուշադրություն։Ակտիվացման այս գործընթացը, ըստ Յու.Կոնորսկու, փոխակերպման անհրաժեշտ նախապայման է
պոտենցիալ կեղևային միացումներ ակտիվների մեջ, այսինքն. հնարավոր է դարձնում գնոստիկ նեյրոնների, գնոստիկ գոտիների և ճանաչողական համակարգի ձևավորումը։
Ուղեղի համակարգերի մոդուլավորում
Ուղեղի մոդուլացնող համակարգերի բլոկը կարգավորում է կեղևի և ենթակեղևային կազմավորումների տոնայնությունը, օպտիմիզացնում է արթնության մակարդակը կատարվող գործունեության հետ կապված և որոշում է վարքի համարժեք ընտրություն՝ արդիականացված կարիքին համապատասխան: Միայն օպտիմալ արթնության պայմաններում մարդը կարող է լավագույնս ստանալ և մշակել տեղեկատվությունը, հիշել հիշողության մեջ կապերի անհրաժեշտ ընտրովի համակարգերը, ծրագրային գործողությունները և վերահսկողություն իրականացնել դրանց վրա:
Ի.Պ. Պավլովը բազմիցս անդրադարձել է ուղեղային ծառի կեղևի օպտիմալ տոնուսի լիարժեք պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության իրականացման որոշիչ դերի, բարձր շարժունակության անհրաժեշտության մասին հարցերին. նյարդային գործընթացներ, որոնք թույլ են տալիս հեշտությամբ անցնել մի գործունեությունից մյուսը: Կեղևի օպտիմալ գրգռվածության պայմաններում նյարդային գործընթացները բնութագրվում են որոշակի համակենտրոնացումով, գրգռման և արգելակման հավասարակշռությամբ, տարբերելու ունակությամբ և, վերջապես, նյարդային պրոցեսների բարձր շարժունակությամբ, որոնք որոշում են յուրաքանչյուր կազմակերպված նպատակային գործունեության ընթացքը:
Սարքը, որը հանդես է գալիս որպես արթնության մակարդակի կարգավորիչ, ինչպես նաև իրականացնում է ընտրովի մոդուլյացիա և որոշակի գործառույթի առաջնահերթության թարմացում, ուղեղի մոդուլացնող համակարգ.Այն հաճախ կոչվում է լիմբիկ-ռետիկուլյար համալիր կամ աճող ակտիվացնող համակարգ։ Այս ապարատի նյարդային կազմավորումները ներառում են ուղեղի լիմբիկ և ոչ սպեցիֆիկ համակարգեր՝ իրենց ակտիվացնող և ապաակտիվացնող կառուցվածքներով: Ակտիվացնող գոյացություններից հիմնականում առանձնանում են միջին ուղեղի ցանցաթաղանթային գոյացությունը, հետին հիպոթալամուսը և ուղեղի ցողունի ստորին հատվածներում գտնվող կապույտ բիծը։ Անակտիվացնող կառույցները ներառում են հիպոթալամուսի նախաօպտիկական տարածքը, ուղեղի ցողունի ռաֆեի միջուկները և ճակատային կեղևը:
Ուղեղի մոդուլացնող բլոկի ամենակարևոր մասը ակտիվացնող ցանցային ձևավորումն է։ Ֆիլոգենետիկորեն ուղեղի ցանցային ձևավորումը ներկայացնում է ամենահին մորֆոլոգիական ձևավորումը: Դեռևս 1855 թվականին հունգարացի անատոմիստ Յոզեֆ Լենհոսեկը նկարագրել է նյարդային բջիջների ցանց, որը գտնվում է ուղեղի ցողունի մեջտեղում: Այս յուրահատուկ ցանցային կառուցվածքի ցիտոճարտարապետությունը դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չէ, ակնհայտ է, որ ցանցանման գոյացությունը ամորֆ գոյացություն չէ։ Ցանցային գոյացությունում առանձնանում են քիչ թե շատ կոմպակտ և սահմանափակ բջիջների կուտակումներ՝ միջուկներ՝ տարբեր ձևաբանական հատկանիշներով։ Այս առումով, որոշ հեղինակներ համարում են ցանցաթաղանթային գոյացությունը որպես ցրված, երկարաձգված մեկ գոյացություն, իսկ մյուսները համարում են այն համալիր, որը բաղկացած է տարբեր կառուցվածքներով և գործառույթներով տարբերվող բազմաթիվ միջուկներից: Կողմնակի (կողմերից) ցանցային գոյացությունը շրջապատված է զգայական ուղիներով։ Այսպիսով, ցանցաթաղանթի մանրաթելերը շրջապատված են զգայական ուղիների շերտով, որոնք կազմում են նրան բազմաթիվ գրավականներ։
Ցանցային գոյացության ֆունկցիոնալ նպատակը երկար ժամանակ անհայտ մնաց։ Ցանցային գոյացության նվազող արգելակիչ ազդեցությունների առաջին ցուցումը եղել են Ի.Մ.-ի փորձերը. Սեչենովը, որի ժամանակ նկատվել է գորտի ռեֆլեքսային ռեակցիաների արգելակում միջանկյալ ուղեղի գրգռման ժամանակ:
Վ.Մ. Բեխտերևը հայտնաբերել է ցանցային ձևավորման աճող ազդեցությունը կեղևի շարժիչ հատվածի վրա, ինչը հանգեցնում է ջղաձգական նոպաների առաջացմանը, երբ ավազանի որոշ հատվածներ գրգռված են: Այնուամենայնիվ, միայն էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները բացահայտեցին ցանցային ձևավորման բացառիկ դերը ուղեղի ինտեգրացիոն գործունեության մեջ: Այս հայտնագործությունն արվել է 1949 թվականին Գ.Մագունի և Գ.Մորուզիի կողմից։ Գլխուղեղի ցողունում (միջին ուղեղի մակարդակով) տեղադրված էլեկտրոդների միջոցով խթանման միջոցով նրանք կարողացան քնած կենդանուն արթնացնելու ռեակցիա ստանալ։ Գ.Մագունը այս ուղեղի ցողունային համակարգն անվանեց ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգ.
Ցանցային ձևավորման մանրաթելերը, շարժվելով դեպի վեր, ձևավորում են մոդուլացնող «մուտքեր» (սովորաբար աքսոդենդրիտային սինապսներ) ավելի բարձր գտնվող ուղեղի կառույցներում, ներառյալ հին և նոր կեղևը: Հին և նոր կեղևից առաջանում են իջնող մանրաթելեր, որոնք հակառակ ուղղությամբ են գնում հիպոթալամուսի, միջին ուղեղի կառուցվածքներին և ուղեղի ցողունի ստորին մակարդակներին: Միացումների նվազող համակարգերի միջոցով բոլոր հիմքում ընկած կազմավորումները գտնվում են ուղեղային ծառի կեղևում առաջացած ծրագրերի հսկողության և հսկողության տակ, և որոնց իրականացումը պահանջում է գործունեության մոդուլացիա և արթնության վիճակների փոփոխություն: Այսպիսով, ակտիվացման միավորն իր աճող և իջնող ազդեցություններով գործում է (ըստ հետադարձ կապի սկզբունքի) որպես մեկ ինքնակարգավորվող ապարատ, որն ապահովում է կեղևի տոնուսի փոփոխությունը և միևնույն ժամանակ գտնվում է նրա հսկողության տակ։ Այս ապարատը օգտագործվում է մարմինը շրջակա միջավայրի պայմաններին պլաստիկ հարմարեցնելու համար: Այն իր հիմքում պարունակում է ակտիվացման առնվազն երկու աղբյուր՝ ներքին և արտաքին: Առաջինը կապված է նյութափոխանակության պրոցեսների հետ, որոնք ապահովում են օրգանիզմի ներքին հավասարակշռությունը, երկրորդը՝ արտաքին միջավայրի ազդեցությամբ։ Ակտիվացման առաջին աղբյուրըօրգանիզմի ներքին գործունեությունն է կամ կարիքները։ Կենսական «հաստատություններից» ցանկացած շեղում նյարդային կամ հումորային ազդեցությունների փոփոխությունների կամ ուղեղի տարբեր մասերի ընտրովի գրգռման արդյունքում հանգեցնում է որոշակի օրգանների և գործընթացների ընտրովի «միացմանը», որոնց համատեղ աշխատանքը ապահովում է. մարմնի գործունեության տվյալ տեսակի համար օպտիմալ վիճակի հասնելը.
Ներքին գործունեության ամենապարզ ձևերը կապված են շնչառական և մարսողական պրոցեսների, ներքին սեկրեցիայի պրոցեսների և այլոց հետ, որոնք ներառված են ինքնակարգավորման հոմեոստատիկ մեխանիզմում, որը վերացնում է մարմնի ներքին միջավայրի խանգարումները իր պաշարների պատճառով: Այս տեսակի ակտիվացման ավելի բարդ ձևերը կազմակերպվում են բնածին վարքի կառուցվածքի մեջ, որն ուղղված է կոնկրետ կարիքի բավարարմանը: Բնականաբար, վարքագծի բնազդային կարգավորման մեխանիզմ ապահովելու համար անհրաժեշտ է շատ ընտրովի և կոնկրետ ակտիվացում։ Այս հատուկ ակտիվացումը կարող է լինել ուղեղի լիմբիկ համակարգի ֆունկցիա, որում հիպոթալամուսը կարևոր դեր է խաղում:
Հիպոթալամուսը ինտերստիցիալ ուղեղի մի մասն է և պարունակում է տասնյակ խիստ տարբերակված միջուկներ՝ կապերի ընդարձակ և բազմակողմանի համակարգով: Դրա կարևոր անատոմիական առանձնահատկությունը հիպոթալամուսի անոթների բարձր թափանցելիությունն է խոշոր մոլեկուլային սպիտակուցային միացությունների համար։ Սա ապահովում է հիպոթալամուսի նեյրոններում նյութափոխանակության օպտիմալ պայմաններ և մարմնի հումորալ միջավայրի մասին տեղեկություններ ստանալու համար: Նրա բազմակողմանի կարգավորիչ գործառույթներն իրականացվում են հումորային և ուղեղի տարբեր հատվածների հետ լայնածավալ նյարդային կապերի միջոցով:
Որպես ուղեղի ակտիվացնող համակարգի մի մաս, հետին հիպոթալամուսը միջնորդում է վարքագծային ակտիվացումը: Սա ձեռք է բերվում հիմնականում մարմնի վեգետատիվ և էնդոկրին գործառույթների կարգավորման միջոցով: Այսպիսով, հիպոթալամուսը համակարգում է մարմնի ներքին կարիքները իր արտաքին վարքագծով, որն ուղղված է հարմարվողական ազդեցության հասնելուն: Հիպոթալամուսը կարիքավոր-մոտիվացիոն համակարգի մի մասն է՝ լինելով նրա հիմնական գործադիր կառուցվածքը։ Ավելին, այն ոչ միայն մասնակցում է անհատական կենսագործունեության կարգավորմանը (սով, ծարավ, սեռական ցանկություն, ակտիվ և պասիվ պաշտպանություն), այլ դրանք համատեղում է բարդ բարդույթների կամ համակարգերի մեջ։
Կախված հիպոթալամուսում հավաքված նյարդային և հումորային ազդանշանների բնույթից, այն կա՛մ կուտակում է, կա՛մ արգելակում է դրդապատճառային գրգռումը, որը որոշում է արտաքին վարքագիծը (օրինակ՝ ուտելը): Ուժեղ սննդային գրգռման դեպքում գերակշռում է ուղեղային ծառի կեղևի սիմպաթիկ ակտիվացումը, ընդհանուր շարժիչ անհանգստությունը և նախկինում սովորած վարքագծի վերարտադրումը: Իրականացված կարիքի բավարարումը ուղեկցվում է պարասիմպաթիկ համակարգի գերակայությամբ՝ շարժիչային հանգստություն և քնկոտություն։ Հիպոթալամուսի կարիքների կենտրոնների խթանումը առաջացնում է միայն ավելի ընդհանուր, ընդհանրացված մոտիվացիոն գրգռում, որը դրսևորվում է ընդհանուր, ոչ նպատակային անհանգստություն, քանի որ վարքագծի ավելի բարդ ձևերը՝ որոնման արձագանքը, օբյեկտի ընտրությունը և դրա գնահատումը, կարգավորվում են ծածկույթով։ կառուցվածքները, լիմբիկ գոյացությունները և ուղեղի կեղևը:
Ակտիվացման երկրորդ աղբյուրըկապված շրջակա միջավայրի գրգռիչների ազդեցության հետ: Արտաքին միջավայրի հետ շփման սահմանափակումը (զգայական զրկանքը) հանգեցնում է ուղեղային ծառի կեղևի տոնուսի (գրգռվածության) զգալի նվազմանը։ Զգայական տեղեկատվության խիստ սահմանափակման պայմաններում մարդու մոտ կարող են առաջանալ հալյուցինացիաներ, որոնք որոշ չափով փոխհատուցում են զգայական գրգռման պակասը։
Հատուկ (անալիզատոր) համակարգերով կեղևին մատակարարվող զգայական ազդանշանների շարունակական հոսքի մի մասը գրավի միջոցով մտնում է ցանցաթաղանթ: Իր սինապսներում բազմաթիվ փոխարկումներից հետո աֆերենտային գրգռումը հասնում է ուղեղի բարձր մասերին: Այս, այսպես կոչված, ոչ սպեցիֆիկ ակտիվացնող ազդեցությունները անհրաժեշտ պայման են արթնության պահպանման և վարքագծային ցանկացած ռեակցիա իրականացնելու համար: Բացի այդ, ոչ սպեցիֆիկ ակտիվացումը կարևոր պայման է օնտոգենետիկ հասունացման և ուսուցման գործընթացում կեղևային նեյրոնների ընտրողական հատկությունների ձևավորման համար:
Աճող ցանցային գոյացության ապարատում զգայական տեղեկատվությունը վերածելու մեխանիզմ ակտիվացման երկու ձև.տոնիկ (ընդհանրացված) և ֆազիկ (տեղական): Ակտիվացման տոնիկ ձևը կապված է ցանցային ձևավորման ստորին ցողունային հատվածների ֆունկցիայի հետ: Այն, ընդհանուր առմամբ, ցրված կերպով պահպանում է կեղևի և ենթակեղևային կազմավորումների գրգռվածության որոշակի մակարդակ: Ակտիվացման փուլային ձևը կապված է ուղեղի ցողունի վերին մասերի և հիմնականում ոչ սպեցիֆիկ թալամիկ համակարգի հետ, որը տեղայնորեն և ընտրողաբար բաշխում է աճող ակտիվացման ազդեցությունը ենթակեղևային գոյացությունների, հին և նոր կեղևի վրա:
Տոնիկ ակտիվացմանը նպաստում է տարբեր զգայական օրգանների գրգռման ներհոսքը: Արտաքին միջավայրում որևէ գրգռիչի «արտակարգ» հայտնվելը կամ անհետացումը առաջացնում է կողմնորոշման ռեֆլեքս և ակտիվացման ռեակցիա (մարմնի շտապ մոբիլիզացիա): Սա բազմաբաղադրիչ ռեակցիա է, այն կապված է ցանցաթաղանթի (միջին ուղեղի և թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկների) տոնիկ և ֆազիկ ակտիվացման մեխանիզմների աշխատանքի հետ։ Բացի այդ, կողմնորոշման ռեֆլեքսը կապված է հիպոկամպի և պոչուկի միջուկի նեյրոնների ակտիվացնող և արգելակող ֆունկցիայի հետ, որոնք կարևոր ապարատ են ուղեղային ծառի կեղևի տոնիկ վիճակները կարգավորելու համար:
Հաստատվել է, որ ուղեղի կեղևը, հատուկ ֆունկցիոնալ ներդրման հետ մեկտեղ, ունի «ոչ սպեցիֆիկ» ակտիվացնող և արգելակող ազդեցություններ հիմքում ընկած նյարդային գոյացությունների վրա: Կեղևային ազդեցությունները, որոնք գալիս են իջնող մանրաթելերի միջով, ներկայացնում են բավականին տարբերակված կազմակերպություն և կարելի է համարել որպես Ակտիվացման լրացուցիչ երրորդ աղբյուր. Այս մանրաթելերի հատուկ կապոցները, որոնք ընտրողաբար փոխում են զգայական և շարժիչ ապարատների գրգռվածությունը, գալիս են կեղևի առաջնային և երկրորդային գոտիներից։ Առավել ընդարձակ ակտիվացնող և ապաակտիվացնող ընտրողական ազդեցությունները, որոնք նախագծված են ուղեղի ցողունի վրա, գալիս են ճակատային ծառի կեղևից (կամավոր ակտիվացման աղբյուր): Այս իջնող մանրաթելերը, որոնք ընտրովի կեղևային իմպուլսներ են անցկացնում միջքաղաքային տարբեր գոյացություններին, ըստ Ա.Ռ. Luria-ն այն ապարատն է, որի միջոցով կեղևի բարձրագույն մասերը անմիջականորեն ներգրավված են մարդկային վարքի պլանների և ծրագրերի ձևավորման մեջ. Նրանց օգնությամբ այդ գործընթացների իրականացմանը մասնակցում են նաև թալամիկ և ուղեղի ցողունի հիմքում ընկած մոդուլացնող ապարատները, և այդպիսով ապահովվում է ակտիվության բավարար մակարդակ բարձրագույն նյարդային (մտավոր) գործունեության բարդ ձևերի իրականացման համար:
Նյարդային համակարգի սիմուլյատորի վրա մեր աշխատանքում մենք մինչ այժմ շոշափել ենք միայն դրա գործունեության լավ ուսումնասիրված ասպեկտները: Բայց նյարդային համակարգի մոդելավորման դժվարությունը և արհեստական ինտելեկտը դեռևս չստեղծված պատճառն այն է, որ ամբողջովին չի հասկանում, թե ինչպես է աշխատում նյարդային բջիջը: Նյարդային բջիջում և ընդհանուր առմամբ նյարդային համակարգում տեղի ունեցող շատ գործընթացներ մանրամասն նկարագրված են, սակայն դրանց գործողության հստակ ալգորիթմ չկա, որը կարող է փոխանցվել մոդելի կամ համակարգչային ծրագրի:
Նեյրոնային ալգորիթմի պարզ գաղափարը հնարավորություն տվեց լուծել այս խնդիրը:
Բովանդակություն
1. Նյարդային համակարգի սիմուլյատոր. Մաս 1. Պարզ գումարող
2. Նյարդային համակարգի սիմուլյատոր. Մաս 2. Մոդուլացված նեյրոէլեմենտ
3. Նյարդային համակարգի սիմուլյատոր. Մաս 3. Ասոցիատիվ նեյրոտարր
4. Հիշողություն, հիշողության համախմբում և տատիկի նեյրոններ
5. Զգացմունքների սիմուլյացիա կամ նորության էլեկտրոնային զգացում
6. Զարմանալի ուղեղիկ
7. Ուղեղի կառուցվածքը և մեկնարկային կարգավորումները
Ինձ դուր է գալիս Ջեֆ Հոքինսի «Ինտելեկտի մասին» գրքի անալոգիան՝ ուղեղի աշխատանքի տեսության մշակման մասին: Այս գլուխկոտրուկը կազմելիս մենք բացակայում ենք որոշ տարրեր և որոշ տարրեր մեկ այլ հանելուկից, բայց մենք ունենք մեծ քանակությամբ տվյալներ նյարդային համակարգի և ուղեղի մասին, ինչը նշանակում է, որ մենք ունենք գրեթե ամբողջական գլուխկոտրուկ, այնպես որ մենք կարող ենք մոտավորապես պատկերացնել ամբողջը: նկարը և օգտագործելով մեր երևակայությունը՝ բացահայտելու բացակայող տարրերը:
Իմ նպատակն է ստեղծել նյարդային համակարգի գործունեության տրամաբանական մոդել, կարելի է ասել՝ ստեղծել անավարտ փազլի վրա պատկերվածի էսքիզ, և այն պետք է համապատասխանի և չհակասի փազլի բոլոր առկա տարրերին և միևնույն ժամանակ. ժամանակը տրամաբանորեն ավարտված լինի. Բացերը լրացնելու համար ստեղծվել է ինչ-որ տեսական շրջանակ, որը ոմանց կարող է հակասական թվալ։ Բայց այս փուլում մոդելի համար գլխավորն այն է, որ այն թույլ է տալիս ընդօրինակել ինչպես ներքին, այնպես էլ արտաքին դիտելի երևույթները, որոնք տեղի են ունենում նյարդային համակարգում: Ստացված մոդելի շրջանակներում հնարավոր է բացատրել բազմաթիվ երևույթներ, ինչպիսիք են հիշողությունը և հիշողության համախմբումը, հույզերը, նեյրոնների մասնագիտացումը և շատ ավելին։
Երկրորդ մասում մենք պարզեցինք, որ կան երեք տեսակի ռեֆլեքսային ակտիվություն, որոնք հաստատվել են ակադեմիկոս Ի.Պ. Պավլովը։ Եթե կախվածության և զգայունության կենսաբանական մեխանիզմներով ամեն ինչ չափազանց պարզ է, ապա պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման դեպքում ամեն ինչ այնքան էլ պարզ չէ, որքան թվում է: Փաստն այն է, որ այս մեխանիզմի արտաքին դրսևորումները լայնորեն ուսումնասիրվել և նկարագրվել են, բայց չկա բացատրություն, թե ինչպես է դա տեղի ունենում բջջային մակարդակում:
Օրինակ, մենք գիտենք, որ երբ երկու նյարդային կենտրոնների գործունեությունը միավորվում է, ժամանակի ընթացքում նրանց միջև առաջանում է ռեֆլեքսային աղեղ: Նրանք. Հետագայում, երբ մի նյարդային կենտրոն ակտիվանում է, գրգռումը փոխանցվում է մեկ այլ նյարդային կենտրոն: Եթե նման ռեֆլեքսային աղեղը պատկերավոր կերպով բաժանենք հատվածների, և այդպիսի հատվածները դիտարկենք որպես առանձին տարրեր։ Այնուհետև կարելի է ասել, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի ռեֆլեքսային աղեղի ձևավորման ժամանակ յուրաքանչյուր հատվածում տեղի է ունենում ուղղորդված բնույթի կոմուտացիա։ Յուրաքանչյուր հատված ընտրում է որոշակի ուղղություն, որով նյարդային գրգռման փոխանցումը տեղի է ունենում, երբ այն ակտիվանում է: Իհարկե, հարկ է նշել, որ այս ուղղությունը հստակ սահմանված չէ հատվածի համար, բայց կարող է փոխկապակցվել որոշակի արժեքներով: Դուք նույնիսկ կարող եք խոսել փոխանցումը որոշակի ուղղությամբ ուժեղացնելու և այլ ուղղություններով այն թուլացնելու մասին:
Կրկնվող կրկնությունների միջոցով ռեֆլեքսն ամրապնդելիս կարելի է խոսել յուրաքանչյուր հատվածի ուղղությամբ փոխանցման հստակեցման և ամրապնդման մասին: Այս հայեցակարգը հանգեցնում է այն եզրակացության, որ եթե մենք ամբողջ ծառի կեղևը բաժանենք նմանատիպ հատվածների, մենք յուրաքանչյուրում կդիտարկենք որոշակի ուղղորդվածություն՝ տարբեր ճշգրտությամբ և ուժով: Յուրաքանչյուր հատված կլինի պայմանավորված կամ չպայմանավորված ռեֆլեքսների ինչ-որ ռեֆլեքսային աղեղի մաս: Ենթադրաբար, այս կողմնորոշումը կարող է ճշգրտվել կամ փոփոխվել ուսումնական գործընթացի ընթացքում:
Եթե դիմենք նեյրոնային պարադիգմային, ապա այն չի ապահովում ուղղորդված կողմնորոշում։ Մենք ունենք թաղանթ և դենդրիտներ, որոնք ստանում են ազդանշաններ և աքսոն, որի երկայնքով ազդանշանը տարածական ժամանակային գումարումից հետո փոխանցվում է այլ բջիջներին, այսինքն՝ ազդանշանը փոխանցվում է մեկ ուղղությամբ աքսոնի երկայնքով մինչև դրա վերջավորությունները: Բայց միևնույն ժամանակ մենք դեռ դիտում ենք ուղեղում գրգռման ուղղորդված տարածման ձևավորումը՝ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման ժամանակ։
Նեյրոնային պարադիգմ
Նեյրոնի այս գաղափարն ավելի հավանական է, որ ձևակերպվել է կիբեռնետոլոգների, քան նեյրոֆիզիոլոգների կողմից, բայց այն տարածված է նաև ֆիզիոլոգների շրջանում: Ամեն ինչ մի փոքր ավելի բարդ է։ Նախ, նեյրոնները կարող են նաև աֆերենտ լինել, այսինքն. նրանց աքսոնը նյարդային ազդակ է բերում բջջային մարմնին և բնականաբար այն տարածվում է դենդրիտների երկայնքով: Երկրորդ՝ աքսո-դենդրիտիկ սինապսներից բացի կան նաև դենդրո-դենդրիտիկ սինապսներ։ Երրորդ, նեյրոնները գոյություն ունեն առանց աքսոնների: Ամենայն հավանականությամբ, նեյրոնն աշխատում է ցանկացած ուղղությամբ, նրա թաղանթը ընդունիչ է, ներառյալ թաղանթը դենդրիտների վրա: Դենդրիտները, ինչպես արմատները, աճում են տարբեր ուղղություններով՝ փնտրելով այլ նեյրոններ, և դրանց ծայրերում կան փոխանցող սինապսներ։ Եթե նեյրոնն ակտիվանում է, անկախ մեմբրանի որ հատվածում, ապա տեղի կունենա դենդրիտների և աքսոնի բոլոր սինապսների ակտիվացում։ Բայց թողարկվող հաղորդիչի քանակը տարբեր սինապսներում տարբեր կլինի և երբեմն ընդհանրապես բացակայում է:
Եթե մենք համարում ենք ոչ թե մեկ բջիջ որպես ուղղորդված փոխարկման ֆունկցիոնալ միավոր, այլ բջիջների փոքր տարածք, ապա մենք կարող ենք տեսնել, որ բջիջները և դրանց գործընթացները շատ սերտորեն փոխկապակցված են և տարբեր ուղղություններով: Սա ուղղորդված հաղորդակցության տարր է տալիս տարբեր ուղղություններով բազմաթիվ մուտքերով և ելքերով:
Նեյրոնի ձևը որոշվում է էվոլյուցիոն փոփոխություններով: Բջջի ձևը ձևավորվել է նյարդային համակարգերում, որոնցում իրականացվում էր նյարդային գործունեության միայն ամենապարզ ֆունկցիոնալությունը: Երբ Երկրի վրա կյանքի զարգացումը պահանջում էր բռնելու ռեֆլեքսների ձևավորումը նյարդային համակարգի գործառույթների շարքին, էվոլյուցիան բռնեց ոչ թե բջիջը վերակառուցելու, այլ դրանց քանակի ավելացման և դրանց գործընթացները խիտ միահյուսելու ճանապարհը:
Այսպիսով, ուղղորդված անջատման հատկությունը բաշխվում է նեյրոնների խմբերում՝ փոխելով նրանց սինապսների ուժը։ Ասոցիատիվ նեյրոտարրը մոդելավորման ֆունկցիոնալ միավոր է և, հետևաբար, կենսաբանության մեջ նրա անալոգը նեյրոնների խումբ է, որի համար արտահայտվելու է ուղղորդված կոմուտացիայի ֆենոմենը:
Մենք պարզեցինք, որ գրգռման տարածման ուղղությունը մեզ համար կարևոր է, բայց ինչպես է այդ ուղղությունը որոշվում յուրաքանչյուր ֆունկցիոնալ տարրի համար։ Հայտնի է, որ գրգռումը հակված է տարածվել գրգռման այլ աղբյուրի վրա, իսկ գրգռման ավելի ուժեղ և մեծ կենտրոնացումը գրավում է ավելի թույլներին (Պավլով Ի.Պ.-ի եզրակացությունը): Նրանք. եթե ֆունկցիոնալ տարրը ստանում է գրգռում, ապա ինչ-որ կերպ այն պետք է որոշի այն ուղղությունը, որը հետագայում կձևավորվի և կպահվի իր կառուցվածքում:
Իմ մոդելավորման աշխատանքում ես սկսեցի նյարդային բջիջների էլեկտրամագնիսական փոխազդեցության գաղափարից, և այս գաղափարը տվեց ուղեղի վերաբերյալ բազմաթիվ առեղծվածների պատասխաններ, տրամադրեց տեսություն և մոդել, որը բացատրում է նյարդային համակարգի բազմաթիվ ասպեկտներ:
Նյարդային իմպուլսը ամբողջ նյարդային համակարգում ունի նույն ձևը, և դրա հետ անալոգիայով ասոցիատիվ նեյրոտարրը ունի լիցքի հատկություն, որը բնութագրում է ֆունկցիոնալ միավորի մեմբրանների մակերեսի ընդհանուր լիցքի փոփոխությունը: Նրանք. որոշվում է որոշ բնութագրիչի փոփոխության որոշակի օրենք, որը կոչվում է լիցք:
Այսպես է դրված օրենքը ծրագրում, հորիզոնական սանդղակը ժամանակն է հարյուրերորդական վայրկյանում, ուղղահայաց սանդղակը լիցքավորումն է հարաբերական միավորներով։ Այն որոշ չափով տարբերվում է գագաթնակետային աղյուսակից նրանով, որ գագաթնակետի հատվածն ավելի երկար է տևում: Դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ հասկի արժեքները որոշվում են նյարդային հյուսվածքի մի կետում՝ գրգռման անցման ժամանակ, իսկ լիցքի գրաֆիկը լիցքի արտացոլումն է բջջի կամ բջիջների խմբի ողջ մակերեսի վրա: Նաև նյարդային հյուսվածքի հանգստի վիճակը լիցքավորման սանդղակի վրա վերցվում է զրո: Հարկ է նշել, որ լիցքի փոփոխության օրենքը արտացոլում է նաև հետքի պոտենցիալը, որը նախկինում համարվում էր մեմբրանի կողմից առանձնացված լիցքերի որոշակի տատանումների կամ հավասարեցման հետևանք, սակայն մոդելի համար այս լիցքի պահվածքը շատ կարևոր է ստացվել։
Վերևի նկարը ցույց է տալիս ասոցիատիվ նեյրոտարրի դիագրամ: Ուղիղ սինապսներից (X1, X2, X3 ... Xn) ազդանշանները մտնում են գումարող (ա): Իսկ եթե ստացված քանակությունը գերազանցի որոշակի շեմը (բ), ապա նեյրոտարրը կակտիվանա։ Երբ նեյրոտարրը ակտիվանում է, դրա լիցքը կսկսի փոխվել սահմանված օրենքի (գ) համաձայն: Այս փոփոխությունների և բուն տարրի գտնվելու վայրի մասին տեղեկատվությունը հասանելի կլինի ամբողջ համակարգին: Այնուհետև ժամանակի որոշակի կետում գործարկվում է գրգռման տարածման նախընտրելի ուղղության (r) վեկտորի որոշման մեխանիզմը։ Դա տեղի է ունենում բոլոր ակտիվ նեյրոտարրերի որոշակի միջին լիցքավորման դիրքի ձեռքբերմամբ, այսինքն. լիցքերի զանգվածի կենտրոն, որը բնութագրվում է տարածության կետով: Մենք այս կետը կանվանենք օրինաչափության կետ, քանի որ ակտիվ բջիջների յուրաքանչյուր համակցության և դրանց լիցքերի վիճակի համար յուրաքանչյուր նեյրոտարրի հաշվարկված պահին այս կետի դիրքը տարբեր կլինի: Պարզ ասած, նեյրոէլեմենտների լիցքերը ազդում են գրգռման նախընտրելի տարածման ուղղության վեկտորի որոշման վրա, դրական լիցքը գրավում է գրգռումը, բացասական լիցքը վանում է:
Գրգռման նախընտրելի տարածման վեկտորը որոշելու համար ընտրվել է հետևյալ կանոնը.
Որտեղ r-ը վեկտոր է, որի սկիզբը գտնվում է նեյրոտարրերի կենտրոնում, որի համար որոշված է վեկտորը, իսկ վերջը՝ n-րդ նեյրոտարրի կենտրոնում:
Լիցքավորման կանոններն ու օրենքը ընտրվել են էմպիրիկ եղանակով, որպեսզի մոդելավորեն պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը: .
Գրգռման տարածման նախընտրելի ուղղության (T) վեկտորը ստանալուց հետո հաշվարկվում է սինապսների (Y1, Y2, Y3 ... Yn) ուժը։ Յուրաքանչյուր սինապս բնութագրվում է սինապսային վեկտորով (S), որի սկիզբը գտնվում է նեյրոտարրի կենտրոնում, իսկ վերջը միացված է թիրախային նեյրոտարրի կենտրոնին, որին փոխանցվում է ազդանշանը։ Սինապսի հիմնական պարամետրը նրա ուժն է F, ուժի արժեքը սահմանափակվում է որոշակի սահմաններում, օրինակ՝ խրախուսական սինապսը կարող է ունենալ 0-ից 10 արժեքներ:
Պատկերացնենք, որ T վեկտորն իր շուրջը ձևավորում է որոշակի կոն, որի գագաթը գտնվում է նեյրոտարրի կենտրոնում, իսկ բազային հարթությունը ուղղահայաց է վեկտորին, եթե սինապսի վեկտորն ընկնում է այս կոնով սահմանափակված տարածքի մեջ, ապա արժեքը. սինապսի ուժը կավելանա որոշակի արժեքով: Եվ համապատասխանաբար, եթե սինապսի վեկտորը գտնվում է կոնի տարածքից դուրս, ապա սինապսի ուժգնությունը նվազում է, բայց ամրության արժեքը չի անցնում սահմանված առավելագույնից և նվազագույնից։
T վեկտորի շուրջ կոնի տարածքը բնութագրվում է այս կոնի գագաթի անկյունով, այս անկյունը կոչվում է ֆոկուս: Որքան փոքր լինի ֆոկուսը, այնքան ավելի ճշգրիտ կորոշվի նեյրոտարրում գրգռման փոխանցման ուղղությունը: Ինչպես նշվեց ավելի վաղ, երբ մարմինը կրկնում է նույն պայմանավորված ռեֆլեքսը, այն զտվում է: Ուստի մոդելի համար ընտրվել է ֆոկուսը փոխելու հետևյալ մեթոդը՝ T վեկտորը հաշվարկելիս այն համեմատվում է իր նախկին արժեքի հետ, իսկ եթե վեկտորը փոքր-ինչ փոխվում է, ապա ֆոկուսը որոշակի արժեքով նվազում է, բայց եթե վեկտորն ունի. մեծապես փոխվել է, այնուհետև ֆոկուսը վերադառնում է իր առավելագույն արժեքին: Սա հանգեցնում է ուշադրության աստիճանական նվազմանը, քանի որ նույն պայմանները կրկնվում են նորից ու նորից:
Այստեղ շատ կարևոր կետ այն է, թե յուրաքանչյուր ակտիվացման հետ որքանով կփոխվի սինապսների ուժը: Սա որոշվում է նեյրոպլաստիկության պարամետրով P.
Սինապսի ուժի նոր արժեքի բանաձևը կունենա հետևյալ տեսքը.
Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
որտեղ P-ն նեյրոպլաստիկություն է (0 ≥ P ≥ 1);
I - պարամետր, որը որոշում է, թե արդյոք սինապսի վեկտորը գտնվում է սինապսի ուժի աճի (I = 1) կամ սինապսի ուժի նվազման շրջանում (I = -1);
Ծալք – սինապսի ուժի նախորդ արժեքը;
Fmin - սինապսի ուժի նվազագույն արժեքը;
Fmax - սինապսի ուժի առավելագույն արժեքը:
Կենսաբանության մեջ նեյրոպլաստիկությունը բնութագրում է, թե որքանով է նեյրոնը ենթակա արտաքին պայմանների ազդեցության տակ իր կառուցվածքի փոփոխությունների: Ուղեղի տարբեր հատվածներ ունեն իրենց պլաստիկության աստիճանը, և այն կարող է նաև փոխվել՝ կախված որոշակի գործոններից։
Այս օրինակը թույլ է տալիս հասկանալ, թե ինչպես են պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում ասոցիատիվ նեյրոէլեմենտների հիման վրա։ Սպիտակ նեյրոէլեմենտները կազմում են անվերապահ ռեֆլեքսի ռեֆլեքսային աղեղ՝ «R» վերնագրով և «1» պատասխանով։ Այս նեյրոէլեմենտները չեն փոխում իրենց սինապսների ուժեղ կողմերը։ Կապույտ նեյրոէլեմենտները ի սկզբանե չեն մասնակցում որևէ ռեֆլեքսային գործողությունների, նրանք կարծես լրացնում են նյարդային համակարգի մնացած տարածությունը և պատահականորեն կապված են միմյանց հետ սինապսների միջոցով: Հետևաբար, եթե մենք ակտիվացնենք «Q» ընկալիչի հետ կապված այդպիսի մեկ նեյրոտարր, ապա կառաջանա գրգռման որոշակի կիզակետ, որը կունենա պատահական բաշխում և որոշ ժամանակ անց միանալով ինքն իրեն՝ դուրս կգա առանց որևէ արձագանք ստեղծելու։ Եթե չպայմանավորված ռեֆլեքսը միավորենք «R» գլխի հետ և «Q» ընկալիչի ակտիվացումը մոտավորապես նույն ժամանակամիջոցում, ապա կառաջանա պայմանավորված ռեֆլեքսի ռեֆլեքսային աղեղ։ Իսկ ընդամենը «Q» ընկալիչի ակտիվացումը կհանգեցնի «1» պատասխանին։
Մոդելի պարզության և օպտիմալացման համար օգտագործվել է նեյրոէլեմենտների դինամիկ ստեղծում, որը նմանակում է նյարդային համակարգի լցված տարածությունը պատահականորեն փոխկապակցված տարրերով: Այստեղ նոր նեյրոնների կամ նոր կապերի աճ չի մոդելավորվում, բոլոր փոփոխությունները տեղի են ունենում միայն սինապսների ուժով, պարզապես նեյրոէլեմենտները, որոնք նախկինում ներգրավված չեն եղել որևէ ռեֆլեքսային գործողության մեջ, չեն ցուցադրվում:
Հետևյալ օրինակը ցույց է տալիս, թե ինչպես են գրգռումները վարվում, երբ տարբեր կենտրոններ ակտիվանում են հավասար պայմաններում և բացարձակ պլաստիկությամբ (P = 1):
Երկու գրգռման կենտրոնների ազդեցության տակ գրգռման տարածման ուղղության փոփոխություն, երբ պլաստիկությունը բացարձակ է (P = 1).
Իսկ ցածր պլաստիկության դեպքում (P = 0.1):
Այս պահին մենք ավարտեցինք նյարդային համակարգի մոդելի հիմունքները: Հաջորդ մասում մենք կանդրադառնանք կիրառական իրերին, ինչպես օգտագործել այս ամենը հիշողությունը, հույզերը և նեյրոնների մասնագիտացումը մոդելավորելու համար:
Հայեցակարգը ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ է:
Քանի որ մարդու մտավոր գործընթացները բարդ ֆունկցիոնալ համակարգեր են, որոնք տեղայնացված չեն ուղեղի նեղ, սահմանափակ տարածքներում, բայց իրականացվում են ուղեղի համատեղ աշխատող ապարատի բարդ համալիրների մասնակցությամբ, անհրաժեշտ է պարզել, թե որ հիմնական ֆունկցիոնալ միավորներից է բաղկացած մարդու ուղեղը: -ից Ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ: Իսկ ինչ դեր է խաղում նրանցից յուրաքանչյուրը մտավոր գործունեության բարդ ձեւերի իրականացման գործում։ Մենք իրավամբ կարող ենք տարբերակել երեք հիմնական ֆունկցիոնալ բլոկներ. Կամ ուղեղի երեք հիմնական ապարատները, որոնց մասնակցությունն անհրաժեշտ է ցանկացած մտավոր գործունեության իրականացման համար։
Ճշմարտությանը որոշակի մոտավորությամբ դրանք կարող են նշանակվել հետևյալ կերպ.
1) բլոկ, որն ապահովում է տոնուսի կամ արթնության կարգավորում (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ).
2) արտաքին աշխարհից եկող տեղեկատվության ընդունման, մշակման և պահպանման բլոկ (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ).
3) մտավոր գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման և վերահսկման բլոկ (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ):
Մարդու հոգեկան գործընթացները, մասնավորապես նրա գիտակցական գործունեության տարբեր տեսակներ, միշտ տեղի են ունենում բոլոր երեք բլոկների մասնակցությամբ: Բլոկներից յուրաքանչյուրն իր դերն է խաղում մտավոր գործընթացների ապահովման գործում և նպաստում դրանց իրականացմանը։
ՏՈՆԱՅԻՆ ԿԱՐԳԱՎՈՐՄԱՆ ԵՎ ԱՐԹՆԱՑՄԱՆ ԲԼՈԿ
Լիարժեք հոգեկան գործընթացներ ապահովելու համար անհրաժեշտ է մարդու արթուն վիճակը։ Միայն օպտիմալ արթնության պայմաններում մարդը կարող է լավագույնս ստանալ և մշակել տեղեկատվություն։ Միայն օպտիմալ արթնության դեպքում կարելի է հիշել հիշողության մեջ կապերի անհրաժեշտ ընտրողական համակարգերը, ծրագրային ակտիվությունը, վերահսկել այն, ուղղել սխալները և պահպանել դրա ուղղությունը: Հայտնի է, որ քնած վիճակում հոգեկան գործընթացների նման հստակ կարգավորումն անհնար է: Առաջացող հիշողությունների ու ասոցիացիաների ընթացքը դառնում է անկազմակերպ, իսկ մտավոր գործունեության ուղղորդված կատարումը՝ անհասանելի։
Ի.Պ.Պավլովը խոսեց նաև այն մասին, որ կազմակերպված, նպատակաուղղված գործունեություն իրականացնելու համար անհրաժեշտ է կեղևի օպտիմալ տոնայնություն։ Նա գրել է, որ եթե մենք կարողանայինք տեսնել գրգռումների համակարգ, որը տարածվում է արթուն կենդանու (կամ մարդու) կեղևի վրա, ապա մենք կարող էինք դիտարկել շարժվող, կենտրոնացված «լույսի կետը», որը շարժվում է կեղևի միջով, երբ մենք շարժվում ենք մի գործունեությունից մյուսը և ներկայացնում: օպտիմալ գրգռման կետը, առանց որի նորմալ գործունեությունը անհնար է:
Այնուհետև, էլեկտրաֆիզիոլոգիական տեխնոլոգիայի զարգացումը հնարավորություն տվեց տեսնել նման «օպտիմալ գրգռման կետը» հատուկ սարքի վրա՝ տոպոսկոպ, որը մշակվել է Մ.Ն.Լիվանովի կողմից:
Տոպոսկոպի վրա հնարավոր է միաժամանակ գրանցել ուղեղային ծառի կեղևի գրգռման մինչև 150 կետ և արտացոլել այդ կետերի դինամիկան հեռուստատեսային սարքի վրա: Սա հնարավորություն տվեց դիտարկել, թե ինչպես է իրականում «օպտիմալ գրգռման կետ» հայտնվում արթնացող ուղեղի կեղևում։ Ինչպես է այն շարժվում գլխուղեղի կեղևով և ինչպես է քնկոտ վիճակի անցնելու ժամանակ այս կետը կորցնում է իր շարժունակությունը, դառնում իներտ և վերջապես մարում։
Պավլովին արժանի է արժանին մատուցել ոչ միայն յուրաքանչյուր կազմակերպված գործունեության իրականացման համար գլխուղեղի կեղևի նման օպտիմալ վիճակի առաջացման անհրաժեշտությունը նշելու համար: Բայց նաև նրանում, որ նա սահմանեց այդ հիմնական նեյրոդինամիկ օրենքները, որոնք բնութագրում են կեղևի նման օպտիմալ վիճակը։ Ինչպես ցույց է տվել նրա հետազոտությունը, արթուն ծառի կեղևում տեղի ունեցող գրգռման գործընթացները ենթարկվում են ուժի օրենքին:
Ըստ որի՝ յուրաքանչյուր ուժեղ (կամ կենսաբանորեն նշանակալի) գրգռում առաջացնում է ուժեղ, իսկ յուրաքանչյուր թույլ գրգռում՝ թույլ ռեակցիա։ Պավլովը նաև ցույց է տվել, որ այս դեպքերում նյարդային գործընթացները բնութագրվում են որոշակի համակենտրոնացումով, գրգռման և արգելակման հավասարակշռությամբ և, վերջապես, բարձր շարժունակությամբ, ինչը թույլ է տալիս հեշտությամբ անցնել մի գործունեությունից մյուսը:
Օպտիմալ նեյրոդինամիկայի այս հատկանիշներն են, որոնք անհետանում են քնկոտ կամ քնկոտ վիճակում, որի դեպքում նվազում է կեղևի տոնուսը։
Արգելափակման կամ «փուլային» վիճակներում խախտվում է «ուժի օրենքը»։ Արդյունքում, թույլ գրգռիչները կամ հավասարվում են ուժեղ գրգռիչներին իրենց առաջացրած պատասխանների ինտենսիվությամբ («հավասարեցման փուլ»): Կամ նույնիսկ գերազանցում են նրանց՝ առաջացնելով ավելի ինտենսիվ ռեակցիաներ, քան ուժեղ գրգռիչներից («պարադոքսալ փուլ»): Կամ նրանք ընդհանրապես դադարում են որևէ արձագանք առաջացնել («ուլտրապարադոքսալ փուլ»): Այնուհետև հայտնի է, որ կորտիկային տոնուսի իջեցված վիճակում խախտվում է գրգռիչ և արգելակող գործընթացների նորմալ հարաբերակցությունը: Խաթարված է նաև նյարդային համակարգի շարժունակությունը, որն անհրաժեշտ է յուրաքանչյուր նորմալ մտավոր գործունեության համար։ Այս ամենը ցույց է տալիս որոշիչ դերը, որը խաղում է կեղևի օպտիմալ տոնուսի պահպանումը մտավոր գործունեության կազմակերպված հոսքի համար։
Սակայն հարց է առաջանում՝ ուղեղի ո՞ր սարքերն են ապահովում կեղևային այս տոնուսի պահպանումը։
Ամենակարևոր բացահայտումներից էր այն փաստի հաստատումը, որ կեղևի տոնայնությունն ապահովող և կարգավորող սարքերը գտնվում են բուն կեղևի մեջ։ Դրանք տեղակայված են ուղեղի հիմքում ընկած ուղեղի ցողունում և ենթակեղևային հատվածներում: Այս սարքերը երկակի հարաբերությունների մեջ են կեղևի հետ՝ տոնայնացնելով այն և զգալով նրա կարգավորիչ ազդեցությունը։
1949թ.-ին Գ.Մագունը և Գ.Մորուզին հայտնաբերեցին, որ ուղեղի ցողունում կա հատուկ նյարդային գոյացություն: Իր մորֆոլոգիական կառուցվածքով և ֆունկցիոնալ հատկություններով այն հարմարեցված է աստիճանաբար (և ոչ թե «ամեն ինչ կամ ոչինչ» սկզբունքով) կարգավորելու ուղեղային ծառի կեղևի վիճակը՝ փոխելով նրա տոնայնությունը և ապահովելով նրա արթնությունը։ Քանի որ այն կառուցված է նյարդային ցանցի նման, որի մեջ ներխուժված են նյարդային բջիջների մարմինները՝ կարճ պրոցեսներով միմյանց հետ կապված, այն կոչվել է ցանցաթաղանթային գոյացություն (ռետիկուլ՝ ցանց)։ Հենց դա էլ կարգավորում է նյարդային ապարատի վիճակը։
Ցանցային ձևավորում (ՌԴ)
Այս ցանցավոր գոյացության (ՌՀ) մանրաթելերից մի քանիսը ուղղված են դեպի վեր՝ վերջիվերջո վերջանալով նեոկորտեքսով: Սա վերընթաց ցանցային համակարգն է, որը վճռորոշ դեր է խաղում կեղևի ակտիվացման և նրա գործունեության կարգավորման գործում։ Մյուս մանրաթելերը գնում են հակառակ ուղղությամբ՝ սկսած նոր և հնագույն կեղևից, դրանք ուղղվում են դեպի ուղեղի հիմքում ընկած գոյացությունները։ Սա նվազող ցանցային համակարգն է։ Այն դնում է հիմքում ընկած գոյացությունները այն ծրագրերի հսկողության տակ, որոնք առաջանում են ուղեղային ծառի կեղևում և որոնց իրականացումը պահանջում է արթնացող վիճակների փոփոխություն և մոդուլյացիա։
Ռուսաստանի Դաշնության այս երկու բաժիններն էլ կազմում են մեկ միասնական համակարգ: Նրանք կազմում են մեկ ինքնակարգավորվող ապարատ, որն ապահովում է կեղևի տոնուսի փոփոխությունները։ Բայց միևնույն ժամանակ նա ինքը գտնվում է դրա ազդեցության տակ՝ փոխվում և փոփոխվում է դրանում տեղի ունեցող փոփոխությունների կարգավորիչ ազդեցության ներքո։
ՌԴ-ի նկարագրությունը ուղեղի առաջին ֆունկցիոնալ բլոկի հայտնաբերումն էր, որն ապահովում է կեղևային տոնուսի և արթնության վիճակների կարգավորում՝ թույլ տալով այդ վիճակները կարգավորել մարդուն հանձնարարված առաջադրանքների համաձայն: Նրա գործողության ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ այս բլոկը առաջացնում է զարթոնքի ռեակցիա (գրգռում), մեծացնում է գրգռվածությունը, սրում է զգայունությունը և դրանով իսկ ունի ընդհանուր ակտիվացնող ազդեցություն ուղեղային ծառի կեղևի վրա: Դրանում ընդգրկված կառույցների վնասումը հանգեցնում է կեղևի տոնուսի կտրուկ նվազման, քնի վիճակի, երբեմն նաև կոմայի առաջացման։ Միևնույն ժամանակ, պարզվել է, որ Ռուսաստանի Դաշնության այլ միջուկների խթանումը (արգելակիչ) հանգեցրել է քնի բնորոշ կեղևի էլեկտրական ակտիվության փոփոխության և քնի զարգացմանը:
Ակտիվացնող ՌԴ-ն, որը ուղեղի առաջին ֆունկցիոնալ բլոկի ամենակարևոր մասն է, հենց սկզբից կոչվում էր ոչ սպեցիֆիկ։
Սա արմատապես տարբերեց այն ուղեղային ծառի կեղևի հատուկ (զգայական և շարժիչ) համակարգերից: Ենթադրվում էր, որ դրա ակտիվացնող և արգելակող ազդեցությունները միատեսակորեն ազդում են մարմնի բոլոր զգայական և շարժիչային գործառույթների վրա: Եվ որ դրա գործառույթը միայն քնի և արթնության վիճակների կարգավորումն է, այսինքն՝ ոչ սպեցիֆիկ ֆոն, որի վրա տեղի են ունենում տարբեր գործողություններ։
Այս հայտարարությունը, սակայն, չի կարելի լիովին ճիշտ համարել։ Ինչպես ցույց տվեցին հետագա դիտարկումները, Ռուսաստանի Դաշնությունն ունի տարբերակման կամ «հատուկության» որոշակի առանձնահատկություններ ինչպես իր անատոմիական բնութագրերով, այնպես էլ իր աղբյուրներով և դրսևորման ձևերով: Միայն այս տարբերակումը («սպեցիֆիկությունը») կապ չունի հիմնական զգայական օրգանների (կամ անալիզատորների) «մոդալության» հետ և, ինչպես ցույց են տվել մի շարք հեղինակներ, ունի յուրահատուկ բնույթ։
Ակտիվացման աղբյուրների տարբերակում
Եկեք անդրադառնանք ակտիվացման աղբյուրների այս տարբերակմանը, որը կազմում է Ռուսաստանի Դաշնության հիմնական գործառույթը, և դրա տարբերակված տեղագրական կազմակերպման վրա:
Հայտնի է, որ նյարդային համակարգը միշտ գտնվում է որոշակի ակտիվության տոնուսի վիճակում և որ դրա պահպանումը կապված է ցանկացած կենսագործունեության հետ։ Այնուամենայնիվ, կան իրավիճակներ, երբ սովորական տոնն անբավարար է և պետք է ավելացվի: Այս իրավիճակները նյարդային համակարգի ակտիվացման հիմնական աղբյուրներն են։ Այս ակտիվացման առնվազն երեք հիմնական աղբյուր կարելի է բացահայտել: Ընդ որում, դրանցից յուրաքանչյուրի ազդեցությունը փոխանցվում է ակտիվացնող ՌԴ-ի միջոցով և, որ կարևոր է, դրա տարբեր մասերի օգնությամբ։ Սա այս «ոչ հատուկ» ակտիվացնող համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպման տարբերակումն է կամ առանձնահատկությունը:
Այս աղբյուրներից առաջինը մարմնի նյութափոխանակության գործընթացներն են կամ, ինչպես երբեմն արտահայտվում է, նրա «ներքին տնտեսությունը»։
Այս գործընթացները, որոնք հանգեցնում են մարմնի ներքին հավասարակշռության պահպանմանը (հոմեոստազ), իրենց ամենապարզ ձևերով կապված են շնչառական, մարսողական պրոցեսների, շաքարի և սպիտակուցի նյութափոխանակության, ներքին սեկրեցիայի և այլնի հետ: Դրանք բոլորը կարգավորվում են հիմնականում ապարատի միջոցով: հիպոթալամուսը. Ակտիվացման այս ամենապարզ («կենսական») ձևում էական դեր է խաղում նաև մեդուլլա երկարավուն և միջին ուղեղի ՌԴ-ը, որը սերտորեն կապված է հիպոթալամուսի հետ:
Այս տեսակի ակտիվացման ավելի բարդ ձևերը կապված են մետաբոլիկ գործընթացների հետ, որոնք կազմակերպվում են որոշակի բնածին վարքային համակարգերում (բնազդային կամ անվերապահ ռեֆլեքսների, ուտելու և սեռական վարքի համակարգեր):
Այս երկու տեսակի ակտիվացման ընդհանուրն այն է, որ դրանց աղբյուրը մարմնում տեղի ունեցող նյութափոխանակության (և հումորալ) գործընթացներն են: Նրանց տարբերությունները կայանում են բարդությամբ անհավասար կազմակերպվածության մակարդակում և նրանում, որ եթե առաջին գործընթացները՝ ամենատարրականը, առաջացնում են միայն պարզունակ ավտոմատ ռեակցիաներ՝ կապված թթվածնի պակասի կամ պահեստային նյութերի արտազատման հետ իրենց օրգանական պահեստներից և ընթացքում։ սովը, ապա երկրորդները կազմակերպվում են բարդ վարքային համակարգերի, որոնց արդյունքում բավարարվում են համապատասխան կարիքները և վերականգնվում «մարմնի ներքին տնտեսության» հավասարակշռությունը։
Բնականաբար, վարքագծի բարդ բնազդային ձևեր առաջացնելու համար անհրաժեշտ է շատ ընտրովի և կոնկրետ ակտիվացում։ Սննդի կամ սեռական ակտիվացման կենսաբանորեն առանձնահատուկ ձևերն ապահովվում են միջանցքային, դիէնցեֆալային և լիմբիկ ՌԴ-ի ավելի բարձր տեղակայված միջուկներով: Ուղեղի ցողունի և հնագույն ծառի կեղևի այս գոյացություններում կան բարձր սպեցիֆիկ ՌԴ միջուկներ, որոնց գրգռումը հանգեցնում է բնազդային վարքի տարբեր բարդ ձևերի կա՛մ ակտիվացման, կա՛մ արգելափակման:
Ակտիվացման երկրորդ աղբյուրը բոլորովին այլ ծագում ունի։ Այն կապված է արտաքին աշխարհից օրգանիզմ գրգռիչների մուտքի հետ և հանգեցնում է ակտիվացման բոլորովին այլ ձևերի առաջացման, որոնք դրսևորվում են կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի տեսքով։
Մարդն ապրում է իրեն անընդհատ հասնող տեղեկատվության աշխարհում, և այդ տեղեկատվության նրա կարիքը երբեմն պարզվում է, որ պակաս չէ, քան օրգանական նյութափոխանակության կարիքը: Զրկվելով տեղեկատվության մշտական հոսքից, որը տեղի է ունենում ընկալող բոլոր օրգանների անջատման հազվադեպ դեպքերում, նա քնում է, որից միայն անընդհատ եկող տեղեկատվությունը կարող է դուրս բերել նրան։
Նորմալ մարդը շատ դժվար է դիմանում արտաքին աշխարհի հետ շփման սահմանափակումներին։ Ինչպես նկատեց Դ. Հեբը, բավական էր սուբյեկտներին դնել գրգռումների ներհոսքը կտրուկ սահմանափակելու պայմաններում, որպեսզի նրանց վիճակը դառնա դժվար տանելի և զգային հալյուցինացիաներ, որոնք որոշ չափով փոխհատուցեցին տեղեկատվության սահմանափակ ներհոսքը: Ուստի միանգամայն բնական է, որ ուղեղի ապարատում և մասնավորապես Ռուսաստանի Դաշնության ապարատում կան հատուկ մեխանիզմներ, որոնք ապահովում են ակտիվացման տոնիկ ձև, որի աղբյուրը զգայական օրգաններից գրգռումների ներհոսքն է, որն ունի որոշակի չափով ոչ պակաս ինտենսիվություն, քան ակտիվացման առաջին, վերը նշված աղբյուրը:
Ակտիվացման տոնիկ ձև
Այնուամենայնիվ, զգայական օրգանների աշխատանքի հետ կապված ակտիվացման այս տոնիկ ձևը նկարագրված տիպի ակտիվացման միայն ամենատարրական աղբյուրն է: Քանի որ մարդն ապրում է անընդհատ փոփոխվող միջավայրում, այդ փոփոխությունները, որոնք երբեմն անսպասելի են նրա համար, պահանջում են զգոնության որոշակի ուժեղացված վիճակ: Նման ուժեղացված զգոնությունը պետք է ուղեկցի շրջակա միջավայրի պայմանների ցանկացած փոփոխության, պայմանների անսպասելի (և երբեմն սպասվող) փոփոխության ցանկացած տեսքի:
Այն պետք է դրսևորվի մարմնի մոբիլիզացիայի մեջ հնարավոր անակնկալների համար, և հենց դա է ընկած գործունեության հատուկ տեսակի հիմքում, որը Ի.Պ. Պավլովը անվանեց կողմնորոշիչ ռեֆլեքս, և որը, չնայած պարտադիր չէ, որ կապված լինի բնազդային գործընթացների հիմնական կենսաբանական ձևերի հետ (սնունդ): , սեռական և այլն) .), ճանաչողական գործունեության կարևորագույն հիմքն է։
Վերջին տասնամյակների ամենակարևոր հայտնագործություններից մեկը եղել է կողմնորոշման ռեֆլեքսի կամ արթնացման (ակտիվացման) ռեակցիայի և ուղեղի ՌԴ-ի աշխատանքի միջև կապի հայտնաբերումը:
Ինչպես ցույց են տվել ուսումնասիրությունները, կողմնորոշման ռեֆլեքսը և ակտիվացման ռեակցիան բարդ, բարդ երեւույթ են։ Նկարագրված են այս ռեակցիայի տոնիկ և ընդհանրացված ձևերը, մի կողմից, և դրա ֆազիկ և տեղային ձևերը, մյուս կողմից:
Երկուսն էլ կապված են Ռուսաստանի Դաշնության տարբեր կառույցների հետ. տոնիկ և ընդհանրացված ձևեր՝ ստորինների հետ, ֆազիկ և տեղային՝ ցողունի վերին մասերի և, առաջին հերթին, ոչ սպեցիֆիկ թալամիկ համակարգի հետ։
Ինչպես ցույց են տվել միկրոէլեկտրոդների ուսումնասիրությունները, թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկները, ինչպես նաև պոչավոր մարմինը և հիպոկամպը ֆունկցիոնալորեն սերտորեն կապված են կողմնորոշիչ ռեֆլեքսային համակարգի հետ:
Նորության նկատմամբ յուրաքանչյուր արձագանք պահանջում է, առաջին հերթին, համեմատել նոր խթանիչը հին, նախկինում հայտնված գրգռիչների համակարգի հետ։ Միայն նման «համեմատությունը» հնարավորություն կտա պարզել, թե արդյոք տվյալ խթանը իսկապես նոր է և արդյոք այն պետք է առաջացնի կողմնորոշիչ ռեֆլեքս: Կամ այն հին է, և նրա տեսքը չի պահանջում մարմնի հատուկ մոբիլիզացիա։ Միայն նման մեխանիզմը կարող է ապահովել «սովորության» գործընթացը, երբ բազմիցս կրկնվող գրգռիչը կորցնում է իր նորությունը, և հայտնվում է մարմնի հատուկ մոբիլիզացիայի անհրաժեշտությունը:
Այս կապում կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի մեխանիզմը սերտորեն կապված է, հետևաբար, հիշողության մեխանիզմների հետ, և հենց այդ գործընթացների կապն է ապահովում ազդանշանների «համեմատությունը», որն այս տեսակի համար ամենակարևոր պայմաններից մեկն է։ ակտիվացման։ Վերջին տարիների ամենակարևոր հայտնագործությունն այն ցուցումն էր, որ հիպոկամպուսի և պոչուկի նեյրոնների մի զգալի մասը, որոնք չունեն մոդալային հատուկ գործառույթներ, կատարում են ազդանշանների «համեմատման» գործառույթը, արձագանքելով նոր գրգռիչների տեսքին և շրջվելու: դադարեցնել գործունեությունը՝ նրանց սովորության պայմաններում։
Հիպոկամպի և պոչուկի մարմնի նեյրոնների ակտիվացնող և արգելակող (այլ կերպ ասած՝ մոդուլացնող) ֆունկցիաները, ինչպես պարզ դարձավ վերջին տարիներին, գլխուղեղի կեղևի տոնիկ վիճակների կարգավորման ամենակարևոր աղբյուրն են, որոնք. կապված է կողմնորոշման ռեֆլեքսների ամենաբարդ տեսակների հետ, այս անգամ այլևս ոչ բնածին, այլ ավելի բարդ, որը տեղի է ունենում կյանքի ընթացքում կամ պայմանավորված ռեֆլեքսային բնույթով:
Եկեք հակիրճ անդրադառնանք ակտիվացման երրորդ աղբյուրին, որում ուղեղի առաջին ֆունկցիոնալ բլոկը ինտիմ մաս է վերցնում, թեև այն չի սպառում ուղեղի ապարատի բոլոր մասերը, որոնք ապահովում են դրա կազմակերպումը:
Մարդու ակտիվացման այս երրորդ աղբյուրը պլանները, հեռանկարներն ու ծրագրերն են, որոնք ձևավորվում են մարդկանց գիտակցական կյանքի ընթացքում: Դրանք սոցիալական ծագում ունեն և իրականացվում են նախ արտաքին, ապա ներքին խոսքի սերտ մասնակցությամբ։
Ելույթում ձևակերպված յուրաքանչյուր ծրագիր առաջացնում է գործողությունների մի ամբողջ ծրագիր, որոնք ուղղված են այս նպատակին: Դրա ցանկացած ձեռքբերում դադարեցնում է ակտիվությունը, մինչդեռ հակառակը հանգեցնում է ջանքերի հետագա մոբիլիզացման։ Սխալ կլինի նման մտադրությունների ի հայտ գալը և նպատակների ձևակերպումը զուտ ինտելեկտուալ արարք համարել։ Ծրագրի իրականացումը և նպատակին հասնելը պահանջում է որոշակի քանակությամբ էներգիա և կարող է ապահովվել միայն ակտիվության բավարար մակարդակի առկայության դեպքում:
Այս գործունեության հիմքում ընկած ուղեղի ապարատը (ամենակարևորը մարդու գիտակցված վարքը հասկանալու համար) երկար ժամանակ անհայտ մնաց, և միայն վերջին տարիներին էական քայլ է արվել դրա նույնականացման ուղղությամբ: Այս խնդրի հետ կապված դիտարկումները մեզ ստիպում են մերժել հին ենթադրությունները, որ այս գործունեության աղբյուրը պետք է փնտրել միայն ներակեղևային կապերում։ Նրանք համոզիչ կերպով ցույց են տալիս, որ գործունեության կազմակերպման այս բարձրագույն ձևերի մեխանիզմները փնտրելիս պետք է պահպանել ուղեղի ֆունկցիոնալ համակարգերի կառուցվածքի ուղղահայաց սկզբունքը, այսինքն. կեղևը և դրա հիմքում ընկած ՌԴ-ն:
Կորտիկորետիկ ուղիները
Հարկ է նշել, որ Ռուսաստանի Դաշնության իջնող ապարատները շատ ավելի քիչ են ուսումնասիրվել, քան նրա բարձրացող կապերը։ Այնուամենայնիվ, մի ամբողջ շարք ուսումնասիրությունների շնորհիվ պարզվել է, որ կորտիկորետիկ ուղիների միջոցով կեղևի առանձին հատվածների գրգռումը կարող է առաջացնել ընդհանրացված արթնացման ռեակցիա, հեշտացնող ազդեցություն ունենալ հատուկ ռեֆլեքսների վրա, փոխել մկանների գրգռվածությունը, նվազեցնել շեմերը: խտրական զգայունություն և առաջացնել մի շարք այլ փոփոխություններ:
Այսպիսով, բավական հուսալիությամբ հաստատվել է, որ հատուկ զգայական և շարժիչ գործառույթների հետ մեկտեղ, ուղեղային ծառի կեղևը նաև իրականացնում է ոչ հատուկ ակտիվացնող գործառույթներ, որ յուրաքանչյուր հատուկ աֆերենտ կամ էֆերենտ մանրաթել ուղեկցվում է ոչ հատուկ ակտիվացնող համակարգի մանրաթելով, և այդ խթանումը: կեղևի որոշ հատվածներ կարող են առաջանալ որպես ակտիվացնող և արգելակող ազդեցություն հիմքում ընկած նյարդային գոյացությունների վրա:
Այնուհետև պարզվեց, որ ակտիվացնող (և արգելակող) ՌԴ-ի իջնող մանրաթելերն ունեն բավականին տարբերակված կեղևային կազմակերպություն, և եթե այդ մանրաթելերի առավել սպեցիֆիկ կապոցները (զգայական կամ շարժիչ ապարատի տոնուսի բարձրացում կամ նվազում) առաջանում են առաջնային ( և մասամբ երկրորդական) կեղևի գոտիները, այնուհետև ՌԴ միջքաղաքային ավելի ընդհանուր ակտիվացնող ազդեցությունները հիմնականում գալիս են ճակատային կեղևից:
Այս իջնող մանրաթելերը, որոնք անցնում են նախաճակատային ծառի կեղևից մինչև թալամուսի միջուկները և ուղեղի ցողունի հիմքում ընկած գոյացությունները, այն ապարատն են, որի միջոցով ուղեղի կեղևի ավելի բարձր մասերը, որոնք անմիջականորեն մասնակցում են մտադրությունների և պլանների ձևավորմանը, ներգրավում են ՌՀ-ի հիմքում ընկած ապարատները: թալամուսը և ուղեղի ցողունը՝ դրանով իսկ մոդուլացնելով նրանց աշխատանքը և ապահովելով գիտակցված գործունեության ամենաբարդ ձևերը։
Այս ամենը ցույց է տալիս, որ առաջին ֆունկցիոնալ բլոկի սարքերը ոչ միայն տոնուսավորում են կեղևը, այլև զգում են դրա տարբերակիչ ազդեցությունը, և որ ուղեղի առաջին ֆունկցիոնալ բլոկը սերտորեն կապված է կեղևի բարձր մասերի հետ:
ՏԵՂԵԿԱՏՎՈՒԹՅԱՆ ԸՆԴՈՒՆԵԼՈՒ, ՄՇԱԿՄԱՆ ԵՎ ՊԱՀՊԱՆՄԱՆ ՄԻԱՎՈՐ
Ինչպես ասվեց, ուղեղի առաջին ֆունկցիոնալ բլոկը կառուցված է ըստ «ոչ սպեցիֆիկ» նյարդային ցանցի տեսակի, որն իրականացնում է վիճակների աստիճանական, աստիճանական փոփոխության իր գործառույթը և անմիջականորեն կապված չէ տեղեկատվության ընդունման և մշակման հետ: ոչ էլ իմաստալից մտադրությունների, պլանների և վարքագծի ծրագրերի մշակմանը: Այս ամենում ուղեղի այս ֆունկցիոնալ բլոկը (գտնվում է հիմնականում ուղեղի ցողունի, դիէնցեֆալոնի և կեղևի միջի մասերի կազմավորումների ներսում) էականորեն տարբերվում է ուղեղի երկրորդ ֆունկցիոնալ բլոկի ապարատից, որն ունի հիմնական գործառույթը. տեղեկատվության ստացում, մշակում և պահպանում:
Ուղեղի այս ֆունկցիոնալ բլոկը գտնվում է նոր կեղևի (նեոկորտեքս) ուռուցիկ (արտաքին) հատվածներում և զբաղեցնում է նրա հետևի հատվածները, ներառյալ տեսողական (օքսիպիտալ), լսողական (ժամանակավոր) և ընդհանուր զգայուն (պարիետալ) շրջանների ապարատը: Ըստ իր հյուսվածքաբանական կառուցվածքի՝ այն բաղկացած է ոչ թե շարունակական նյարդային ցանցից, այլ մեկուսացված նեյրոններից, որոնք կազմում են գլխուղեղի կեղևի հաստությունը՝ տեղակայված վեց շերտերով և, ի տարբերություն առաջին բլոկի սարքերի, չեն գործում։ ըստ աստիճանական փոփոխությունների սկզբունքի, բայց «ամեն ինչ կամ ոչինչ» օրենքի համաձայն՝ ստանալով անհատական ազդակներ և դրանք փոխանցելով նեյրոնների այլ խմբերին։
Ըստ իրենց ֆունկցիոնալ բնութագրերի՝ այս բլոկի սարքերը հարմարեցված են ծայրամասային ընկալիչներից ուղեղ հասնող գրգռիչներ ստանալու, դրանք մեծ թվով բաղկացուցիչ տարրերի մեջ տրորելու (վերլուծություն ամենափոքր բաղադրիչ մասերի մեջ) և դրանք համատեղելու համար անհրաժեշտ դինամիկ ֆունկցիոնալության մեջ։ կառուցվածքներ (ամբողջ ֆունկցիոնալ համակարգեր ձևավորելու համար):
Ուղեղի այս ֆունկցիոնալ միավորը բաղկացած է մասերից, որոնք խիստ մոդալային են: Նրա բաղադրության մեջ ընդգրկված մասերը հարմարեցված են տեսողական, լսողական, վեստիբուլյար կամ ընդհանուր զգայական տեղեկատվություն ստանալու համար։ Այս բլոկը ներառում է նաև ճաշակի և հոտառության ընդունման կենտրոնական ապարատները, թեև մարդկանց մոտ դրանք այնքան ստվերված են ավելի բարձր էքստրոսեպտիվ, հեռավոր անալիզատորների կենտրոնական ներկայացմամբ, որ նրանք շատ աննշան տեղ են զբաղեցնում ուղեղային ծառի կեղևում:
Այս բլոկի հիմքը ձևավորվում է կեղևի առաջնային կամ պրոեկցիոն գոտիներով, որոնք հիմնականում բաղկացած են 4-րդ աֆերենտ շերտի նեյրոններից, որոնց մի զգալի մասն ունի ամենաբարձր առանձնահատկությունը:
Օրինակ՝ կեղևի տեսողական ապարատի նեյրոնները արձագանքում են միայն տեսողական գրգռիչների բարձր մասնագիտացված հատկություններին (ոմանք՝ գույնի երանգներին, մյուսները՝ գծերի բնույթին, մյուսները՝ շարժման ուղղությանը և այլն)։
Բնականաբար, նման խիստ տարբերակված նեյրոնները պահպանում են խիստ մոդալ յուրահատկություն, և առաջնային օքսիպիտալ կեղևում անհնար է գտնել բջիջներ, որոնք արձագանքում են ձայնին, ինչպես որ առաջնային ժամանակավոր ծառի կեղևում մենք չգտանք բջիջներ, որոնք արձագանքում են տեսողական գրգռիչներին:
Այնուամենայնիվ, պետք է նշել, որ կեղևի առանձին հատվածների առաջնային գոտիները, որոնք այս բլոկի մաս են կազմում (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ) ներառում են նաև մուլտիմոդալ բնույթի բջիջներ, որոնք արձագանքում են մի քանի տեսակի գրգռիչների, ինչպես նաև բջիջներ, որոնք չեն արձագանքում որևէ տեսակի գրգռման կամ մոդալ հատուկ տեսակի գրգռիչներին և, ըստ երևույթին, պահպանելով տոնուսի ոչ հատուկ պահպանման հատկությունները: Սակայն այս բջիջները կազմում են կեղևի առաջնային գոտիների ընդհանուր նեյրոնային կազմի միայն շատ փոքր մասը (ըստ որոշ տվյալների՝ դրանք չեն գերազանցում բոլոր բջիջների ընդհանուր կազմի 4%-ը)։
Ուղեղի անվանված բլոկի կեղևի առաջնային կամ պրոեկցիոն գոտիները կազմում են նրա աշխատանքի հիմքը: Դրանք շրջապատված են իրենց վերևում կառուցված կեղևի երկրորդական (կամ գնոստիկական) գոտիների ապարատով, որոնցում 4-րդ աֆերենտ շերտը զիջում է բջիջների 2-րդ և 3-րդ շերտերի առաջատար տեղը, որոնք չունեն նման ընդգծված մոդալ առանձնահատկություն. . Այս շերտերը շատ ավելի մեծ չափով ներառում են ասոցիատիվ նեյրոններ կարճ աքսոններով, որոնք հնարավորություն են տալիս ներգնա գրգռումները համատեղել որոշակի ֆունկցիոնալ օրինաչափությունների մեջ և այդպիսով կատարել սինթետիկ ֆունկցիա:
Նմանատիպ հիերարխիկ կառուցվածքը հավասարապես բնորոշ է ուղեղի երկրորդ ֆունկցիոնալ բլոկում ընդգրկված կեղևի բոլոր հատվածներին:
Տեսողական (օքսիպիտալ) կեղևում, առաջնային տեսողական տարածքների վերևում (Բրոդմանի 17-րդ տարածք), կառուցված են երկրորդական տեսողական դաշտեր (Բրոդմանի 18-րդ և 19-րդ հատվածներ), որոնք, ցանցաթաղանթի առանձին հատվածների սոմատոտոպիկ պրոյեկցիան վերածելով իր ֆունկցիոնալ կազմակերպության, պահպանում են իրենց մոդալ (տեսողական) առանձնահատկությունը, բայց աշխատում են որպես ապարատ, որը կազմակերպում է տեսողական գրգռումները, որոնք մտնում են առաջնային տեսողական դաշտեր:
Լսողական (ժամանակավոր) ծառի կեղևը պահպանում է կառուցվածքի նույն սկզբունքը:
Նրա առաջնային (պրոյեկցիոն) գոտիները թաքնված են Հեշլի լայնակի պտույտի ժամանակային ծառի կեղևի խորքում և ներկայացված են Բրոդմանի տարածքով 41, որի նեյրոններն ունեն բարձր մոդալ առանձնահատկություն՝ արձագանքելով միայն ձայնային գրգռիչների խիստ տարբերակված հատկություններին: Ինչպես առաջնային տեսողական դաշտը, լսողական ծառի այս առաջնային հատվածներն ունեն հստակ տեղագրական կառուցվածք: Մի շարք հեղինակներ կարծում են, որ մանրաթելերը, որոնք գրգռում են Կորտիի օրգանի այն հատվածներից, որոնք արձագանքում են բարձր տոներին, գտնվում են ներքին (միջին), իսկ ցածր տոներին արձագանքող մանրաթելերը՝ արտաքին (կողային) մասերում։ Հեշլի գիրուսից։ Լսողական ծառի կեղևի առաջնային (պրոյեկցիոն) գոտիների կառուցման տարբերությունը միայն այն է, որ եթե տեսողական կեղևի պրոյեկցիոն հատվածներում երկու աչքերի աջ տեսողական դաշտերը ներկայացված են միայն ձախ, իսկ ձախ տեսողական դաշտերում. երկու աչքերը ներկայացված են աջ կիսագնդի նույն գոտիներում, այնուհետև Կորտիի օրգանների ապարատը ներկայացված է երկու կիսագնդերի լսողական կեղևի պրոյեկցիոն գոտիներում, թեև այս ներկայացուցչության հիմնականում հակակողային բնույթը մնում է:
Առաջնային լսողական ծառի ապարատի վերևում կառուցված են երկրորդական լսողական ծառի կեղևի ապարատը, որը գտնվում է ժամանակավոր շրջանի արտաքին (ուռուցիկ) մասերում (22-րդ և մասամբ 21-րդ Բրոդմանի տարածքները) և հիմնականում բաղկացած է հզոր զարգացած 2-րդ և 3-րդ շերտերից: բջիջների. Ինչպես տեսողական ծառի կեղևի ապարատում, նրանք լսողական ազդակների սոմատոտոպիկ պրոյեկցիան վերածում են ֆունկցիոնալ կազմակերպության:
Վերջապես, նույն հիմնարար ֆունկցիոնալ կազմակերպությունը պահպանվում է ընդհանուր զգայական (պարիետալ) ծառի կեղևում։ Այստեղ նույնպես հիմք են հանդիսանում առաջնային կամ պրոյեկցիոն գոտիները (3-րդ, 1-ին և 2-րդ Բրոդմանի դաշտերը), որոնց հաստությունը նույնպես հիմնականում բաղկացած է 4-րդ շերտի նեյրոններից՝ բարձր մոդալ սպեցիֆիկությամբ, իսկ տեղագրությունն առանձնանում է անհատի հստակ սոմատոտոպային պրոյեկցիայի միջոցով։ մարմնի հատվածները, որոնց պատճառով այս գոտու վերին մասերի գրգռումը առաջացնում է մաշկային սենսացիաներ ստորին վերջույթներում, միջին հատվածներում՝ հակառակ կողմի վերին վերջույթներում, իսկ այս գոտու ստորին գոտու կետերի գրգռումը՝ համապատասխան սենսացիաներ։ դեմքի, շուրթերի և լեզվի հակառակ մասերում.
Ընդհանուր զգայուն (պարիետալ) կեղևի այս առաջնային գոտիների վերևում կառուցված են նրա երկրորդական գոտիները (5-րդ և մասամբ 40-րդ Բրոդմանի տարածքը), ինչպես նաև տեսողական և լսողական անալիզատորների երկրորդական գոտիները, որոնք հիմնականում բաղկացած են 2-րդ և նեյրոններից: 3-րդ (ասոցիատիվ) շերտեր, որոնց արդյունքում նրանց գրգռումը հանգեցնում է մաշկային և կինեստետիկ զգայունության ավելի բարդ ձևերի առաջացմանը։
Այսպիսով, ուղեղի երկրորդ բլոկի հիմնական, մոդալային հատուկ գոտիները կառուցված են հիերարխիկ կազմակերպման մեկ սկզբունքով։ Ինչը հավասարապես պահպանված է բոլոր այս գոտիներում։ Նրանցից յուրաքանչյուրը պետք է դիտարկել որպես այս կամ այն մոդալային հատուկ անալիզատորի կենտրոնական կեղևային ապարատ: Դրանք բոլորը հարմարեցված են ծառայելու որպես արտաքին աշխարհից եկող տեղեկատվության ընդունման, մշակման և պահպանման ապարատ։ Կամ, այլ կերպ ասած, ճանաչողական գործընթացների մոդալային հատուկ ձևերի ուղեղային մեխանիզմներով:
Այնուամենայնիվ, մարդու ճանաչողական գործունեությունը երբեք չի ընթանում միայն մեկ մեկուսացված եղանակի հիման վրա (տեսողություն, լսողություն, հպում): Ցանկացած օբյեկտիվ ընկալում և հատկապես ներկայացում համակարգային է։ Դա մուլտիմոդալ գործունեության արդյունք է, որը սկզբում ընդլայնվում է, ապա փլուզվում։ Ուստի միանգամայն բնական է, որ այն պետք է հիմնված լինի ուղեղային ծառի կեղևի գոտիների մի ամբողջ համակարգի համատեղ աշխատանքի վրա։
Անալիզատորների մի ամբողջ խմբի նման համատեղ աշխատանքի ապահովման գործառույթն իրականացվում է երկրորդ բլոկի երրորդական գոտիներով. Դրանց հիմնական մասը ստորին պարիետալ շրջանի ձևավորումն է, որը մարդկանց մոտ այնքան է զարգացել, որ կազմում է նկարագրված բլոկի (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ) բոլոր կազմավորումների գրեթե քառորդ մասը: Սա հենց այն է, ինչը հիմք է տալիս երրորդական գոտիները (կամ, ինչպես Պ. Ֆլեքսիգը դրանք անվանել է, «հետին ասոցիատիվ կենտրոն») դիտարկելու որպես հատուկ մարդկային կազմավորումներ։
Ուղեղի հետին մասերի այս երրորդական գոտիները հիմնականում բաղկացած են կեղևի 2-րդ և 3-րդ (ասոցիատիվ) շերտերի բջիջներից։
Եվ, հետևաբար, նրանք գրեթե ամբողջությամբ իրականացնում են տարբեր անալիզատորներից եկող գրգռումների ինտեգրման գործառույթը։ Հիմքեր կան ենթադրելու, որ այս գոտիների նեյրոնների ճնշող մեծամասնությունը մուլտիմոդալ բնույթ ունի: Որոշ տվյալների համաձայն՝ նրանք արձագանքում են նման ընդհանրացված նշաններին. Օրինակ՝ տարածական տեղակայման նշաններին կամ տարրերի քանակին, որոնց առաջնային և նույնիսկ երկրորդական կեղևային գոտիների նեյրոնները չեն կարող արձագանքել։
Հոգեբանական փորձերի և կլինիկական տվյալների վերլուծության հիման վրա ցույց է տրվել, որ այս գոտիների հիմնական դերը կապված է տարբեր ոլորտներ հոսող գրգռումների տարածական կազմակերպման հետ՝ հաջորդաբար ժամանող (հաջորդական) ազդանշանների փոխակերպմամբ միաժամանակ տեսանելի (միաժամանակյա) խմբեր, որոնք միայնակ կարող են ապահովել ընկալման սինթետիկ բնույթը, ինչի մասին մի անգամ նշել է Ի.Մ.Սեչենովը։
Կեղևի հետևի մասերի երրորդական գոտիների նման աշխատանքը անհրաժեշտ է ոչ միայն մարդուն հասնող տեսողական տեղեկատվության հաջող սինթեզի համար, այլև ուղղակի, տեսողական սինթեզներից սիմվոլիկ գործընթացների մակարդակին անցնելու համար՝ իմաստների հետ գործողությունների համար։ բառերի, բարդ քերականական և տրամաբանական կառուցվածքների, թվերի համակարգերի և վերացական հարաբերությունների։ Հենց դրա պատճառով է, որ կեղևի հետևի մասերի երրորդական գոտիները ապարատներ են, որոնց մասնակցությունը անհրաժեշտ է տեսողական ընկալումը վերացական մտածողության վերածելու համար, որը միշտ տեղի է ունենում որոշակի ներքին սխեմաներում, և կազմակերպված փորձի նյութը պահպանելու համար: հիշողության մեջ, այլ կերպ ասած՝ ոչ միայն ստանալու և կոդավորման (մշակման), այլ նաև ստացված տեղեկատվության պահպանման համար։
Այս ամենը հիմք է տալիս ուղեղի այս ամբողջ ֆունկցիոնալ բլոկը նշանակել որպես տեղեկատվության ընդունման, մշակման և պահպանման բլոկ:
Մենք կարող ենք տարբերակել երեք հիմնական օրենքներ, որոնց համաձայն կառուցված է կեղևի առանձին մասերի աշխատանքը, որոնք այս ուղեղի բլոկի մաս են կազմում:
Դրանցից առաջինը այս բլոկում ընդգրկված կեղևային գոտիների հիերարխիկ կառուցվածքի օրենքն է։
Կեղևի առաջնային, երկրորդային և երրորդական գոտիների հարաբերությունները, որոնք իրականացնում են մարդուն հասնող տեղեկատվության ավելի ու ավելի բարդ սինթեզներ, այս օրենքի օրինակն է: Հարկ է նշել, սակայն, որ այս կեղևային գոտիների հարաբերությունները նույնը չեն մնում, այլ փոփոխվում են օնտոգենետիկ զարգացման գործընթացում։ Փոքր երեխայի մոտ երկրորդական գոտիների հաջող աշխատանքի ձևավորման համար անհրաժեշտ է դրանց հիմք հանդիսացող առաջնայինների պահպանումը, իսկ երրորդական գոտիների աշխատանքի ձևավորման համար՝ երկրորդական (գնոստիկական) գոտիները։ կեղևը բավականաչափ ձևավորված է՝ ապահովելով անհրաժեշտ նյութ մեծ ճանաչողական սինթեզների ստեղծման համար։
Հետևաբար, կեղևի համապատասխան տեսակների ստորին գոտիների խախտումը վաղ տարիքում անխուսափելիորեն հանգեցնում է բարձրագույնների թերզարգացմանը, և, հետևաբար, ինչպես ձևակերպել է Լ. ներքեւից վերեւ»։
Ընդհակառակը, հասուն մարդու մոտ, իր լիովին զարգացած բարձր մտավոր գործառույթներով, առաջատար տեղն անցնում է կեղևի ավելի բարձր գոտիներին։ Ընկալելով մեզ շրջապատող աշխարհը՝ չափահասը կազմակերպում է (կոդավորում) իր տպավորությունները հայտնի տրամաբանական համակարգերում: Հետևաբար, կեղևի ամենաբարձր (երրորդական) գոտիները սկսում են վերահսկել իրենց ենթակա երկրորդական գոտիների աշխատանքը: Իսկ երբ վերջիններս պարտվում են, իրենց աշխատանքի վրա փոխհատուցող ազդեցություն են ունենում։ Հասուն տարիքում կեղևի հիմնական հիերարխիկորեն կառուցված գոտիների միջև այս հարաբերությունը հիմք է տվել Լ. Մեծահասակների մոտ դա ոչ այնքան բարձր գոտիների կախվածությունն է ավելի ցածրից, որքան կա հակադարձ հարաբերություն՝ ավելի ցածր (մոդալային հատուկ) գոտիներ ավելի բարձրից:
Այս ֆունկցիոնալ բլոկի գործողության երկրորդ օրենքը կարող է ձևակերպվել որպես դրա կազմի մեջ ներառված հիերարխիկորեն կառուցված կեղևային գոտիների յուրահատկության նվազման օրենք:
Առաջնային գոտիներն ունեն մոդալների առավելագույն առանձնահատկություն: Սա բնորոշ է ինչպես տեսողական (օքսիպիտալ), այնպես էլ լսողական (ժամանակավոր) և ընդհանուր զգայական (հետկենտրոնական) կեղևի առաջնային գոտիներին: Նրանց կազմի մեջ մեծ թվով նեյրոնների առկայությունը խիստ տարբերակված, մոդալային հատուկ գործառույթով հաստատում է այս դիրքորոշումը:
Կեղևի երկրորդական գոտիները (նրա վերին շերտերի գերակշռությամբ իրենց ասոցիատիվ նեյրոններով) շատ ավելի փոքր չափով ունեն մոդալ առանձնահատկություն: Պահպանելով իրենց անմիջական կապը համապատասխան անալիզատորների կեղևային հատվածների հետ՝ այս գոտիները (որոնք Գ. - լսողական (երկրորդային ժամանակային գոտիներ), երրորդ դեպքերում՝ շոշափելի տեղեկատվություն (երկրորդային պարիետալ գոտիներ): Այնուամենայնիվ, այս գոտիների առաջատար դերը, որը բնութագրվում է մուլտիմոդալ նեյրոնների և կարճ աքսոններով նեյրոնների գերակշռությամբ, սոմատոտոպային պրոյեկցիայի փոխակերպման մեջ մուտքային տեղեկատվության ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեջ ցույց է տալիս նրանց բջիջների ավելի ցածր մասնագիտացումը և, հետևաբար, անցումը դեպի դրանք նշանակալի քայլ են դեպի մոդալ առանձնահատկությունների նվազման ուղղությամբ:
Նկարագրված բլոկի երրորդական գոտիների մոդալային առանձնահատկությունը (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ), որը նշանակված է որպես տարբեր անալիզատորների կեղևային հատվածների համընկնման գոտիներ, նույնիսկ ավելի քիչ է. այս գոտիներն իրականացնում են միաժամանակյա (տարածական) սինթեզներ, ինչը գրեթե անհնարին է դարձնում խոսել այն մասին, թե ինչ ձևով հատուկ (տեսողական կամ շոշափելի) բնույթ ունեն: Նույնիսկ ավելի փոքր չափով դա կարելի է վերագրել երրորդական գոտիների աշխատանքի ավելի բարձր, խորհրդանշական մակարդակներին, որոնցում նրանց գործառույթը որոշակի չափով ձեռք է բերում վերմոդալ բնույթ:
Այսպիսով, սպեցիֆիկության նվազման օրենքը երկրորդ բլոկի մաս կազմող կեղևային գոտիների հիերարխիկ կառուցվածքի օրենքի հակառակ կողմն է և ապահովում է որոշակի մոդալ-հատուկ հատկանիշների կոտորակային արտացոլումից անցում դեպի ավելի ընդհանուրի սինթետիկ արտացոլում: և ընկալվող աշխարհի վերացական սխեմաները:
Պավլովը պնդում էր, որ կեղևի պրոյեկցիոն գոտիները իրենց կառուցվածքով ամենաբարձր տարբերակված են, մինչդեռ նրանց շրջապատող գոտիները ներկայացնում են ցրված ծայրամաս, որը կատարում է նույն գործառույթները, բայց ավելի քիչ հստակությամբ: Որ կեղևի առաջնային գոտիները սարքեր են մոդալների ամենաբարձր առանձնահատկությունը կասկածից վեր է: Այնուամենայնիվ, դժվար թե կարելի է համաձայնել, որ շրջակա երկրորդական և երրորդական գոտիները կարող են դիտվել միայն որպես «ցրված ծայրամաս», որը պահպանում է նույն գործառույթները, բայց միայն ոչ կատարյալ ձևով:
Պետք է տրամաբանական համարել, որ կեղևի երկրորդական և երրորդական գոտիները (մուլտիմոդալ և ասոցիատիվ նեյրոնների գերակշռումով և ծայրամասի հետ անմիջական կապի բացակայության դեպքում) ունեն ոչ պակաս կատարյալ (ցածր), այլ ավելի կատարյալ (ավելի բարձր) ֆունկցիոնալ առանձնահատկություններ. քան կեղևի առաջնային գոտիները, և որ, չնայած դրանց յուրահատկության նվազմանը (կամ գուցե հենց դրա պատճառով), նրանք կարողանում են կազմակերպիչ, ինտեգրող դեր խաղալ ավելի կոնկրետ գոտիների աշխատանքում՝ առանցքային նշանակություն ձեռք բերելով ֆունկցիոնալ կազմակերպման գործում։ համակարգեր, որոնք անհրաժեշտ են բարդ ճանաչողական գործընթացների իրականացման համար:
Առանց հաշվի առնելու այս սկզբունքը, ուղեղի տեղային վնասվածքներով առաջացող ֆունկցիոնալ խանգարումների բոլոր կլինիկական փաստերը մնում են անհասկանալի:
Երրորդ հիմնարար օրենքը, որը կարգավորում է նկարագրված (երկրորդ) ֆունկցիոնալ բլոկի աշխատանքը (ինչպես նաև ուղեղի կեղևը որպես ամբողջություն), կարող է նշանակվել որպես գործառույթների առաջադեմ կողայինացման օրենք, որն ուժի մեջ է մտնում առաջնայինից շարժվելուն պես։ ուղեղային ծառի կեղևի գոտիները դեպի երկրորդական, ապա երրորդական գոտիներ
Հայտնի է, որ սոմատոտոպային պրոեկցիայի սկզբունքով կառուցված գլխուղեղի երկու կիսագնդերի առաջնային գոտիները համարժեք են։ Նրանցից յուրաքանչյուրը հակակողային (գտնվում է հակառակ կողմում) ընկալող մակերեսների պրոյեկցիա է։ Եվ մենք չենք կարող խոսել որևէ մեկ կիսագնդի առաջնային գոտիների գերակայության մասին։
Իրավիճակն այլ է երկրորդական, ապա երրորդական գոտիներ տեղափոխվելիս, որտեղ տեղի է ունենում ֆունկցիաների որոշակի կողայինացում, որը չի լինում կենդանիների մոտ, բայց բնորոշ է մարդու ուղեղի ֆունկցիոնալ կազմակերպմանը։
Ձախ կիսագունդը (աջլիկների մոտ) դառնում է գերիշխող։ Հենց սա է սկսում կատարել խոսքի գործառույթներ։ Մինչդեռ աջ կիսագունդը, որը կապված չէ աջ ձեռքի գործունեության և խոսքի հետ, մնում է ենթադոմինանտ: Ավելին, այս ձախ կիսագունդը սկսում է էական դեր խաղալ ոչ միայն խոսքի գործընթացների ուղեղի կազմակերպման, այլև խոսքի հետ կապված մտավոր գործունեության բոլոր բարձրագույն ձևերի ուղեղի կազմակերպման մեջ: Օրինակ՝ տրամաբանական օրինաչափություններով կազմակերպված ընկալում, խոսքային ակտիվ հիշողություն, տրամաբանական մտածողություն: Մինչդեռ աջ, ենթադոմինանտ կիսագունդը կամ ստորադաս դեր է խաղում այդ գործընթացների ուղեղի կազմակերպման մեջ, կամ ընդհանրապես չի մասնակցում դրանց ապահովմանը։
Ուղեղի կեղևի բարձրագույն գործառույթների կողայինացման արդյունքում մեծահասակների մոտ ձախ (առաջատար) կիսագնդի երկրորդական և երրորդական գոտիների գործառույթները էապես տարբերվում են աջ (ենթադոմինանտ) կիսագնդի երկրորդական և երրորդական գոտիների գործառույթներից: . Արդյունքում, ուղեղի տեղային վնասվածքներով, բարձրագույն հոգեկան գործընթացների խանգարումների ախտանիշների ճնշող մեծամասնությունը տեղի է ունենում գերիշխող (ձախ) կիսագնդի երկրորդական և երրորդական գոտիների վնասվածքներով: Ձախ (գերիշխող) կիսագնդի այս առաջատար դերը (ինչպես նաև գործառույթների առաջադեմ կողայինացման ընդհանուր սկզբունքը) կտրուկ տարբերում է մարդու ուղեղի կազմակերպումը կենդանիների ուղեղից, որոնց վարքագիծը կապված չէ խոսքի գործունեության հետ:
Այնուամենայնիվ, պետք է հաշվի առնել, որ մեկ (ձախ) կիսագնդի բացարձակ գերակայությունը միշտ չէ, որ տեղի է ունենում, և կողայինացման օրենքը միայն հարաբերական է: Համաձայն վերջին ուսումնասիրությունների՝ բոլոր մարդկանց միայն մեկ քառորդն է ամբողջովին աջլիկ, ընդ որում՝ միայն մեկ երրորդից մի փոքր ավելին է ցույց տալիս ձախ կիսագնդի ընդգծված գերակայությունը, մինչդեռ մնացածներն առանձնանում են ձախ կիսագնդի համեմատաբար թույլ գերակշռությամբ, և Բոլոր դեպքերի մեկ տասներորդը բացարձակապես ձախ կիսագնդի գերակշռություն չկա:
ԾՐԱԳՐԱՎՈՐՄԱՆ, ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅԱՆ ԿԱՐԳԱՎՈՐՄԱՆ ԵՎ ՎԵՐԱՀՍԿՈՂՄԱՆ ԲԼՈԿ (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ)
Տեղեկատվության ընդունումը, մշակումը և պահպանումը կազմում են մարդու գիտակցական կյանքի միայն մեկ կողմը: Դրա մյուս կողմը ակտիվ, գիտակցված, նպատակաուղղված գործունեության կազմակերպումն է։ Այն ապահովում է ուղեղի երրորդ ֆունկցիոնալ բլոկը՝ ծրագրավորման, կարգավորման և վերահսկման բլոկը։
Մարդը ոչ միայն պասիվ է արձագանքում իրեն հասնող ազդանշաններին։ Նա ստեղծում է պլաններ, կազմում իր գործողությունների պլաններն ու ծրագրերը, վերահսկում է դրանց իրականացումը, կարգավորում է իր վարքագիծը՝ այն համապատասխանեցնելով պլաններին և ծրագրերին. նա վերահսկում է իր գիտակցված գործունեությունը՝ համեմատելով գործողությունների ազդեցությունը սկզբնական մտադրությունների հետ և ուղղելով սխալները։
Այս բոլոր գործընթացները պահանջում են ուղեղի տարբեր ապարատներ, քան վերը նկարագրվածները, և եթե նույնիսկ պարզ ռեֆլեքսային գործողություններում, դրանց աֆերենտ կողմի հետ մեկտեղ, կա և՛ էֆեկտորային կողմ, և՛ հետադարձ կապի ապարատներ, որոնք ծառայում են որպես հսկիչ սերվիմեխանիզմ, ապա առավել ևս նման հատուկ նյարդային գոյացություններ: անհրաժեշտ են ուղեղի աշխատանքի մեջ, որը կարգավորում է գիտակցական բարդ գործունեությունը։
Այս առաջադրանքները սպասարկվում են ուղեղի երրորդ բլոկի ապարատի կողմից, որը գտնվում է ուղեղի կիսագնդերի առաջի հատվածներում՝ առաջի կենտրոնական գիրուսից առաջ: Այս բլոկի ելքի դարպասը շարժիչային կեղևի տարածքն է (4-րդ Բրոդմանի տարածքը), որի 5-րդ շերտը պարունակում է Բեցի հսկա բրգաձև բջիջներ։ Նրանցից մանրաթելերը գնում են դեպի ողնուղեղի շարժիչ միջուկներ, իսկ այնտեղից դեպի մկաններ՝ կազմելով մեծ բրգաձեւ տրակտի մասեր։ Կեղևի այս գոտին ունի պրոյեկցիոն բնույթ և տեղագրականորեն կառուցված է այնպես, որ դրա վերին հատվածներում մանրաթելերն առաջանում են՝ դեպի ստորինները, միջին հատվածներում՝ հակառակ կողմի վերին վերջույթները, ստորին հատվածներում՝ մանրաթելեր, որոնք գնում են դեմքի, շուրթերի, լեզվի մկանները: Այս գոտում առավելագույն ներկայացվածությունը ունի օրգաններ, որոնք հատկապես կարևոր են և պահանջում են առավել նուրբ կարգավորում:
Այնուամենայնիվ, պրոեկցիոն շարժիչային ծառի կեղևը չի կարող գործել առանձին: Մարդկային բոլոր շարժումները, այս կամ այն չափով, պահանջում են որոշակի տոնիկ ֆոն, որն ապահովում են էքստրաբուրգային համակարգի բազալ շարժիչային հանգույցները և մանրաթելերը:
Առաջնային (պրոյեկտիվ) շարժիչային ծառի կեղևը, ինչպես արդեն ասվեց, շարժիչային իմպուլսների ելքային դարպասն է («ուղեղի առաջի եղջյուրները», ինչպես դրանք անվանեց Ն.Ա. Բերնշտեյնը): Բնականաբար, ծայրամաս ուղարկվող իմպուլսների շարժիչային կազմը պետք է լավ պատրաստված լինի և ներառվի հայտնի ծրագրերում։ Եվ միայն նման պատրաստումից հետո առաջի կենտրոնական գիրուսով ուղղված իմպուլսները կարող են ապահովել անհրաժեշտ նպատակահարմար շարժումները։ Շարժիչային իմպուլսների նման պատրաստումը չեն կարող իրականացվել հենց բրգաձեւ բջիջների կողմից։ Այն պետք է տրամադրվի ինչպես առաջի կենտրոնական գիրուսի ապարատում, այնպես էլ դրա վերևում կառուցված շարժիչային ծառի կեղևի երկրորդական գոտիների ապարատում, որոնք պատրաստում են շարժիչ ծրագրեր և միայն այնուհետև փոխանցվում հսկա բրգաձև բջիջներին:
Հենց առջևի կենտրոնական գիրուսում նման ապարատը, որը ներգրավված է հսկա բրգաձև բջիջներին փոխանցման համար նախատեսված շարժիչ ծրագրերի պատրաստման մեջ, կեղևի վերին շերտերն են և արտաբջջային գորշ նյութը, որը կազմված է դենդրիտների և գլիաների տարրերից: Այս արտաբջջային գորշ նյութի զանգվածի և առաջի կենտրոնական գիրուսի բջիջների զանգվածի հարաբերակցությունը էվոլյուցիայի հետ կտրուկ աճում է: Այսպիսով, մարդկանց մոտ նրա չափերը երկու անգամ ավելի մեծ են, քան բարձր կապիկների մոտ, և գրեթե հինգ անգամ ավելի մեծ, քան ցածր կապիկների մոտ: Սա նշանակում է, որ երբ մենք շարժվում ենք դեպի էվոլյուցիոն սանդուղքի ավելի բարձր մակարդակներ, և հատկապես, երբ մենք շարժվում ենք դեպի մարդիկ, Բեթսի հսկա բրգաձև բջիջների կողմից առաջացած շարժիչ իմպուլսները պետք է ավելի ու ավելի կառավարելի դառնան: Եվ հենց այս կառավարելիությունն է ապահովում արտաբջջային գորշ նյութի հզոր աճող ապարատը, որը բաղկացած է դենդրիտներից և գլիայից:
Առջևի կենտրոնական գիրուսը, այնուամենայնիվ, միայն պրոյեկցիոն գոտի է՝ ուղեղային ծառի կեղևի գործադիր ապարատը։
Շարժիչային իմպուլսների պատրաստման հարցում որոշիչ նշանակություն ունեն դրանց վերևում կառուցված երկրորդական և երրորդական գոտիները, որոնք նույնպես ենթարկվում են հիերարխիկ կառուցվածքի և նվազման առանձնահատկությունների սկզբունքներին, ինչպես նաև տեղեկատվության ստացման, մշակման և պահպանման բլոկի կազմակերպումը: Բայց դրա հիմնական տարբերությունը երկրորդ (աֆերենտ) բլոկից այն է, որ գործընթացներն այստեղ ընթանում են նվազող ուղղությամբ՝ սկսած ամենաբարձր՝ երրորդական և երկրորդական գոտիներից, որտեղ ձևավորվում են շարժիչային պլաններ և ծրագրեր, և միայն այնուհետև անցնելով ապարատի ապարատին։ առաջնային շարժիչի գոտի, որը պատրաստված շարժիչային իմպուլսներ է ուղարկում դեպի ծայրամաս:
Հաջորդ առանձնահատկությունը, որը տարբերում է կեղևի երրորդ (էֆերենտ) բլոկի աշխատանքը նրա երկրորդ (աֆերենտ) բլոկի աշխատանքից, այն է, որ այս բլոկն ինքնին չի պարունակում առանձին անալիզատորներ ներկայացնող մոդալային հատուկ գոտիներ: Այն ամբողջությամբ բաղկացած է էֆերենտ (շարժիչ) տիպի սարքերից և ինքն էլ գտնվում է աֆերենտային բլոկի սարքերի մշտական ազդեցության տակ։ Հիմնական բլոկային գոտու դերը խաղում են ճակատային շրջանի նախաշարժիչ մասերը։ Մորֆոլոգիապես նրանք պահպանում են նույն տեսակի «ուղղահայաց» շերտավորումը, որը բնորոշ է ցանկացած շարժիչային ծառի կեղևին: Բայց այն առանձնանում է ընդերքի վերին շերտերի՝ փոքր բուրգերի շերտերի անհամեմատ ավելի մեծ զարգացմամբ։ Կեղևի այս մասերի գրգռումը առաջացնում է ոչ թե սոմատոտոպիկորեն սահմանափակված առանձին մկանների ցնցումներ, այլ շարժումների ամբողջ համալիրներ, որոնք համակարգված են բնույթով (աչքերի, գլխի և ամբողջ մարմնի պտույտներ, ձեռքերի բռնող շարժումներ): Սա ինքնին ցույց է տալիս այս կեղևային գոտիների ինտեգրատիվ դերը շարժումների կազմակերպման գործում։
Հարկ է նաև նշել, որ եթե առաջի կենտրոնական գիրուսի գրգռումը առաջացնում է սահմանափակ գրգռում, որը տարածվում է միայն մոտակա կետերում, ապա կեղևի նախաշարժային հատվածների գրգռումը տարածվում է բավականին հեռավոր վայրերում, ներառյալ հետկենտրոնական գոտիները և, ընդհակառակը, կեղևի տարածքները: Նախաշարժիչային գոտիներն իրենք են գրգռվում կեղևի աֆերենտ հատվածների նրանցից հեռու գտնվող հատվածների գրգռման ազդեցության տակ:
Այս բոլոր փաստերը լիարժեք հիմք են տալիս դասակարգելու նախաշարժիչ գոտիները որպես կեղևի երկրորդական հատվածներ և ենթադրում են, որ նրանք կատարում են նույն կազմակերպչական գործառույթը շարժումների նկատմամբ, ինչպես կատարում են կեղևի հետևի հատվածների երկրորդական գոտիները՝ սոմատոտոպիկ պրոեկցիան վերածելով ֆունկցիոնալության։ կազմակերպություն.
Այնուամենայնիվ, ուղեղի երրորդ ֆունկցիոնալ բլոկի ամենաէական մասը ճակատային բլիթներն են, կամ, ավելի ճիշտ, ուղեղի նախաճակատային շրջանները, որոնք, իրենց կազմի մեջ բրգաձև բջիջների բացակայության պատճառով, երբեմն կոչվում են հատիկավոր: ճակատային ծառի կեղեվ. Հենց ուղեղի այս հատվածները, որոնք պատկանում են կեղևի երրորդական գոտիներին, որոշիչ դեր են խաղում մտադրությունների և ծրագրերի ձևավորման, մարդու վարքագծի ամենաբարդ ձևերի կարգավորման և վերահսկման գործում։ Դրանք ամբողջությամբ բաղկացած են կեղևի վերին շերտերի մանր, հատիկավոր բջիջներից, որոնք ունեն միայն կարճ աքսոններ և այդպիսով կրում են ասոցիատիվ գործառույթներ։
Ուղեղի այս հատվածի առանձնահատուկ առանձնահատկությունը կապերի հարուստ համակարգն է ինչպես ուղեղի հիմքում ընկած հատվածների (միջին միջուկներ, թալամուսի բարձ և այլ գոյացություններ), այնպես էլ Ռուսաստանի Դաշնության համապատասխան մասերի, ինչպես նաև բոլոր մյուսների հետ: կեղևի մասեր. Այս կապերը երկկողմանի են: Եվ նրանք դարձնում են կեղևի կառուցվածքների նախաճակատային հատվածները, որոնք հատկապես շահեկան դիրքում են ինչպես ուղեղի բոլոր մասերից եկող աֆերենտացիաների բարդ համակարգ ստանալու և սինթեզելու համար, այնպես էլ էֆերենտ իմպուլսներ կազմակերպելու համար, որոնք հնարավորություն են տալիս կարգավորիչ ազդեցություն ունենալ բոլորի վրա: այս կառույցները։
Որոշիչ նշանակություն ունի այն փաստը, որ ուղեղի ճակատային բլիթները. Մասնավորապես, նրանց միջային և բազալ հատվածները Ռուսաստանի Դաշնության հետ բարձրացող և նվազող կապերի առանձնահատուկ հզոր կապեր ունեն: Նրանք հզոր իմպուլսներ են ստանում առաջին ֆունկցիոնալ բլոկի համակարգերից՝ նրանից «լիցքավորվելով» համապատասխան էներգետիկ տոնով։ Միևնույն ժամանակ, դրանք կարող են հատկապես հզոր մոդուլացնող ազդեցություն ունենալ ՌԴ-ի վրա՝ տալով նրա ակտիվացնող իմպուլսներին որոշակի տարբերակված բնույթ և դրանք համապատասխանեցնելով վարքի դինամիկ օրինաչափություններին, որոնք ուղղակիորեն ձևավորվում են ուղեղի ճակատային կեղևում:
Առաջին բլոկի ռադիոակտիվ սարքերի վրա ինչպես արգելակող, այնպես էլ ակտիվացնող և մոդուլացնող ազդեցությունների առկայությունը ապացուցվել է բազմաթիվ էլեկտրաֆիզիոլոգիական փորձերով, ինչպես նաև պայմանավորված ռեֆլեքսային տեխնիկայի օգնությամբ (կենդանիների հետ փորձերում) արդյունքները: որոնցից կտրուկ փոխվել են ուղեղի ճակատային հատվածների բնականոն գործունեությունը խախտող վիրահատական միջամտություններից հետո։
Նախաճակատային ծառի կեղևի և հատկապես նրա միջին և բազալ հատվածների ազդեցությունը ակտիվացման գործընթացների ավելի բարձր ձևերի վրա մանրամասնորեն ուսումնասիրվել է մարդկանց մոտ Է. Դ. Չոմսկայայի և նրա գործընկերների կողմից (1972, 1982 և այլն): Պարզվել է, որ նախաճակատային ծառի կեղևը իսկապես կարևոր դեր է խաղում ակտիվության վիճակի կարգավորման գործում: Փոխում է այն մարդու ամենաբարդ մտադրություններին և պլաններին համապատասխան՝ ձևակերպված խոսքի միջոցով։ Պետք է նշել, որ ուղեղային ծառի կեղևի այս հատվածները հասունանում են միայն օնտոգենեզի շատ ուշ փուլերում և վերջնականապես պատրաստ են գործողության միայն 47-ամյա երեխայի մոտ: Ուղեղի ճակատային հատվածների տարածքի աճի տեմպը կտրուկ աճում է 3,5-4 տարով, այնուհետև 7-8 տարեկանում երկրորդ թռիչք է ապրում: Այս շրջաններից առաջինը ներառում է նաև բջիջների մարմնի աճի զգալի աճ, որոնք կազմում են նախաճակատային ծառի կեղևը:
Ֆիլոգենեզում ուղեղի այս հատվածները հզոր զարգացում են ստանում միայն էվոլյուցիայի ամենավերջին փուլերում: Մարդկանց մոտ նրանք, բացի նշվածներից, ունեն այլ գործառույթներ, որոնք ավելի անմիջականորեն կապված են մարդու ակտիվ գործունեության կազմակերպման հետ:
Այս հատվածները երկկողմանիորեն կապված են ոչ միայն ուղեղային ցողունի և ինտերստիցիալ ուղեղի հիմքում ընկած գոյացությունների, այլ նաև ուղեղային ծառի կեղևի բոլոր այլ հատվածների հետ։ Նշվել են ճակատային բլթերի ամենահարուստ կապերը ինչպես օքսիպիտալ, ժամանակավոր, պարիետալ շրջանների, այնպես էլ կեղևի լիմբիկ շրջանների հետ։ Սա հաստատել են նաև նյարդաբանական հետազոտությունները, որոնք սահմանել են աֆերենտային և էֆերենտ կապերի հարուստ համակարգ նախաճակատային շրջանի և կեղևի այլ հատվածների դաշտերի միջև։
Այսպիսով, այն փաստը, որ կեղևի նախաճակատային հատվածները երրորդական ձևավորումներ են, որոնք սերտորեն կապված են ուղեղի կեղևի գրեթե բոլոր հիմնական տարածքների հետ, կասկածից վեր է: Նրանց տարբերությունը հետևի հատվածների երրորդական գոտիներից կայանում է միայն նրանում, որ ճակատային բլթերի երրորդական հատվածները իրականում կառուցված են ուղեղային ծառի կեղևի բոլոր հատվածների վրա: Այսպիսով, վարքագծի ընդհանուր կարգավորման շատ ավելի ունիվերսալ ֆունկցիա, քան «հետին ասոցիատիվ կենտրոնի» գործառույթը: Կամ, այլ կերպ ասած, երկրորդ (նախկինում նկարագրված) բլոկի երրորդական դաշտերը:
Ճակատային բլթերի կառուցվածքի և կապերի վերաբերյալ ձևաբանական տվյալները պարզ են դարձնում այն ներդրումը, որ այս կազմավորումները կատարում են վարքագծի ընդհանուր կազմակերպման գործում: Ուղեղի ճակատային բլթերից զրկված կենդանիների արդեն վաղ դիտարկումները հնարավորություն են տվել պարզել, թե որքան խորը փոխվում է կենդանիների վարքագիծը նրանց ոչնչացումից հետո: Ինչպես նաև նշել է Ի.Պ. Պավլովը, նման կենդանու մոտ անհնար է նկատել առանձին զգայական օրգանների աշխատանքի որևէ խանգարում։ Տեսողական և կինեստետիկ անալիզները մնում են անփոփոխ, բայց հայտնի նպատակին ուղղված իմաստալից վարքագիծը խորապես փոխվում է:
Նորմալ կենդանին միշտ շարժվում է դեպի նպատակ՝ արգելակելով ռեակցիաները անկարևոր, կողմնակի գրգռիչների նկատմամբ։ Վնասված ճակատային բլթեր ունեցող շունը արձագանքում է ցանկացած կողմնակի գրգռիչի: Տեսնելով այգու ճանապարհին ընկած տերևները՝ նա բռնում է, ծամում և դուրս թքում: Նա չի ճանաչում իր տիրոջը. Նա զարգացնում է անկաշկանդ կողմնորոշիչ ռեֆլեքսներ՝ ի պատասխան շրջակա միջավայրի ցանկացած տարրի. Այս անկարևոր տարրերի նկատմամբ ուշադրությունը խաթարում է նրա վարքի պլաններն ու ծրագրերը: Նրա պահվածքը դարձնում է մասնատված և անվերահսկելի:
Երբեմն բովանդակալից, նպատակաուղղված վարքագիծը խափանում է նման կենդանու մոտ մեկ անգամ առաջացած իներտ կարծրատիպերի անիմաստ վերարտադրմամբ:
Շները, որոնք զրկված էին ճակատային բլիթներից և մի անգամ սնունդ էին ստանում աջ և ձախ կողմում տեղակայված երկու սնուցողներից, սկսեցին երկար, կարծրատիպային «ճոճանականման» շարժումներ անել՝ մի քանի անգամ վազելով մի սնուցողից մյուսը: Առանց կարգավորելու ձեր վարքագիծը ստացված ուժեղացումներով։
Նման փաստերը հիմք են տվել Ի.Պ. Պավլովին պնդելու, որ ճակատային բլթերը կարևոր դեր են խաղում դեպի հայտնի նպատակին ուղղված շարժման սինթեզում, իսկ Վ. արտաքին տպավորությունների» և նշված գնահատականին համապատասխան շարժումների նպատակահարմար, ուղղորդված ընտրություն»՝ դրանով իսկ ապահովելով «հոգեկարգավորիչ գործունեություն» (Վ. Մ. Բեխտերև, 1905-1907 թթ.):
Պ.Կ. Անոխինը առաջարկեց, որ ուղեղի ճակատային բլթերը նշանակալի դեր են խաղում «շրջակա միջավայրի ազդանշանների սինթեզում»՝ դրանով իսկ ապահովելով վարքի «նախնական, նախագործարկումը»:
Հետագա հետազոտությունները հնարավորություն տվեցին զգալի ճշգրտումներ կատարել ուղեղի ճակատային բլթերի հենց նշված գործառույթների վերլուծության մեջ: Ինչպես ցույց են տվել Ս. Յակոբսենի դիտարկումները, ճակատային բլթերից զրկված կապիկը հաջողությամբ իրականացնում է վարքի պարզ ակտեր՝ առաջնորդվելով ուղղակի տպավորություններով։ Բայց պարզվում է, որ անկարող է սինթեզել իրավիճակի տարբեր մասերից եկող ազդանշաններ, որոնք չեն ընկալվում մեկ տեսողական դաշտում: Եվ, այսպիսով, չի կարող իրականացնել բարդ վարքային ծրագրեր, որոնք պահանջում են ապավինել մնացական ծրագրին: Մի շարք հեղինակների հետագա փորձերը ցույց են տվել, որ ճակատային բլթերի հեռացումը հանգեցնում է հետաձգված ռեակցիաների քայքայմանը և կենդանու վարքագիծը հայտնի ներքին ծրագրին ենթարկելու անկարողությանը (օրինակ՝ ազդանշանների հաջորդական փոփոխության վրա հիմնված ծրագիր): .
Այս խանգարումների վերլուծությունը թույլ տվեց պարզել, որ ճակատային բլթերի ոչնչացումը հանգեցնում է ոչ այնքան հիշողության խախտման, որքան կողմնորոշող ռեֆլեքսները արգելակելու ունակության, շեղող գրգռիչները: Նման կենդանին ի վիճակի չէ նորմալ պայմաններում ուշացած ռեակցիայի առաջադրանքներ կատարել։ Բայց այն ի վիճակի է իրականացնել այդ ռեակցիաները, երբ վերացվում են կողմնակի, շեղող գրգռիչները (տեղավորում լիակատար մթության մեջ, հանգստացնող դեղաբանական միջոցների ընդունում և այլն):
Այս ամենը ցույց է տալիս, որ նախաճակատային ծառի կեղևի քայքայումը իրականում հանգեցնում է բարդ վարքային ծրագրերի խորը խախտման և կողմնակի գրգռիչներին անմիջական ռեակցիաների ընդգծված արգելակմանը: Սա անհասանելի է դարձնում վարքի բարդ ծրագրերի իրականացումը:
Ուղեղի նախաճակատային մասերի դերը գրգռիչների մի ամբողջ համակարգի սինթեզում և գործողությունների պլանի ստեղծման գործում դրսևորվում է, սակայն, ոչ միայն ներկայումս ակտիվ ազդանշանների առնչությամբ, այլև ակտիվ վարքագծի ձևավորման մեջ, որն ուղղված է. ապագան.
Ինչպես ցույց տվեցին Կ.Պրիբրամի դիտարկումները. անձեռնմխելի դիմային բլթեր ունեցող կենդանին ի վիճակի է դիմակայել երկար դադարներին՝ սպասելով համապատասխան ուժեղացման: Իսկ նրա ակտիվ արձագանքներն ավելի են սրվում միայն այն ժամանակ, երբ մոտենում է ժամանակը, երբ պետք է հայտնվի սպասվող ազդանշանը։ Ի հակադրություն, ուղեղի դիմային բլթերից զուրկ կենդանին ի վիճակի չէ ապահովել «ակտիվ սպասումի» նման վիճակ։ Երկարատև դադարի պայմաններում այն անմիջապես տալիս է բազմաթիվ շարժումներ՝ դրանք չառնչելով դադարի ավարտի և սպասվող գրգիռի պահի հետ։ Այսպիսով, հիմք կա պնդելու, որ ճակատային բլիթները ամենակարևոր սարքերից են, որոնք թույլ են տալիս կենդանուն համարժեք կողմնորոշվել ոչ միայն դեպի ներկա, այլև դեպի ապագա: Այս կերպ նրանք ապահովում են ակտիվ վարքագծի ամենաբարդ ձևերը։
Ի վերջո, պետք է նշել գլխուղեղի ճակատային բլթերի վերջին, շատ նշանակալի գործառույթը վարքի կարգավորման և վերահսկման գործում։
Ներկայումս պարզ է, որ ռեֆլեքսային աղեղային դիագրամը չի կարելի համարել որպես վարքագծի կառուցվածքում էական ամեն ինչ ամբողջությամբ արտացոլող։ Եվ որ այն պետք է փոխարինվի ռեֆլեքսային օղակով կամ ռեֆլեքսային շրջանակով: Այն, շրջակա միջավայրի ազդանշանների և դրանց նկատմամբ ռեակցիաների ընկալման և վերլուծության հետ մեկտեղ, հաշվի է առնում նաև կենդանու ուղեղի վրա գործողության հակառակ ազդեցությունը: «Հետադարձ կապի» կամ «հակադարձ աֆերենտացիայի» այս մեխանիզմը, որպես ցանկացած կազմակերպված գործողության էական օղակ, եղել է մի շարք հետազոտողների ուշադրության կենտրոնում: Դրան համապատասխան՝ Պ.Կ.Անոխինը նշել է «գործողություն ընդունողի» ապարատը, առանց որի ցանկացած կազմակերպված վարքագիծ անհնար է դառնում։ Բազմաթիվ դիտարկումներ ցույց են տալիս, որ այս «գործողության ընդունողի» ամենաբարդ ձևերը կապված են ուղեղի ճակատային բլթերի հետ: Ճակատային բլթերը կատարում են ոչ միայն արտաքին գրգռիչների սինթեզման, գործողության նախապատրաստվելու և ծրագիր կազմելու գործառույթը, այլև կատարված գործողության ազդեցությունը հաշվի առնելու և դրա հաջող ընթացքը վերահսկելու գործառույթը:
Կենդանու ուղեղի ճակատային բլթերի ոչնչացումը նրան զրկում է սխալները գնահատելու և ուղղելու կարողությունից, ինչի արդյունքում վարքագիծը կորցնում է իր կազմակերպված, իմաստալից բնույթը։
60-ականների սկզբին։ ևս մեկ նշանակալից լրացում է կատարվել կենդանիների ուղեղի ճակատային բլթերի ֆունկցիոնալ կազմակերպման ըմբռնմանը: Մի շարք հետազոտողներ պարզել են, որ կենդանու ճակատային բլիթները միատարր գոյացություն չեն։ Եվ որ եթե դրանց որոշ հատվածներ (մարդու ճակատային բլթի ուռուցիկ հատվածներին հոմոլոգ) ուղղակիորեն կապված են շարժիչային պրոցեսների կարգավորման հետ, ապա մյուս հատվածները (մարդու ճակատային բլթի միջին և բազալ հատվածներին հոմոլոգ) ակնհայտորեն տարբերվում են. ֆունկցիան։ Դրանց ոչնչացումը չի հանգեցնում շարժիչային գործընթացների խախտման:
Մարդու ճակատային բլթերը, ինչպես արդեն նշվեց, անչափ ավելի զարգացած են, քան նույնիսկ ավելի բարձր կապիկների ճակատային բլթերը։ Ահա թե ինչու մարդկանց մոտ, ֆունկցիաների առաջադեմ կորտիկալիզացիայի պատճառով, գիտակցված գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման և վերահսկման գործընթացները անհամեմատ ավելի մեծ չափով կախված են ուղեղի նախաճակատային մասերից, քան կենդանիների վարքի կարգավորման գործընթացները:
Հասկանալի պատճառներով մարդկանց վրա փորձարկումները հնարավոր են շատ ավելի նեղ սահմաններում, քան կենդանիների վրա։ Այնուամենայնիվ, ներկայումս դեռևս կա ծավալուն նյութ, որը թույլ է տալիս մեզ ավելի ամբողջական տեղեկատվություն ստանալ, քան նախկինում, նախաճակատային ծառի կեղևի դերի մասին մարդու հոգեկան գործընթացների կարգավորման գործում։
Մարդու գիտակցված գործունեության կարգավորման հիմնական տարբերակիչ առանձնահատկությունն այն է, որ այն տեղի է ունենում խոսքի սերտ մասնակցությամբ: Իսկ եթե օրգանական պրոցեսների կարգավորման համեմատաբար տարրական ձևերը և վարքագծի նույնիսկ ամենապարզ ձևերը կարող են առաջանալ առանց խոսքի մասնակցության։ Այսինքն, ավելի բարձր մտավոր գործընթացները ձևավորվում և ընթանում են խոսքի գործունեության հիման վրա, որը զարգացման վաղ փուլերում զարգանում է բնության մեջ, այնուհետև գնալով նվազում է: Հենց դրա համար է, որ բնական է մարդու ուղեղի ծրագրավորումը, կարգավորող և վերահսկվող գործողությունը փնտրել հիմնականում գիտակցված գործունեության այն ձևերում, որոնց վերահսկումն իրականացվում է խոսքի գործընթացների սերտ մասնակցությամբ:
Կան անվիճելի փաստեր, որոնք վկայում են այն մասին, որ կարգավորման հենց այս ձևերն իրականացվում են մարդկանց մոտ՝ ճակատային բլթերի ամենամոտ մասնակցությամբ։ Անգլիացի հետազոտող Գ. Այս պոտենցիալներն ավելի ուժեղ են դառնում, քանի որ ակնկալվող ազդանշանի առաջացման հավանականությունը մեծանում է: Պոտենցիալները նվազում են, քանի որ այս հավանականության աստիճանը նվազում է, և անհետանում են ազդանշանին սպասելու առաջադրանքը չեղարկվելուն պես:
Հատկանշական է, որ այս ալիքները, որոնք նա անվանել է «սպասողական ալիքներ», առաջանում են հիմնականում ուղեղի ճակատային բլթերում: Եվ այնտեղից նրանք տարածվեցին ամբողջ կեղևի մնացած հատվածում:
Այս հայտնագործության հետ գրեթե միաժամանակ Մ.Ն.Լիվանովը իր գործընկերների հետ, օգտագործելով տարբեր մեթոդաբանական տեխնիկա, հաստատեց ուղեղի նախաճակատային մասերի մասնակցությունը ինտելեկտուալ գործունեության հետևանքով առաջացած ակտիվացման ամենաբարդ ձևերին: Օգտագործելով հատուկ բազմալիքային կարգավորում, գրանցելով բիոէլեկտրական ակտիվության փոփոխությունները, որոնք արտացոլում են ուղեղի միաժամանակ աշխատող կետերի գրգռումը (մինչև 150), նա պարզեց, որ յուրաքանչյուր բարդ մտավոր աշխատանք հանգեցնում է մեծ թվով համաժամանակյա աշխատանքային կետերի առաջացման ճակատային բլթերում: ուղեղի.
Այս բոլոր ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ ուղեղի ճակատային ծառի կեղևը ներգրավված է ակտիվացման գործընթացների առաջացման մեջ, որոնք տեղի են ունենում գիտակցված գործունեության ամենաբարդ ձևերի ժամանակ, որոնց կազմակերպման մեջ խոսքը վճռորոշ դեր է խաղում: Նման փաստերը պարզ են դառնում, եթե նկատի ունենանք, որ գլխուղեղի կեղևի հենց այս հատվածներն են հատկապես հարուստ նվազող ակտիվացնող ՌԴ-ի հետ կապերով։
Ուստի հիմքեր կան մտածելու, որ մարդու ճակատային բլթերն անմիջականորեն մասնակցում են ակտիվության վիճակի բարձրացմանը։ Որն ուղեկցում է ցանկացած գիտակցված գործունեության։ Այս նույն փաստերը հուշում են, որ կեղևի նախաճակատային մասերն են, որոնք առաջացնում են նման ակտիվացում, որոնք ապահովում են մարդու գիտակցված գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման և վերահսկման ամենաբարդ ձևերը, որոնք չեն կարող իրականացվել առանց կեղևային գործընթացների օպտիմալ տոնայնության մասնակցության:
ՈՒՂԵՂԻ ԵՐԵՔ ՀԻՄՆԱԿԱՆ ՖՈՒՆԿՑԻՈՆ բլոկների փոխազդեցությունը
Սխալ է ենթադրել, որ նկարագրված բլոկներից յուրաքանչյուրը (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ) կարող է ինքնուրույն իրականացնել գործունեության այս կամ այն ձևը: Ցանկացած գիտակցված գործունեություն, ինչպես բազմիցս նշվել է, միշտ բարդ ֆունկցիոնալ համակարգ է: Այն իրականացվում է ուղեղի բոլոր երեք բլոկների համատեղ աշխատանքի հիման վրա, որոնցից յուրաքանչյուրն իր ներդրումն է ունենում դրա իրականացման գործում։
Այդ ժամանակը վաղուց անցել է; երբ հոգեբանները մտավոր գործառույթները դիտարկում էին որպես մեկուսացված «ունակություններ», որոնցից յուրաքանչյուրը կարող էր տեղայնացվել ուղեղի որոշակի տարածքում: Այնուամենայնիվ, անցել է ժամանակը, երբ մտավոր գործընթացները ներկայացված էին ռեֆլեքսային աղեղի մոդելի համաձայն: Որի առաջին մասն ուներ զուտ աֆերենտ բնույթ և կատարում էր սենսացիայի և ընկալման գործառույթներ։ Մինչդեռ երկրորդը՝ էֆեկտորը, ամբողջությամբ կատարում էր շարժումներ և գործողություններ։
Հոգեկան պրոցեսների կառուցվածքի մասին ժամանակակից պատկերացումները բոլորովին այլ բնույթ ունեն և հիմնված են ավելի շուտ «ռեֆլեքսային օղակի» կամ բարդ ինքնակարգավորվող համակարգի մոդելի վրա, որի յուրաքանչյուր օղակ ներառում է և՛ աֆերենտ, և՛ էֆեկտոր բաղադրիչներ: Եվ այս համակարգի բոլոր օղակները որպես ամբողջություն ունեն բարդ և ակտիվ մտավոր գործունեության բնույթ։
Սխալ կլիներ, օրինակ, սենսացիան և ընկալումը ներկայացնել որպես զուտ պասիվ գործընթացներ: Հայտնի է, որ շարժիչային բաղադրիչներն արդեն ներառված են սենսացիայի մեջ։ Իսկ ժամանակակից հոգեբանությունը ներկայացնում է սենսացիան և առավել ևս ընկալումը որպես ռեֆլեքսային ակտ՝ ներառելով և՛ աֆերենտ, և՛ էֆերենտ կապերը: Սենսացիաների բարդ ակտիվ բնույթի մեջ համոզվելու համար բավական է հիշել, որ նույնիսկ կենդանիների մեջ այն ներառում է, որպես անհրաժեշտ օղակ, կենսաբանորեն նշանակալի կերպարների ընտրություն։ Իսկ մարդկանց մեջ կա լեզվի ակտիվ կոդավորման ազդեցություն։
Հատկապես պարզ է բարդ օբյեկտիվ ընկալման ակտիվ բնույթը։
Հայտնի է, որ օբյեկտների ընկալումը ոչ միայն բազմընկալիչ է իր բնույթով։ Որ այն, հենվելով անալիզատորների մի ամբողջ խմբի համատեղ աշխատանքի վրա, միշտ ներառում է ակտիվ շարժիչային բաղադրիչներ: Աչքի շարժումների որոշիչ դերը տեսողական ընկալման մեջ նշել է Ի.Մ.Սեչենովը: Բայց դա փորձնականորեն ապացուցվել է միայն վերջերս մի շարք հոգեֆիզիոլոգիական ուսումնասիրություններով: Նրանք ցույց տվեցին, որ անշարժ աչքը գործնականում ի վիճակի չէ հետևողականորեն ընկալել բարդ առարկաները: Եվ այդ բարդ օբյեկտների ընկալումը միշտ ներառում է ակտիվ, հետախուզական աչքերի շարժումների օգտագործումը: Կարեւորելով անհրաժեշտ նշանները և միայն աստիճանաբար փլուզված բնավորություն ստանալը։
Այս բոլոր փաստերն ակնհայտ են դարձնում, որ ընկալումն իրականացվում է ուղեղի բոլոր երեք ֆունկցիոնալ բլոկների համատեղ մասնակցությամբ։ Որից առաջինն ապահովում է կեղեւի անհրաժեշտ տոնուսը։ Երկրորդը հնարավորություն է տալիս վերլուծել և սինթեզել մուտքային տեղեկատվությունը։ Եվ երրորդը անհրաժեշտ ուղղորդված որոնման շարժումներն են։ Վերջինս ակտիվ բնավորություն է հաղորդում ամբողջ անձի ընկալողական գործունեությանը։ Նույնը կարելի է ասել կամավոր շարժումների ու ակցիաների կառուցման մասին։
Էֆերենտ մեխանիզմների մասնակցությունը շարժման կառուցմանը ինքնին հասկանալի է։ Այնուամենայնիվ, ինչպես ցույց տվեց N.A. Bernstein-ը, շարժումը չի կարող կառավարվել միայն էֆերենտ իմպուլսներով: Դրա կազմակերպված իրականացման համար պահանջվում են մշտական աֆերենտ իմպուլսներ։ Ազդանշելով հոդերի և մկանների վիճակը, շարժվող ապարատի հատվածների դիրքը և տարածական կոորդինատները, որոնցում տեղի է ունենում շարժումը:
Այս ամենը պարզ է դարձնում, որ կամավոր շարժումը և առավել ևս օբյեկտիվ գործողությունները հիմնված են ուղեղի ամենատարբեր մասերի համատեղ աշխատանքի վրա: Առաջին բլոկի Earn սարքերը ապահովում են անհրաժեշտ մկանային տոնուսը, առանց որի հնարավոր չէր լինի համակարգված շարժում:
Այնուհետև երկրորդ բլոկի սարքերը հնարավորություն են տալիս իրականացնել այն աֆերենտ սինթեզները, որոնց համակարգում տեղի է ունենում շարժում։
Իսկ երրորդ բլոկի սարքերն ապահովում են շարժման ու գործողության ստորադասումը համապատասխան մտադրություններին։ Նրանք նպաստում են շարժիչ ակտերի կատարման ծրագրի ստեղծմանը։ Նրանք իրականացնում են ինչպես շարժումների կարգավորում, այնպես էլ դրանց նկատմամբ վերահսկողություն։ Առանց որի չի կարող պահպանվել շարժիչի և ցանկացած այլ գործողությունների կազմակերպված, բովանդակալից բնույթը:
Այս ամենը ակնհայտ է դարձնում, որ միայն հաշվի առնելով ուղեղի բոլոր երեք ֆունկցիոնալ բլոկների փոխազդեցությունը (ուղեղի ֆունկցիոնալ բլոկ): Ինչպես են նրանք աշխատում միասին և որն է նրանց հատուկ ներդրումը ուղեղի ռեֆլեկտիվ գործունեության մեջ: Միևնույն ժամանակ, դա թույլ է տալիս ճիշտ լուծել մտավոր գործունեության ուղեղի մեխանիզմների հարցը։
