Association partie du cerveau. Systèmes sensoriels (analyseurs) du cerveau. Comme l'ont montré des études par microélectrodes, les noyaux non spécifiques du thalamus, ainsi que le corps caudé et l'hippocampe, sont fonctionnellement étroitement liés au système réflexe d'orientation.
Systèmes sensoriels (analyseurs) du cerveau.
Le système sensoriel (analyseur, selon I.P. Pavlov) est une partie du système nerveux, constituée d'éléments perceptifs - des récepteurs sensoriels qui reçoivent des stimuli de l'environnement externe ou interne, des voies nerveuses qui transmettent des informations des récepteurs au cerveau, et ces parties du cerveau qui traite cette information. Ainsi, le système sensoriel saisit les informations dans le cerveau et les analyse.
Le système tactile effectue les opérations suivantes : fonctions principales, ou opérations, avec des signaux: 1) détection; 2) discriminations ; 3) transmission et transformation ; 4) codage ; 5) détection de caractéristiques ; 6) reconnaissance de formes. La détection et la discrimination primaire des signaux sont assurées par les récepteurs, et la détection et l'identification des signaux par les neurones du cortex cérébral.
Chez l'homme, il existe des récepteurs visuels, auditifs, olfactifs, gustatifs, tactiles, thermo-, proprio- et vestibulorecepteurs (récepteurs de la position du corps et de ses parties dans l'espace) et des récepteurs de la douleur.
La nature Au contact de l'environnement, les récepteurs sont divisés en récepteurs distants, recevant des informations à distance de la source de stimulation (visuelle, auditive et olfactive), et en contact - excités par un contact direct avec le stimulus (gustatif, tactile).
Selon la nature du stimulus auquel ils sont adaptés de manière optimale, les récepteurs peuvent être divisés en photorécepteurs, mécanorécepteurs, qui comprennent les récepteurs auditifs, vestibulaires, et les récepteurs tactiles cutanés, les récepteurs musculo-squelettiques, les barorécepteurs du système cardiovasculaire ; les chimiorécepteurs, y compris les récepteurs gustatifs et olfactifs, les récepteurs vasculaires et tissulaires ; thermorécepteurs (peau et organes internes, ainsi que neurones thermosensibles centraux) ; récepteurs de la douleur.
Tous les récepteurs sont divisés en récepteurs sensoriels primaires et sensoriels secondaires. Les premiers comprennent olfactifs, tactiles et propriocepteurs. Ils diffèrent en ce que la transformation de l'énergie d'irritation en énergie d'un influx nerveux se produit dans le premier neurone du système sensoriel. Aux sens secondaires comprennent le goût, la vision, l’audition et les récepteurs vestibulaires. Entre le stimulus et le premier neurone se trouve une cellule réceptrice spécialisée qui ne génère pas d’impulsions. Ainsi, le premier neurone n’est pas excité directement, mais via une cellule réceptrice (et non nerveuse).
Transmission et conversion de signaux. Les processus de transformation et de transmission des signaux dans le système sensoriel transmettent aux centres supérieurs du cerveau les informations les plus importantes (essentielles) sur le stimulus sous une forme pratique pour son analyse fiable et rapide.
Limiter la redondance des informations et mettre en évidence les caractéristiques essentielles du signal. Les informations visuelles provenant des photorécepteurs pourraient très rapidement saturer toutes les réserves d'informations du cerveau. La redondance des messages sensoriels est limitée par la suppression des informations sur les signaux moins significatifs.
Informations d'encodage. Le codage fait référence à la transformation d'une information sous une forme conditionnelle - un code - effectuée selon certaines règles. Dans un système sensoriel, les signaux sont codés par un code binaire, c'est-à-dire la présence ou l'absence d'une impulsion électrique à un instant donné.
La reconnaissance de formes. Il s’agit de l’opération finale et la plus complexe du système sensoriel. Elle consiste à attribuer une image à l'une ou l'autre classe d'objets que l'organisme a préalablement rencontrés, c'est-à-dire dans la classification des images. En synthétisant les signaux des neurones détecteurs, la partie supérieure du système sensoriel forme une « image » du stimulus et la compare avec de nombreuses images stockées en mémoire. L'identification se termine par une décision sur l'objet ou la situation rencontrée par l'organisme. En conséquence, la perception se produit, c'est-à-dire nous réalisons quel visage nous voyons devant nous, qui nous entendons, quelle odeur nous sentons.
H.H. Danilova :
Premier bloc fonctionnel préparer des analyseurs, ou systèmes sensoriels. Analyseurs remplir la fonction de réception et de traitement des signaux de l'environnement externe et interne du corps. Chaque analyseur est adapté à une modalité de signal spécifique et fournit une description de l'ensemble des signes des stimuli perçus. La spécificité modale de l'analyseur est principalement déterminée par les caractéristiques du fonctionnement de ses formations périphériques et la spécificité des éléments récepteurs. Cependant, dans une large mesure, cela est associé aux particularités de l'organisation structurelle des sections centrales de l'analyseur, à l'ordre des connexions interneurones de toutes les formations morphologiques depuis le niveau récepteur jusqu'à l'extrémité corticale (zones de projection).
Analyseur est un système à plusieurs niveaux avec un principe hiérarchique de conception. La base de l'analyseur est la surface réceptrice et la partie supérieure est constituée des zones de projection du cortex. Chaque niveau de cette structure morphologiquement ordonnée est un ensemble de cellules dont les axones passent au niveau suivant (à l'exception du niveau supérieur, dont les axones s'étendent au-delà des limites de cet analyseur). La relation entre niveaux successifs d'analyseurs est construite sur le principe de « divergence-convergence ». Plus le niveau neuronal du système analyseur est élevé, plus le nombre de neurones qu'il comprend est élevé. A tous les niveaux de l'analyseur, le principe de projection topique des récepteurs est préservé. Le principe de projection réceptotopique multiple facilite le traitement multiple et parallèle (analyse et synthèse) des potentiels récepteurs (« modèles d'excitation ») qui apparaissent sous l'influence de stimuli.
Déjà dans l'organisation fonctionnelle de l'appareil cellulaire au niveau des récepteurs des analyseurs, des caractéristiques essentielles de leur adaptation à une réflexion adéquate des stimuli existants sont apparues (spécificité des récepteurs pour les photo-, thermo-, chimio- et autres types d'« énergie »). . La loi bien connue de Fechner sur le rapport logarithmique entre la force du stimulus et l'intensité de la sensation a été expliquée dans les caractéristiques fréquentielles de décharge des éléments récepteurs. L'effet d'inhibition latérale dans l'œil du limule, découvert en 1958 par F. Ratliff, a expliqué la méthode de contraste d'image, qui améliore les capacités de vision des objets (détection de forme). Le mécanisme d'inhibition latérale a agi comme un moyen universel de former des canaux sélectifs pour transmettre des informations dans le système nerveux central. Il fournit aux neurones centraux des analyseurs un réglage sélectif de leur champ récepteur sur certaines propriétés du stimulus. Un neurone situé à la sortie du champ récepteur peut mettre en évidence un signe d'un stimulus (détecteurs simples) ou un complexe de ses propriétés (détecteurs complexes). Les propriétés du détecteur d'un neurone sont déterminées par l'organisation structurelle de son champ récepteur. Les neurones-détecteurs d'ordre supérieur sont formés à la suite de la convergence de neurones-détecteurs d'un niveau inférieur (plus élémentaire). Les neurones qui détectent des propriétés complexes forment des détecteurs de complexes « super complexes ». Le plus haut niveau d'organisation hiérarchique des détecteurs est atteint dans les zones de projection et les zones d'association du cortex cérébral.
Les zones de projection des systèmes d'analyse occupent la surface externe (convexitale) du néocortex des parties postérieures du cerveau. Cela comprend les zones visuelles (occipitales), auditives (temporelles) et sensorielles (pariétales) du cortex. La section corticale de ce bloc fonctionnel comprend également la représentation de la sensibilité gustative, olfactive et viscérale. Dans ce cas, les zones les plus étendues du cortex sont occupées par le système sensoriel qui a la plus grande importance écologique pour une espèce donnée.
Zones de projection primaires du cortex constitués principalement de neurones de la 4ème couche afférente, caractérisés par une organisation topique claire. Une partie importante de ces neurones possède la plus grande spécificité. Par exemple, les neurones des zones visuelles répondent sélectivement à certains signes de stimuli visuels : certains - aux nuances de couleur, d'autres - à la direction du mouvement, d'autres - à la nature des lignes (bord, bande, pente de ligne), etc. Cependant, il convient de noter que les zones primaires des zones individuelles du cortex comprennent également des neurones de type multimodal qui répondent à plusieurs types de stimuli. De plus, il existe des neurones dont la réaction reflète l'influence de systèmes non spécifiques (limbique-réticulaire ou modulant).
Zones de projection secondaires du cortex sont situés autour des zones primaires, comme s’ils construisaient au-dessus d’elles. Dans ces zones, la 4ème couche afférente cède la place aux 2ème et 3ème couches cellulaires. Ces neurones se caractérisent par la détection de caractéristiques complexes de stimuli, mais en même temps ils conservent la spécificité modale correspondant aux neurones des zones primaires. Par conséquent, on suppose que la complication des propriétés sélectives du détecteur des neurones dans les zones secondaires peut se produire par la convergence des neurones dans les zones primaires sur celles-ci. Le cortex visuel primaire (17ème aire de Brodmann) contient principalement des neurones-détecteurs de signes simples de vision des objets (détecteurs d'orientation des lignes, des rayures, du contraste, etc.), et dans les zones secondaires (18ème et 19ème aires de Brodmann) des détecteurs de des éléments de contour plus complexes apparaissent : bords, longueurs de lignes limitées, coins avec des orientations différentes, etc. Les zones primaires (de projection) du cortex auditif (temporel) sont représentées par l'aire 41 de Brodmann (Fig. 4), dont les neurones sont modalement spécifiques et répondent à diverses propriétés des stimuli sonores. Comme le champ visuel primaire, ces sections primaires du cortex auditif ont une réceptotopie claire. Au-dessus de l'appareil du cortex auditif primaire sont construites des zones secondaires du cortex auditif, situées dans les parties externes de la région temporale (22e et partiellement 21e zones de Brodmann). Ils sont également constitués principalement d’une 2ème et 3ème couche de cellules puissamment développées qui réagissent sélectivement simultanément à plusieurs fréquences et intensités : le stimulus sonore.
Enfin, le même principe d'organisation fonctionnelle est conservé dans le cortex sensoriel général (pariétal). Ici aussi, la base est constituée des zones primaires ou de projection (3e, 1er et 2e champs de Brodmann), dont l'épaisseur est également principalement constituée de neurones modalement spécifiques de la 4e couche, et la topographie se distingue par une projection somatotopique claire de segments corporels individuels. . De ce fait, l'irritation des parties supérieures de cette zone provoque l'apparition de sensations cutanées dans les membres inférieurs, les zones médianes - dans les membres supérieurs du côté controlatéral, et une irritation des points de la zone inférieure de cette zone - sensations correspondantes dans les parties controlatérales du visage, des lèvres et de la langue. Au-dessus des zones primaires se trouvent les zones secondaires du cortex sensible général (pariétal) (5e et partiellement 40e aire de Brodmann), constituées principalement de neurones des 2e et 3e couches, et leur irritation conduit à l'émergence de formes plus complexes de lésions cutanées et sensibilité kinesthésique (voir Fig. 4).
Ainsi, les principales zones spécifiques aux modalités des analyseurs cérébraux sont construites selon un principe unique d'organisation structurelle et fonctionnelle hiérarchique. Zones primaires et secondaires, selon I.P. Pavlova, maquille partie centrale, ou noyau, analyseur dans le cortex, dont les neurones sont caractérisés par un réglage sélectif sur un ensemble spécifique de paramètres de stimulus et fournissent des mécanismes d'analyse fine et de différenciation des stimuli. L'interaction des zones primaires et secondaires est complexe, de nature ambiguë et, dans des conditions d'activité normale, détermine une communauté coordonnée de processus d'excitation et d'inhibition, qui consolide la macro et la microstructure du réseau nerveux engagé dans l'analyse du flux afférent. dans les champs sensoriels de projection primaires. Cela crée la base d'une interaction dynamique inter-analyseurs réalisée dans les zones associatives du cortex.
Zones d'association (zones tertiaires) Le cortex est un nouveau niveau d'intégration : ils occupent les 2e et 3e couches cellulaires (associatives) du cortex, sur lesquelles s'effectue la rencontre de puissants flux afférents, à la fois unimodaux, multimodaux et non spécifiques. La grande majorité des neurones associatifs répondent à des caractéristiques généralisées des stimuli : le nombre d'éléments, la position spatiale, les relations entre les éléments, etc.
La convergence des informations multimodales est nécessaire à la perception holistique, à la formation d'un « modèle sensoriel du monde », qui résulte de l'apprentissage sensoriel.
Les zones d'association sont situées à la frontière des cortex pariétal occipital, temporal et postérieur. La partie principale d'entre eux est constituée de formations de la région corticale pariétale inférieure, qui chez l'homme s'est tellement développée qu'elle constitue près d'un quart de toutes les formations du bloc sensoriel décrit du cerveau. Le travail de ces parties du cortex cérébral est nécessaire non seulement pour la synthèse et la différenciation/discrimination sélective) réussies des stimuli perçus par une personne, mais aussi pour le passage au niveau de leur symbolisation - pour opérer avec le sens des mots et les utiliser pour la pensée abstraite, c'est-à-dire pour cette nature synthétique de la perception, dont I.M. a parlé à son époque. Séchenov.
Les observations cliniques de diverses lésions focales des zones tertiaires du cerveau humain ont accumulé une grande quantité de matériel sur la relation des zones associatives avec divers troubles fonctionnels. On sait que les lésions de la région fronto-temporo-pariétale, appelées zones de parole (c'est-à-dire l'hémisphère gauche), sont associées à l'apparition d'aphasie (trouble de la parole). Lorsque la région inférotemporale est endommagée, on observe une agnosie d'objet (processus de reconnaissance altéré), des zones pariétales ou le gyrus angulaire du lobe pariétal - le développement d'une agnosie optique-spatiale, lorsque le lobe temporal gauche est endommagé, une agnosie de couleur est détectée, etc. Il convient de noter que les lésions locales des zones associatives du cortex peuvent être associées aussi bien à des troubles sensoriels relativement élémentaires qu'à des troubles de formes complexes de perception.
Chez les animaux supérieurs, les mécanismes mettant en évidence les signes élémentaires des stimuli ne constituent que le maillon initial du mécanisme de perception et de différenciation des stimuli (noyaux spécifiques du thalamus et zones primaires du cortex). Dans les zones sensorielles supérieures (secondaires et associatives) du cortex, apparaît la loi de la spécificité décroissante, qui est l'envers du principe d'organisation hiérarchique des neurones détecteurs dans les zones sous-cortex et de projection spécifiques du cortex. Cela reflète le passage d’une analyse fractionnée de caractéristiques modales spécifiques du stimulus à la synthèse de « schémas » plus généraux de ce qui est perçu. Il est également logique que, malgré la spécificité décroissante des champs sensoriels supérieurs du cortex (prédominance des neurones multimodaux et associatifs), ce soient des formations fonctionnellement plus avancées. Ils remplissent la fonction d'intégrer des stimuli complexes complexes, ils sont caractérisés par la plasticité, ils sont sujets à une activation « non spécifique » par des systèmes modulateurs (formation réticulaire, « centres » de besoins actualisés, etc.).
Les mécanismes de distinction des figures et leur organisation spatiale chez le singe sont associés aux zones associatives (temporale et pariétale postérieure) du cortex cérébral. On sait que les singes apprennent facilement à distinguer les figures par leur forme, leur taille et leur orientation spatiale. Après extirpation du cortex inférotemporal, le singe a du mal à distinguer les figures par leur forme, mais apprend facilement à les différencier par leur taille et leur orientation. Alors que l'ablation de la zone occipitale-pariétale du cortex entraîne une perturbation du mécanisme de différenciation spatiale des figures par rapport au corps, ainsi qu'une perturbation de la distinction de la position et du mouvement de son propre corps par rapport aux objets environnants. Les données sur le rôle physiologique du cortex pariétal temporal et postérieur sont encore rares. Ainsi, pour clarifier la fonction spécifique du cortex inférotemporal et son organisation neuronale, des études par microélectrodes ont été réalisées sur des singes à l'aide d'un programme de stimulation complexe : un carré et un cercle étaient accompagnés d'un apprentissage moteur, et une croix et un triangle étaient utilisés comme insignifiants. stimuli. À la suite de la recherche, trois groupes de cellules ont été identifiés : certains neurones ont répondu sélectivement à un seul des quatre chiffres utilisés, d'autres neurones ont répondu à deux chiffres et d'autres ont répondu aux quatre (sans différencier la signification du stimulus). Il ressort des expériences que ces neurones sécrètent des caractéristiques complexes de l'image visuelle indépendamment de l'apprentissage moteur, tandis que certains d'entre eux répondent à l'apparition d'un stimulus sensoriel correspondant, tandis que d'autres ne répondent que lorsque le stimulus est accompagné d'un acte d'attention. Les neurones sont plastiques ; leur réponse spécifique à une « image » sensorielle n’est pas associée à l’apprentissage moteur et ne peut changer que grâce à l’apprentissage sensoriel. Il est à noter que les propriétés de ces neurones sont en bon accord avec les données comportementales et cliniques sur le rôle du cortex inférotemporal dans la formation d'images complexes. Suivant l'hypothèse exprimée en 1949 par D. Hebb, on peut supposer que les neurones individuels des zones associatives du cortex sont connectés de diverses manières et forment des ensembles cellulaires qui distinguent des « sous-modèles », c'est-à-dire correspondant à des formes unitaires de perception. Ces connexions, comme le note D. Hebb, sont si bien développées qu'il suffit d'activer un neurone et l'ensemble est excité. Plus tard, Yu. Konorsky, s'appuyant sur les données classiques de D. Hubel et T. Wiesel sur les neurones corticaux avec des champs récepteurs « simples », « complexes » et « super complexes » et détectant des signes de plus en plus complexes d'un stimulus visuel, a avancé le concept de « neurones gnostiques » . Il a suggéré que la perception unitaire (c'est-à-dire la reconnaissance d'un visage familier à première vue, d'une voix familière, d'une odeur familière, d'un geste caractéristique, etc.) correspond non pas à des ensembles de neurones co-excités, mais à des neurones uniques - « neurones gnostiques ». » qui intègrent l’excitation sous l’action de stimuli complexes et complexes. Neurones gnostiques constituent la principale base active des niveaux les plus élevés d'analyseurs, de sorte que les niveaux les plus élevés d'analyseurs représentent, selon Yu Konorsky, des « zones gnostiques ». La zone gnostique peut être considérée comme une sorte de fiche des neurones gnostiques, dans laquelle sont présentées toutes les « sous-images » unitaires formées chez un individu donné au cours du processus d’apprentissage sensoriel.
Au début, il n’existait aucune preuve expérimentale du concept de neurones gnostiques. Les hypothèses de Yu. Konorsky reposaient principalement sur des données cliniques. Cependant, des travaux ont rapidement commencé à apparaître, d’où il ressort qu’il existe des « neurones gnostiques » qui répondent sélectivement à des ensembles complexes de stimuli. Des cellules ont été découvertes dans les lobes frontaux du cerveau d'un chat qui répondent sélectivement à l'apparition d'un stimulus visuel complexe dans le champ visuel. Les oiseaux qui parlent ont des neurones qui sont sélectifs pour les voyelles de la parole humaine. Enfin, depuis les années 1980, une série d’études ont commencé à apparaître sur l’étude du cortex temporal des singes. Des neurones mettant en valeur certains traits du visage ont été découverts dans le gyrus temporal supérieur. Les neurones du gyrus temporal supérieur différaient les uns des autres par leurs propriétés gnostiques. Certains neurones ne réagissaient que lorsque l'attention était fixée sur l'objet qui intéressait le singe, d'autres - lorsque le regard errait librement, si le stimulus tombait sur la rétine. Certains neurones ont donné la réponse maximale aux images du visage d'une personne vue de face, d'autres - de profil, et d'autres encore - à une partie du visage (supérieure ou inférieure). Cependant, la plupart des neurones réagissent à une image tridimensionnelle d’un visage et non à une image bidimensionnelle. Certains neurones réagissent au visage d'un individu spécifique, d'autres à n'importe quel visage, quelles que soient ses caractéristiques individuelles. La plupart des neurones du gyrus temporal supérieur se sont avérés spécifiques à une personne vivante spécifique (humaine ou singe). La formation du mécanisme de sélectivité dans le cortex temporal du singe se produit sous l'influence de l'expérience individuelle, car les propriétés sélectives des neurones dépendent du cercle de personnes (animaux et expérimentateurs) avec lesquelles le singe était en communication auparavant. les expériences. Les données d'études neuronales sur des singes sur la perception des images faciales sont cohérentes avec les résultats d'observations de patients atteints de prosopagnosie (reconnaissance altérée des visages), qui indiquent également la présence d'un mécanisme spécial de reconnaissance des visages dans le domaine du temporal. cortex du cerveau.
On sait que le système de neurones qui détectent les stimuli sensoriels complexes (unités gnostiques) est formé sur la base d'un système inné (génétiquement déterminé) de neurones corticaux avec des connexions « dures » et une grande réserve de connexions plastiques « labiles ». Durant une certaine période critique (sensible) de développement havegénétique et de maturation des connexions interneurones, l'implication fonctionnelle de ces connexions potentielles est importante. Leur actualisation s'effectue sous l'influence d'une stimulation externe (expérience sensorielle individuelle). Une contribution supplémentaire au processus d'acquisition de l'expérience individuelle est apportée par un système modulant qui a un effet activateur « non spécifique » sur l'analyseur correspondant. L'effet activateur est obtenu grâce à réflexe d'orientation-exploration ou attention. Ce processus d'activation, selon Yu. Konorsky, est une condition préalable nécessaire à la transformation des connexions corticales potentielles en connexions actives, c'est-à-dire permet la formation des neurones gnostiques, des zones gnostiques et du système cognitif.
Systèmes cérébraux modulants
Le bloc des systèmes cérébraux modulateurs régule le tonus du cortex et des formations sous-corticales, optimise le niveau d'éveil et détermine un choix de comportement adéquat en fonction des besoins.
Dans des conditions d'excitabilité optimale du cortex, les processus nerveux sont caractérisés par la concentration, l'équilibre entre excitation et inhibition, la capacité de différenciation et une grande mobilité des processus nerveux, qui déterminent le flux d'activités organisées et ciblées.
Le dispositif agissant comme un régulateur du niveau d'éveil, effectuant une modulation sélective et une mise à jour de la priorité d'une fonction particulière est un système modulateur du cerveau.On l'appelle souvent complexe limbique-réticulaire ou système d'activation ascendant.
Aux formations nerveuses cet appareil inclure les systèmes cérébraux limbiques et non spécifiques voir:
- structures activatrices(formation réticulaire du mésencéphale, de l'hypothalamus postérieur, du locus coeruleus dans les parties inférieures du tronc cérébral) ;
- structures inactivantes (zone préoptique de l'hypothalamus, noyau du raphé dans le tronc cérébral, cortex frontal) .
La partie la plus importante du bloc modulateur du cerveau est la formation réticulaire activatrice. - un réseau de cellules nerveuses situé au milieu du tronc cérébral. Certains auteurs considèrent la formation réticulaire comme une formation unique diffuse et allongée, tandis que d'autres la considèrent comme un complexe constitué de nombreux noyaux différenciés avec des structures et des fonctions différentes. Latéralement (sur les côtés), la formation réticulaire est entourée de voies sensorielles. Ainsi, les fibres de la formation réticulaire sont entourées d'une couche de voies sensorielles, qui en forment de nombreuses garanties.
Objectif fonctionnel de la formation réticulaire. La première indication de influences inhibitrices descendantes de la formation réticulaire étaient les expériences d'I.M. Sechenov, dans lequel une inhibition des réactions réflexes de la grenouille a été observée lors d'une irritation du cerveau interstitiel. V.M. Bekhterev a découvert influences ascendantes de la formation réticulaire sur le cortex moteur , entraînant la survenue de convulsions lorsque certaines zones du pont sont irritées. Le rôle exclusif de la formation réticulaire dans l'activité intégrative du cerveau, cette découverte a été faite en 1949 par G. Magoon et G. Moruzzi. Par stimulation grâce à des électrodes implantées dans le tronc cérébral (au niveau du mésencéphale), ils ont réussi à obtenir la réaction de réveiller un animal endormi. Ce système du tronc cérébral G. Magun appelé le système d’activation ascendant du cerveau.
Le bloc d'activation avec ses influences ascendantes et descendantes fonctionne (selon le principe du feedback) comme un seul appareil d'autorégulation, qui assure un changement du tonus du cortex, et en même temps est lui-même sous son contrôle. Cet appareil utilisé pour l’adaptation plastique du corps aux conditions environnementales.
Une augmentation supplémentaire de la quantité et de la qualité de l'activité motrice de l'enfant est associée à l'achèvement de la formation primaire du substrat neuronal dans le cadre de l'analyseur kinesthésique, à l'amélioration des voies intracorticales, corticales-sous-corticales, des connexions fonctionnelles entre les zones motrices et associatives. du cortex cérébral, ainsi que des structures sous-corticales. Le mode de fonctionnement optimal du système musculo-squelettique chez l'homme est établi vers l'âge de 20-25 ans.
5.2. PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
5.2.1. Caractéristiques structurelles et fonctionnelles
A. Segments. La moelle épinière est une moelle d'environ 45 cm de long chez l'homme et d'environ 42 cm chez la femme, et possède une structure segmentaire (31 à 33 segments) ; chaque section est associée à une partie spécifique du corps. La moelle épinière comprend cinq sections :
cervical (CI-CVIII), thoracique (ThI-ThXII), lombaire (LI-LV), sacré (SI-SV) et coccygien (COI-COIII).
Au cours du processus d'évolution, deux épaississements se sont formés - cervical (segments innervant les membres supérieurs) et lombo-sacré (segments innervant les membres inférieurs) en raison d'une charge accrue sur ces parties de la moelle épinière. Certaines espèces d'animaux n'ont pas de tels épaississements, par exemple un serpent, qui se déplace grâce à la participation uniforme de tous les muscles du corps au processus de mouvement. L'entraînement de tout organe assure son développement progressif non seulement en phylo-, mais aussi en ontogenèse, tandis que, naturellement, la fonction s'améliore également. Un organe qui ne reçoit pas suffisamment de charge s'atrophie progressivement. Les neurones somatiques de ces épaississements de la moelle épinière sont les plus gros, ils sont plus nombreux, chaque racine de ces segments contient plus de fibres nerveuses que dans les autres racines, ce sont les plus épaisses.
B. Neurones de la moelle épinière. Le nombre total de neurones est d'environ 13 millions (3 % de motoneurones, 97 % d'interneurones, également liés au système nerveux autonome). Leur Il convient de classer selon plusieurs critères :
Dans le département du système nerveux - neurones du système nerveux somatique et autonome ;
Par objectif, c'est-à-dire selon le sens de l'information - efférent, afférent, intercalaire ;
Par influence - excitant et inhibiteur.
Neurones efférents la moelle épinière, liée au système nerveux somatique, est effectrice, puisqu'elle innerve directement les organes de travail - effecteurs (muscles squelettiques), ils sont appelés motoneurones. Il existe des motoneurones α et γ. α-motoneurones innervent les fibres musculaires extrafusales (muscles squelettiques), leurs axones sont caractérisés par une vitesse d'excitation élevée -70-1 20 m/s. α -Les motoneurones sont divisés en deux sous-groupes : α 1 - fibres musculaires blanches rapides et innervantes, leur labilité est d'environ 30 impulsions/s, et 02 - fibres musculaires rouges lentes et innervantes, leur labilité est de 10 à 15 impulsions/s. Faible labilité α -les motoneurones s'expliquent par la trace d'hyperpolarisation à long terme qui accompagne l'AP. Sur une α -les motoneurones ont jusqu'à 20 000 synapses : provenant des récepteurs cutanés, des propriocepteurs et des voies descendantes des parties sus-jacentes du système nerveux central. γ-motoneurones dispersés parmi α -les motoneurones, leur activité est régulée par les neurones des sections sus-jacentes SNC, ils innervent les fibres musculaires intrafusales du fuseau musculaire (récepteur musculaire). Lorsque l'activité contractile des fibres intrafusales change sous l'influence γ- Les motoneurones modifient l'activité des récepteurs musculaires. L'impulsion des récepteurs musculaires s'active α -motoneurones du même muscle et inhibe α -les motoneurones du muscle antagoniste, régulant ainsi le tonus des muscles squelettiques et les réactions motrices. Ces neurones ont une labilité élevée - jusqu'à 200 impulsions/s, mais leurs axones sont caractérisés par une vitesse d'excitation plus faible - 10-40 m/s.
Neurones afférents du système nerveux somatique sont localisés dans les ganglions spinaux et les ganglions des nerfs crâniens. Leurs processus, conduisant des impulsions afférentes provenant des récepteurs musculaires, tendineux et cutanés, pénètrent dans les segments correspondants de la moelle épinière et forment des contacts synaptiques soit directement sur α -les motoneurones (synapses excitatrices), ou sur les interneurones, qui peuvent être excitateurs et inhibiteurs.
Neurones intercalaires établir une communication avec les motoneurones de la moelle épinière et les neurones sensoriels.
Ils assurent également la communication entre la moelle épinière et les noyaux du tronc cérébral, et à travers eux, avec le cortex cérébral. Ils peuvent être à la fois excitants et inhibiteurs ; ils se caractérisent par une grande labilité – jusqu'à 1 000 impulsions/s.
Neurones associatifs forment leur propre appareil médullaire, établissant des connexions entre les segments et à l’intérieur des segments. L'appareil associatif de la moelle épinière participe à la coordination de la posture, du tonus musculaire, des mouvements des membres et du torse.
Formation réticulaire de la moelle épinière se compose de fines barres transversales de matière grise se croisant dans différentes directions, ses neurones ont de nombreux processus. La formation réticulaire se retrouve au niveau des segments cervicaux entre les cornes antérieure et postérieure, et au niveau des segments thoraciques supérieurs - entre les cornes latérales et postérieures dans la substance blanche adjacente au gris.
Neurones du système nerveux autonome sont également intercalaires ; neurones du système nerveux sympathique situés dans les cornes latérales des parties thoraciques, lombaires et partiellement cervicales de la moelle épinière (CVIII-LII) et sont actifs en arrière-plan, leur fréquence de décharge est de 3 à 5 impulsions/s. Neurones parasympathiques du système nerveux autonome sont localisés dans la moelle épinière sacrée (82-84) et sont également actifs en arrière-plan.
B. Un ensemble de neurones forme divers centres nerveux. La moelle épinière contient les centres de régulation de la plupart des organes internes et des muscles squelettiques. Divers centres sympathiques du système nerveux autonome sont localisés dans des segments tels que le centre du réflexe pupillaire - CVIII-TII, la régulation de l'activité cardiaque - ThI-ThV, la salivation - ThII-ThIV, la régulation de la fonction rénale - ThV-LIII. Les centres qui régulent les fonctions des glandes sudoripares et des vaisseaux sanguins, des muscles lisses des organes internes et des centres des réflexes pilomoteurs sont situés de manière segmentaire. Innervation parasympathique Tous les organes pelviens proviennent de la moelle épinière (SII-SIV) : la vessie, la partie du côlon située sous sa courbure gauche et les organes génitaux. Chez les hommes, l'innervation parasympathique fournit la composante réflexe de l'érection, chez les femmes - les réactions vasculaires du clitoris et du vagin.
Centres de contrôle des muscles squelettiques sont localisés dans toutes les parties de la moelle épinière et innervent, selon un principe segmentaire, les muscles squelettiques du cou (CI-CIV), du diaphragme (CIII-CV), des membres supérieurs (CV-ThII), du tronc (ThIII-LI ) et des membres inférieurs (LII-SV).
Premier bloc fonctionnel préparer des analyseurs, ou systèmes sensoriels. Analyseurs remplir la fonction de réception et de traitement des signaux de l'environnement externe et interne du corps. Chaque analyseur est adapté à une modalité de signal spécifique et fournit une description de l'ensemble des signes des stimuli perçus. La spécificité modale de l'analyseur est principalement déterminée par les caractéristiques du fonctionnement de ses formations périphériques et la spécificité des éléments récepteurs. Cependant, dans une large mesure, cela est associé aux particularités de l'organisation structurelle des sections centrales de l'analyseur, à l'ordre des connexions interneurones de toutes les formations morphologiques depuis le niveau récepteur jusqu'à l'extrémité corticale (zones de projection).
Analyseur est un système à plusieurs niveaux avec un principe hiérarchique de conception. La base de l'analyseur est la surface réceptrice et la partie supérieure est constituée des zones de projection du cortex. Chaque niveau de cette structure morphologiquement ordonnée est un ensemble de cellules dont les axones passent au niveau suivant (à l'exception du niveau supérieur, dont les axones s'étendent au-delà des limites de cet analyseur). La relation entre niveaux successifs d'analyseurs est construite sur le principe de « divergence-convergence ». Plus le niveau neuronal du système analyseur est élevé, plus le nombre de neurones qu'il comprend est élevé. A tous les niveaux de l'analyseur, le principe de projection topique des récepteurs est préservé. Le principe de projection réceptotopique multiple facilite le traitement multiple et parallèle (analyse et synthèse) des potentiels récepteurs (« modèles d'excitation ») qui apparaissent sous l'influence de stimuli.
Déjà dans l'organisation fonctionnelle de l'appareil cellulaire au niveau des récepteurs des analyseurs, des caractéristiques essentielles de leur adaptation à une réflexion adéquate des stimuli existants sont apparues (spécificité des récepteurs pour les photo-, thermo-, chimio- et autres types d'« énergie »). . La loi bien connue de Fechner sur le rapport logarithmique entre la force du stimulus et l'intensité de la sensation a été expliquée dans les caractéristiques fréquentielles de décharge des éléments récepteurs. L'effet d'inhibition latérale dans l'œil du limule, découvert en 1958 par F. Ratliff, a expliqué la méthode de contraste d'image, qui améliore les capacités de vision des objets (détection de forme). Le mécanisme d'inhibition latérale a agi comme un moyen universel de former des canaux sélectifs pour transmettre des informations dans le système nerveux central. Il fournit aux neurones centraux des analyseurs un réglage sélectif de leur champ récepteur sur certaines propriétés du stimulus. Un neurone situé à la sortie du champ récepteur peut mettre en évidence un signe d'un stimulus (détecteurs simples) ou un complexe de ses propriétés (détecteurs complexes). Les propriétés du détecteur d'un neurone sont déterminées par l'organisation structurelle de son champ récepteur. Les neurones-détecteurs d'ordre supérieur sont formés à la suite de la convergence de neurones-détecteurs d'un niveau inférieur (plus élémentaire). Les neurones qui détectent des propriétés complexes forment des détecteurs de complexes « super complexes ». Le plus haut niveau d'organisation hiérarchique des détecteurs est atteint dans les zones de projection et les zones d'association du cortex cérébral.
Les zones de projection des systèmes d'analyse occupent la surface externe (convexitale) du néocortex des parties postérieures du cerveau. Cela comprend les zones visuelles (occipitales), auditives (temporelles) et sensorielles (pariétales) du cortex. La section corticale de ce bloc fonctionnel comprend également la représentation de la sensibilité gustative, olfactive et viscérale. Dans ce cas, les zones les plus étendues du cortex sont occupées par le système sensoriel qui a la plus grande importance écologique pour une espèce donnée.
Zones de projection primaires du cortex constitués principalement de neurones de la 4ème couche afférente, caractérisés par une organisation topique claire. Une partie importante de ces neurones possède la plus grande spécificité. Par exemple, les neurones des zones visuelles répondent sélectivement à certains signes de stimuli visuels : certains - aux nuances de couleur, d'autres - à la direction du mouvement, d'autres - à la nature des lignes (bord, bande, pente de ligne), etc. Cependant, il convient de noter que les zones primaires des zones individuelles du cortex comprennent également des neurones de type multimodal qui répondent à plusieurs types de stimuli. De plus, il existe des neurones dont la réaction reflète l'influence de systèmes non spécifiques (limbique-réticulaire ou modulant).
Zones de projection secondaires du cortex sont situés autour des zones primaires, comme s’ils construisaient au-dessus d’elles. Dans ces zones, la 4ème couche afférente cède la place aux 2ème et 3ème couches cellulaires. Ces neurones se caractérisent par la détection de caractéristiques complexes de stimuli, mais en même temps ils conservent la spécificité modale correspondant aux neurones des zones primaires. Par conséquent, on suppose que la complication des propriétés sélectives du détecteur des neurones dans les zones secondaires peut se produire par la convergence des neurones dans les zones primaires sur celles-ci. Le cortex visuel primaire (17ème aire de Brodmann) contient principalement des neurones-détecteurs de signes simples de vision des objets (détecteurs d'orientation des lignes, des rayures, du contraste, etc.), et dans les zones secondaires (18ème et 19ème aires de Brodmann) des détecteurs de des éléments de contour plus complexes apparaissent : bords, longueurs de lignes limitées, coins avec des orientations différentes, etc. Les zones primaires (de projection) du cortex auditif (temporel) sont représentées par la 41ème aire de Brodmann (Fig. 4), dont les neurones sont modalement spécifiques et
Riz. 4. Carte des champs cytoarchitectoniques du cortex cérébral.
Surface convexe du cortex cérébral : UN - domaines primaires ; b- les champs secondaires ; V- les domaines tertiaires
répondre à diverses propriétés des stimuli sonores. Comme le champ visuel primaire, ces sections primaires du cortex auditif ont une réceptotopie claire. Au-dessus de l'appareil du cortex auditif primaire sont construites des zones secondaires du cortex auditif, situées dans les parties externes de la région temporale (22e et partiellement 21e zones de Brodmann). Ils sont également constitués principalement d’une 2ème et 3ème couche de cellules puissamment développées qui réagissent sélectivement simultanément à plusieurs fréquences et intensités : le stimulus sonore.
Enfin, le même principe d'organisation fonctionnelle est conservé dans le cortex sensoriel général (pariétal). Ici aussi, la base est constituée des zones primaires ou de projection (3e, 1er et 2e champs de Brodmann), dont l'épaisseur est également principalement constituée de neurones modalement spécifiques de la 4e couche, et la topographie se distingue par une projection somatotopique claire de segments corporels individuels. . De ce fait, l'irritation des parties supérieures de cette zone provoque l'apparition de sensations cutanées dans les membres inférieurs, les zones médianes - dans les membres supérieurs du côté controlatéral, et une irritation des points de la zone inférieure de cette zone - sensations correspondantes dans les parties controlatérales du visage, des lèvres et de la langue. Au-dessus des zones primaires se trouvent les zones secondaires du cortex sensible général (pariétal) (5e et partiellement 40e aire de Brodmann), constituées principalement de neurones des 2e et 3e couches, et leur irritation conduit à l'émergence de formes plus complexes de lésions cutanées et sensibilité kinesthésique (voir Fig. 4).
Ainsi, les principales zones spécifiques aux modalités des analyseurs cérébraux sont construites selon un principe unique d'organisation structurelle et fonctionnelle hiérarchique. Zones primaires et secondaires, selon I.P. Pavlova, maquille partie centrale, ou noyau, analyseur dans le cortex, dont les neurones sont caractérisés par un réglage sélectif sur un ensemble spécifique de paramètres de stimulus et fournissent des mécanismes d'analyse fine et de différenciation des stimuli. L'interaction des zones primaires et secondaires est complexe, de nature ambiguë et, dans des conditions d'activité normale, détermine une communauté coordonnée de processus d'excitation et d'inhibition, qui consolide la macro et la microstructure du réseau nerveux engagé dans l'analyse du flux afférent. dans les champs sensoriels de projection primaires. Cela crée la base d'une interaction dynamique inter-analyseurs réalisée dans les zones associatives du cortex.
Zones d'association (zones tertiaires) Le cortex est un nouveau niveau d'intégration : ils occupent les 2e et 3e couches cellulaires (associatives) du cortex, sur lesquelles s'effectue la rencontre de puissants flux afférents, à la fois unimodaux, multimodaux et non spécifiques. La grande majorité des neurones associatifs répondent à des caractéristiques généralisées des stimuli - le nombre d'éléments, la position spatiale, les relations entre les éléments, etc. La convergence des informations multimodales est nécessaire à la perception holistique, à la formation d'un « modèle sensoriel du monde », qui résulte de l’apprentissage sensoriel.
Les zones d'association sont situées à la frontière des cortex pariétal occipital, temporal et postérieur. La partie principale d'entre eux est constituée de formations de la région corticale pariétale inférieure, qui chez l'homme s'est tellement développée qu'elle constitue près d'un quart de toutes les formations du bloc sensoriel décrit du cerveau. Le travail de ces parties du cortex cérébral est nécessaire non seulement pour la synthèse et la différenciation réussies (discrimination sélective) des stimuli perçus par une personne, mais aussi pour le passage au niveau de leur symbolisation - pour opérer avec le sens des mots et les utiliser pour la pensée abstraite, c'est-à-dire pour cette nature synthétique de la perception, dont I.M. a parlé à son époque. Séchenov.
Les observations cliniques de diverses lésions focales des zones tertiaires du cerveau humain ont accumulé une grande quantité de matériel sur la relation des zones associatives avec divers troubles fonctionnels. On sait que les lésions de la région fronto-temporo-pariétale, appelées zones de parole (c'est-à-dire l'hémisphère gauche), sont associées à l'apparition d'aphasie (trouble de la parole). Lorsque la région inférotemporale est endommagée, on observe une agnosie d'objet (processus de reconnaissance altéré), des zones pariétales ou le gyrus angulaire du lobe pariétal - le développement d'une agnosie optique-spatiale, lorsque le lobe temporal gauche est endommagé, une agnosie de couleur est détectée, etc. Il convient de noter que les lésions locales des zones associatives du cortex peuvent être associées aussi bien à des troubles sensoriels relativement élémentaires qu'à des troubles de formes complexes de perception.
Chez les animaux supérieurs, les mécanismes mettant en évidence les signes élémentaires des stimuli ne constituent que le maillon initial du mécanisme de perception et de différenciation des stimuli (noyaux spécifiques du thalamus et zones primaires du cortex). Dans les zones sensorielles supérieures (secondaires et associatives) du cortex, apparaît la loi de la spécificité décroissante, qui est l'envers du principe d'organisation hiérarchique des neurones détecteurs dans les zones sous-cortex et de projection spécifiques du cortex. Cela reflète le passage d’une analyse fractionnée de caractéristiques modales spécifiques du stimulus à la synthèse de « schémas » plus généraux de ce qui est perçu. Il est également logique que, malgré la spécificité décroissante des champs sensoriels supérieurs du cortex (prédominance des neurones multimodaux et associatifs), ce soient des formations fonctionnellement plus avancées. Ils remplissent la fonction d'intégrer des stimuli complexes complexes, ils sont caractérisés par la plasticité, ils sont sujets à une activation « non spécifique » par des systèmes modulateurs (formation réticulaire, « centres » de besoins actualisés, etc.).
Les mécanismes de distinction des figures et leur organisation spatiale chez le singe sont associés aux zones associatives (temporale et pariétale postérieure) du cortex cérébral. On sait que les singes apprennent facilement à distinguer les figures par leur forme, leur taille et leur orientation spatiale. Après extirpation du cortex inférotemporal, le singe a du mal à distinguer les figures par leur forme, mais apprend facilement à les différencier par leur taille et leur orientation. Alors que l'ablation de la zone occipitale-pariétale du cortex entraîne une perturbation du mécanisme de différenciation spatiale des figures par rapport au corps, ainsi qu'une perturbation de la distinction de la position et du mouvement de son propre corps par rapport aux objets environnants. Les données sur le rôle physiologique du cortex pariétal temporal et postérieur sont encore rares. Ainsi, pour clarifier la fonction spécifique du cortex inférotemporal et son organisation neuronale, des études par microélectrodes ont été réalisées sur des singes à l'aide d'un programme de stimulation complexe : un carré et un cercle étaient accompagnés d'un apprentissage moteur, et une croix et un triangle étaient utilisés comme insignifiants. stimuli. À la suite de la recherche, trois groupes de cellules ont été identifiés : certains neurones ont répondu sélectivement à un seul des quatre chiffres utilisés, d'autres neurones ont répondu à deux chiffres et d'autres ont répondu aux quatre (sans différencier la signification du stimulus). Il ressort des expériences que ces neurones sécrètent des caractéristiques complexes de l'image visuelle indépendamment de l'apprentissage moteur, tandis que certains d'entre eux répondent à l'apparition d'un stimulus sensoriel correspondant, tandis que d'autres ne répondent que lorsque le stimulus est accompagné d'un acte d'attention. Les neurones sont plastiques ; leur réponse spécifique à une « image » sensorielle n’est pas associée à l’apprentissage moteur et ne peut changer qu’en raison d’une entrée sensorielle.
entraînement. Il est à noter que les propriétés de ces neurones sont en bon accord avec les données comportementales et cliniques sur le rôle du cortex inférotemporal dans la formation d'images complexes. Suivant l'hypothèse exprimée en 1949 par D. Hebb, on peut supposer que les neurones individuels des zones associatives du cortex sont connectés de diverses manières et forment des ensembles cellulaires qui distinguent des « sous-modèles », c'est-à-dire correspondant à des formes unitaires de perception. Ces connexions, comme le note D. Hebb, sont si bien développées qu'il suffit d'activer un neurone et l'ensemble est excité. Plus tard, Yu. Konorsky, s'appuyant sur les données classiques de D. Hubel et T. Wiesel sur les neurones corticaux avec des champs récepteurs « simples », « complexes » et « super complexes » et détectant des signes de plus en plus complexes d'un stimulus visuel, a avancé le concept de « neurones gnostiques » . Il a suggéré que la perception unitaire (c'est-à-dire la reconnaissance d'un visage familier à première vue, d'une voix familière, d'une odeur familière, d'un geste caractéristique, etc.) correspond non pas à des ensembles de neurones co-excités, mais à des neurones uniques - « neurones gnostiques ». » qui intègrent l’excitation sous l’action de stimuli complexes et complexes. Neurones gnostiques constituent la principale base active des niveaux les plus élevés d'analyseurs, de sorte que les niveaux les plus élevés d'analyseurs représentent, selon Yu Konorsky, des « zones gnostiques ». La zone gnostique peut être considérée comme une sorte de fiche des neurones gnostiques, dans laquelle sont présentées toutes les « sous-images » unitaires formées chez un individu donné au cours du processus d’apprentissage sensoriel.
Au début, il n’existait aucune preuve expérimentale du concept de neurones gnostiques. Les hypothèses de Yu. Konorsky reposaient principalement sur des données cliniques. Cependant, des travaux ont rapidement commencé à apparaître, d’où il ressort qu’il existe des « neurones gnostiques » qui répondent sélectivement à des ensembles complexes de stimuli. Des cellules ont été découvertes dans les lobes frontaux du cerveau d'un chat qui répondent sélectivement à l'apparition d'un stimulus visuel complexe dans le champ visuel. Les oiseaux qui parlent ont des neurones qui sont sélectifs pour les voyelles de la parole humaine. Enfin, depuis les années 1980, une série d’études ont commencé à apparaître sur l’étude du cortex temporal des singes. Des neurones mettant en valeur certains traits du visage ont été découverts dans le gyrus temporal supérieur. Les neurones du gyrus temporal supérieur différaient les uns des autres par leurs propriétés gnostiques. Certains neurones ne réagissaient que lorsque l'attention était fixée sur l'objet qui intéressait le singe, d'autres - lorsque le regard errait librement, si le stimulus tombait sur la rétine. Certains neurones ont donné la réponse maximale aux images du visage d'une personne vue de face, d'autres - de profil, et d'autres encore - à une partie du visage (supérieure ou inférieure). Cependant, la plupart des neurones réagissent à une image tridimensionnelle d’un visage et non à une image bidimensionnelle. Certains neurones réagissent au visage d'un individu spécifique, d'autres à n'importe quel visage, quelles que soient ses caractéristiques individuelles. La plupart des neurones du gyrus temporal supérieur se sont avérés spécifiques à une personne vivante spécifique (humain ou singe). La formation du mécanisme de sélectivité dans le cortex temporal du singe se produit sous l'influence de l'expérience individuelle, car les propriétés sélectives des neurones dépendent du cercle de personnes (animaux et expérimentateurs) avec lesquelles le singe était en communication auparavant. les expériences. Les données d'études neuronales sur des singes sur la perception des images faciales sont cohérentes avec les résultats d'observations de patients atteints de prosopagnosie (reconnaissance altérée des visages), qui indiquent également la présence dans la zone du cortex temporal du cerveau d'un spécial mécanisme de reconnaissance
On sait que le système de neurones qui détectent les stimuli sensoriels complexes (unités gnostiques) est formé sur la base d'un système inné (génétiquement déterminé) de neurones corticaux avec des connexions « dures » et une grande réserve de connexions plastiques « labiles ». Durant une certaine période critique (sensible) de développement havegénétique et de maturation des connexions interneurones, l'implication fonctionnelle de ces connexions potentielles est importante. Leur actualisation s'effectue sous l'influence d'une stimulation externe (expérience sensorielle individuelle). Une contribution supplémentaire au processus d'acquisition de l'expérience individuelle est apportée par un système modulant qui a un effet activateur « non spécifique » sur l'analyseur correspondant. L'effet activateur est obtenu grâce à réflexe d'orientation-exploration ou attention. Ce processus d'activation, selon Yu Konorsky, est une condition préalable nécessaire à la transformation.
connexions corticales potentielles en connexions actives, c'est-à-dire permet la formation des neurones gnostiques, des zones gnostiques et du système cognitif.
Systèmes cérébraux modulants
Le bloc des systèmes cérébraux modulateurs régule le tonus du cortex et des formations sous-corticales, optimise le niveau d'éveil par rapport à l'activité réalisée et détermine un choix de comportement adéquat en fonction du besoin actualisé. Ce n'est que dans des conditions d'éveil optimales qu'une personne peut recevoir et traiter au mieux les informations, rappeler les systèmes sélectifs nécessaires de connexions en mémoire, programmer les activités et exercer un contrôle sur celles-ci.
I.P. Pavlov est revenu à plusieurs reprises sur les questions sur le rôle décisif dans la mise en œuvre d'une activité réflexe conditionnée à part entière du tonus optimal du cortex cérébral, la nécessité d'une grande mobilité : des processus nerveux qui permettent de passer facilement d'une activité à l'autre. Dans des conditions d'excitabilité optimale du cortex, les processus nerveux sont caractérisés par une certaine concentration, un équilibre d'excitation et d'inhibition, la capacité de différenciation et, enfin, une grande mobilité des processus nerveux qui déterminent le déroulement de chaque activité ciblée organisée.
Un dispositif qui agit comme un régulateur du niveau d'éveil, ainsi qu'effectuant une modulation sélective et une mise à jour de la priorité d'une fonction particulière, est système de modulation du cerveau. On l’appelle souvent complexe limbique-réticulaire ou système d’activation ascendant. Les formations nerveuses de cet appareil comprennent les systèmes cérébraux limbiques et non spécifiques avec leurs structures activatrices et inactivatrices. Parmi les formations activatrices, on distingue principalement la formation réticulaire du mésencéphale, l'hypothalamus postérieur et la tache bleue dans les parties inférieures du tronc cérébral. Les structures inactivantes comprennent la zone préoptique de l'hypothalamus, les noyaux du raphé dans le tronc cérébral et le cortex frontal.
La partie la plus importante du bloc modulateur du cerveau est la formation réticulaire activatrice. Sur le plan phylogénétique, la formation réticulaire du cerveau représente la formation morphologique la plus ancienne. En 1855, l'anatomiste hongrois József Lenhossek a décrit un réseau de cellules nerveuses situé au milieu du tronc cérébral. La cytoarchitecture de cette structure maillée particulière n'a pas encore été suffisamment étudiée ; il est évident que la formation réticulaire n'est pas une formation amorphe. Dans la formation réticulaire, on distingue des accumulations cellulaires plus ou moins compactes et limitées - des noyaux, caractérisés par diverses caractéristiques morphologiques. À cet égard, certains auteurs considèrent la formation réticulaire comme une formation unique diffuse et allongée, tandis que d'autres la considèrent comme un complexe constitué de nombreux noyaux différenciés avec des structures et des fonctions différentes. Latéralement (sur les côtés), la formation réticulaire est entourée de voies sensorielles. Ainsi, les fibres de la formation réticulaire sont entourées d'une couche de voies sensorielles, qui en forment de nombreuses garanties.
La fonction fonctionnelle de la formation réticulaire est restée longtemps inconnue. La première indication des influences inhibitrices descendantes de la formation réticulaire fut les expériences d'I.M. Sechenov, dans lequel une inhibition des réactions réflexes de la grenouille a été observée lors d'une irritation du cerveau interstitiel.
V.M. Bekhterev a découvert les influences ascendantes de la formation réticulaire sur la zone motrice du cortex, conduisant à l'apparition de convulsions lorsque certaines zones du pont sont irritées. Cependant, seules des études électrophysiologiques ont révélé le rôle exclusif de la formation réticulaire dans l'activité intégrative du cerveau. Cette découverte a été faite en 1949 par G. Magun et G. Moruzzi. Grâce à une stimulation grâce à des électrodes implantées dans le tronc cérébral (au niveau du mésencéphale), ils ont pu obtenir une réaction permettant de réveiller un animal endormi. G. Magun a appelé ce système du tronc cérébral système d'activation ascendant du cerveau.
Les fibres de la formation réticulaire, en se déplaçant vers le haut, forment des « entrées » modulatrices (généralement des synapses axodendritiques) dans les structures cérébrales supérieures, y compris l'ancien et le nouveau cortex. De l’ancien et du nouveau cortex naissent des fibres descendantes qui vont dans la direction opposée vers les structures de l’hypothalamus, du mésencéphale et vers les niveaux inférieurs du tronc cérébral. Grâce à des systèmes de connexions descendants, toutes les formations sous-jacentes sont sous le contrôle et le contrôle des programmes qui surviennent dans le cortex cérébral et dont la mise en œuvre nécessite une modulation de l'activité et une modification des états d'éveil. Ainsi, l'unité d'activation avec ses influences ascendantes et descendantes fonctionne (selon le principe de rétroaction) comme un seul appareil d'autorégulation, qui assure un changement du tonus du cortex, et en même temps est elle-même sous son contrôle. Cet appareil est utilisé pour adapter plastiquement le corps aux conditions environnementales. Il contient à la base au moins deux sources d’activation : interne et externe. Le premier est associé aux processus métaboliques qui assurent l'équilibre interne du corps, le second à l'influence de l'environnement externe. Première source d'activation est l'activité interne de l'organisme lui-même, ou ses besoins. Tout écart par rapport aux « constantes » vitales résultant de modifications des influences nerveuses ou humorales ou d'une excitation sélective de diverses parties du cerveau conduit à la « mise en marche » sélective de certains organes et processus, dont le travail combiné assure l'atteinte d'un état optimal pour un type d'activité donné du corps.
Les formes les plus simples d'activité interne sont associées aux processus respiratoires et digestifs, aux processus de sécrétion interne et à d'autres inclus dans le mécanisme homéostatique d'autorégulation, qui élimine les perturbations de l'environnement interne de l'organisme grâce à ses réserves. Des formes plus complexes de ce type d'activation sont organisées en une structure de comportement inné visant à satisfaire un besoin spécifique. Naturellement, afin de fournir un mécanisme de régulation instinctive du comportement, une activation très sélective et spécifique est nécessaire. Cette activation spécifique pourrait être une fonction du système limbique du cerveau, dans lequel l'hypothalamus joue un rôle important.
L'hypothalamus fait partie du cerveau interstitiel et contient des dizaines de noyaux hautement différenciés dotés d'un système de connexions étendu et polyvalent. Sa caractéristique anatomique importante est la haute perméabilité des vaisseaux hypothalamiques aux composés protéiques de grande taille moléculaire. Cela garantit des conditions optimales pour le métabolisme des neurones de l'hypothalamus et l'obtention d'informations sur l'environnement humoral du corps. Ses fonctions de régulation polyvalentes sont réalisées de manière humorale et grâce à de nombreuses connexions nerveuses avec diverses zones du cerveau.
En tant que partie intégrante du système d'activation du cerveau, l'hypothalamus postérieur assure l'activation comportementale. Ceci est réalisé principalement grâce à la régulation des fonctions autonomes et endocriniennes du corps. Ainsi, l'hypothalamus coordonne les besoins internes du corps avec son comportement externe visant à obtenir un effet adaptatif. L'hypothalamus fait partie du système de motivation et de besoin, étant sa principale structure exécutive. De plus, il participe non seulement à la régulation des fonctions vitales individuelles (faim, soif, désir sexuel, défense active et passive), mais les combine en complexes ou systèmes complexes.
Selon la nature des signaux nerveux et humoraux collectés dans l’hypothalamus, ils accumulent ou inhibent l’excitation motivationnelle qui détermine le comportement externe (par exemple manger). Avec une forte excitation alimentaire, l'activation sympathique du cortex cérébral, l'agitation motrice générale et la reproduction de comportements précédemment appris prédominent. La satisfaction du besoin actualisé s'accompagne de la domination du système parasympathique - sédation motrice et somnolence. Chez les animaux ahémisphériques, la stimulation des centres de besoin de l'hypothalamus ne provoque qu'une excitation motivationnelle plus générale et généralisée, se manifestant par une anxiété générale non ciblée, car des formes de comportement plus complexes - réponse à la recherche, sélection d'objets et son évaluation - sont régulées par des facteurs sous-jacents. structures, formations limbiques et cortex cérébral.
Deuxième source d'activation associée à l’exposition à des irritants environnementaux. La limitation du contact avec l'environnement extérieur (privation sensorielle) entraîne une diminution significative du tonus (excitabilité) du cortex cérébral. Dans des conditions de limitation sévère des informations sensorielles, une personne peut éprouver des hallucinations, qui compensent dans une certaine mesure le déficit de stimulation sensorielle.
Une partie du flux continu de signaux sensoriels fournis au cortex par des systèmes spécifiques (analyseurs) pénètre dans la formation réticulaire via des collatérales. Après de multiples commutations dans ses synapses, l’excitation afférente atteint les parties supérieures du cerveau. Ces influences activatrices dites non spécifiques constituent une condition nécessaire au maintien de l'éveil et à la réalisation d'éventuelles réactions comportementales. De plus, l'activation non spécifique est une condition importante pour la formation de propriétés sélectives des neurones corticaux dans le processus de maturation et d'apprentissage ontogènes.
Dans l'appareil de la formation réticulaire ascendante, un mécanisme de conversion des informations sensorielles en deux formes d'activation : tonique (généralisé) et phasique (local). La forme tonique d'activation est associée à la fonction des sections inférieures de la tige de la formation réticulaire. Il maintient généralement de manière diffuse un certain niveau d'excitabilité dans le cortex et les formations sous-corticales. La forme phasique d'activation est associée aux parties supérieures du tronc cérébral, et principalement au système thalamique non spécifique, qui distribue localement et sélectivement les effets de l'activation ascendante sur les formations sous-corticales, l'ancien et le nouveau cortex.
L'activation tonique est facilitée par un afflux de stimulation provenant de divers organes sensoriels. L'apparition ou la disparition « en urgence » de tout stimulus dans le milieu extérieur provoque un réflexe d'orientation et une réaction d'activation (mobilisation d'urgence du corps). Il s'agit d'une réaction à plusieurs composantes, elle est associée au travail des mécanismes d'activation tonique et phasique de la formation réticulaire (mésencéphale et noyaux non spécifiques du thalamus). De plus, le réflexe d'orientation est associé à la fonction d'activation et d'inhibition des neurones de l'hippocampe et du noyau caudé, qui constituent un appareil important pour réguler les états toniques du cortex cérébral.
Il a été établi que le cortex cérébral, en plus d’une contribution fonctionnelle spécifique, a des effets activateurs et inhibiteurs « non spécifiques » sur les formations nerveuses sous-jacentes. Les influences corticales venant des fibres descendantes représentent une organisation assez différenciée et peuvent être considérées comme troisième source d'activation supplémentaire. Des faisceaux spécifiques de ces fibres, qui modifient sélectivement l'excitabilité des appareils sensoriels et moteurs, proviennent des zones primaires et secondaires du cortex. Les influences sélectives d'activation et d'inactivation les plus étendues, projetées sur le tronc cérébral, proviennent du cortex frontal (source d'activation volontaire). Ces fibres descendantes, qui conduisent les impulsions corticales sélectives vers diverses formations du tronc, selon A.R. Luria, sont l'appareil à travers lequel les parties supérieures du cortex sont directement impliquées dans la formation des plans et des programmes du comportement humain ; avec leur aide, les appareils modulateurs sous-jacents du thalamique et du tronc cérébral sont également impliqués dans la mise en œuvre de ces processus, et ainsi un niveau d'activité suffisant est assuré pour la mise en œuvre de formes complexes d'activité nerveuse (mentale) supérieure.
Dans nos travaux sur le simulateur du système nerveux, nous n’avons jusqu’à présent abordé que des aspects bien étudiés de son fonctionnement. Mais la difficulté de modéliser le système nerveux et la raison pour laquelle l’intelligence artificielle n’a pas encore été créée est le manque de compréhension complète du fonctionnement d’une cellule nerveuse. De nombreux processus se produisant dans une cellule nerveuse et dans le système nerveux dans son ensemble sont décrits en détail, mais il n'existe pas d'algorithme clair pour leur fonctionnement qui pourrait être transféré à un modèle ou à un programme informatique.
Une idée simple d’algorithme neuronal a permis de résoudre ce problème.
Table des matières
1. Simulateur du système nerveux. Partie 1. Additionneur simple
2. Simulateur du système nerveux. Partie 2. Neuroélément modulé
3. Simulateur du système nerveux. Partie 3. Neuroélément associatif
4. Mémoire, consolidation de la mémoire et neurones de grand-mère
5. Simulation d'émotions ou sentiment électronique de nouveauté
6. L'incroyable cervelet
7. Structure cérébrale et paramètres de départ
J'aime l'analogie tirée du livre On Intelligence de Jeff Hawkins sur l'élaboration d'une théorie sur le fonctionnement du cerveau. Lors de la composition de ce puzzle, il nous manque certains éléments et certains éléments d'un autre puzzle, mais nous disposons d'une grande quantité de données sur le système nerveux et le cerveau, ce qui signifie que nous avons un puzzle presque complet, nous pouvons donc imaginer grossièrement l'ensemble. image et, en utilisant notre imagination, déterminez les éléments manquants.
Mon objectif est de créer un modèle logique du fonctionnement du système nerveux, on pourrait dire de créer un croquis de ce qui est représenté sur un puzzle inachevé, et il doit correspondre et non contredire tous les éléments existants du puzzle et en même temps le temps soit logiquement complet. Pour combler ces lacunes, un certain cadre théorique a été créé, ce qui peut paraître controversé à certains. Mais pour le modèle à ce stade, l'essentiel est qu'il permette d'émuler des phénomènes observables internes et externes se produisant dans le système nerveux. Dans le cadre du modèle résultant, il est possible d'expliquer de nombreux phénomènes, tels que la mémoire et la consolidation de la mémoire, les émotions, la spécialisation des neurones et bien plus encore.
Dans la deuxième partie, nous avons découvert qu'il existe trois types d'activités réflexes établies par l'académicien I.P. Pavlov. Si tout est extrêmement clair avec les mécanismes biologiques de la dépendance et de la sensibilisation, alors avec la formation de réflexes conditionnés, tout n'est pas aussi simple qu'il y paraît. Le fait est que les manifestations externes de ce mécanisme ont été largement étudiées et décrites, mais il n’y a aucune explication sur la manière dont cela se produit au niveau cellulaire.
Par exemple, on sait que lorsque l’activité de deux centres nerveux se combine, un arc réflexe se forme entre eux au fil du temps. Ceux. par la suite, lorsqu'un centre nerveux est activé, l'excitation est transférée à un autre centre nerveux. Si nous divisons au sens figuré un tel arc réflexe en segments et considérons ces segments comme des éléments distincts. On peut alors dire que lors de la formation d'un arc réflexe d'un réflexe conditionné, une commutation de nature directionnelle se produit dans chaque segment. Chaque segment sélectionne une direction spécifique dans laquelle se produit la transmission de l'excitation nerveuse lorsqu'il est activé. Bien entendu, il convient de noter que cette direction n'est pas clairement définie pour le segment, mais peut être corrélée dans certaines valeurs. On peut même parler de renforcement de la transmission dans une certaine direction et de son affaiblissement dans d’autres directions.
Lors du renforcement du réflexe par des répétitions répétées, on peut parler de clarification et de renforcement de la transmission dans le sens de chaque segment. Ce concept conduit à la conclusion que si nous divisons l'ensemble du cortex en segments similaires, nous observerons dans chacun une certaine orientation directionnelle avec une précision et une force variables. Chaque segment fera partie d'un arc réflexe d'un réflexe conditionné ou inconditionné. Vraisemblablement, cette orientation peut être affinée ou modifiée au cours du processus d’apprentissage.
Si nous nous tournons vers le paradigme neuronal, il ne prévoit pas d’orientation directionnelle. Nous avons une membrane et des dendrites qui reçoivent des signaux et un axone, le long duquel le signal est ensuite transmis à d'autres cellules après sommation spatio-temporelle, c'est-à-dire que le signal est transmis dans une direction le long de l'axone jusqu'à ses terminaisons. Mais en même temps, on observe encore la formation d'une propagation directionnelle de l'excitation dans le cerveau, lors de la formation de réflexes conditionnés.
Paradigme des neurones
Cette idée du neurone a été plus probablement formulée par les cybernéticiens que par les neurophysiologistes, mais elle est également courante chez les physiologistes. Tout est un peu plus compliqué. Premièrement, les neurones peuvent également être afférents, c'est-à-dire leur axone apporte une impulsion nerveuse au corps cellulaire et elle se propage ensuite naturellement le long des dendrites. Deuxièmement, en plus des synapses axo-dendritiques, il existe également des synapses dendro-dendritiques. Troisièmement, les neurones existent sans axones. Très probablement, le neurone fonctionne dans n'importe quelle direction ; sa membrane est un récepteur, y compris la membrane des dendrites. Les dendrites, comme les racines, se développent dans des directions différentes à la recherche d'autres neurones, et à leurs extrémités se trouvent des synapses de transmission. Si le neurone est activé, quelle que soit la partie de la membrane, alors l'activation de toutes les synapses des dendrites et des axones se produira. Mais la quantité d’émetteur libérée sera différente selon les synapses et sera parfois totalement absente.
Si nous considérons non pas une seule cellule comme unité fonctionnelle de commutation directionnelle, mais une petite zone de cellules, nous pouvons alors voir que les cellules et leurs processus sont très étroitement liés et dans des directions différentes. Cela donne un élément de communication directionnelle avec plusieurs entrées et sorties dans différentes directions.
La forme d'un neurone est déterminée par des changements évolutifs. La forme de la cellule s'est formée dans des systèmes nerveux dans lesquels seule la fonctionnalité la plus simple de l'activité nerveuse était réalisée. Lorsque le développement de la vie sur Terre a nécessité l'ajout de la formation de réflexes de capture à l'ensemble des fonctions du système nerveux, l'évolution a suivi non pas la restructuration des cellules, mais l'augmentation de leur nombre et l'entrelacement dense de leurs processus.
Ainsi, la propriété de commutation directionnelle est répartie dans les groupes de neurones, modifiant la force de leurs synapses. Un neuroélément associatif est une unité fonctionnelle en modélisation et donc son analogue en biologie est un groupe de neurones pour lequel s'exprimera le phénomène de commutation dirigée.
Nous avons découvert que la direction de propagation de l'excitation est importante pour nous, mais comment cette direction est-elle déterminée pour chaque élément fonctionnel. On sait que l'excitation a tendance à se propager à une autre source d'excitation, et qu'une source d'excitation plus forte et à plus grande échelle attire les plus faibles (conclusion d'I.P. Pavlov). Ceux. si un élément fonctionnel reçoit une excitation, il doit alors, d'une manière ou d'une autre, déterminer la direction qui sera ensuite formée et stockée dans sa structure.
Dans mon travail de modélisation, je suis parti de l'idée de l'interaction électromagnétique des cellules nerveuses, et cette idée a apporté des réponses à de nombreux mystères sur le cerveau, fourni une théorie et un modèle qui explique de nombreux aspects du système nerveux.
L'influx nerveux dans tout le système nerveux a la même forme et, par analogie, le neuroélément associatif a la propriété de charge, qui caractérise la modification de la charge totale à la surface des membranes de l'unité fonctionnelle. Ceux. une certaine loi de changement d'une certaine caractéristique appelée charge est spécifiée.
C'est ainsi que la loi est définie dans le programme, l'échelle horizontale est le temps en centièmes de seconde, l'échelle verticale est la charge en unités relatives. Il diffère quelque peu du tableau des pics dans la mesure où la partie maximale est plus longue. Cela est dû au fait que les valeurs de pointe sont déterminées à un moment donné dans le tissu nerveux lors du passage de l'excitation et que le graphique de charge est le reflet de la charge sur toute la surface d'une cellule ou d'un groupe de cellules. De plus, l'état de repos du tissu nerveux est pris comme zéro sur l'échelle de charge. Il convient de noter que la loi du changement de charge reflète également le potentiel de trace, qui était auparavant considéré comme une conséquence d'une certaine oscillation ou égalisation de charges séparées par une membrane, mais pour le modèle, ce comportement de charge s'est avéré très important.
La figure ci-dessus montre un schéma d'un neuroélément associatif. Les signaux des synapses directes (X1, X2, X3 ... Xn) entrent dans l'additionneur (a). Et si le montant obtenu dépasse un certain seuil (b), alors le neuroélément sera activé. Lorsqu'un neuroélément est activé, sa charge commencera à changer conformément à la loi établie (c). Les informations sur ces modifications et l'emplacement de l'élément lui-même seront disponibles dans l'ensemble du système. Puis, à un moment donné, le mécanisme de détermination du vecteur de la direction privilégiée de propagation de l'excitation (r) est lancé. Cela se produit en obtenant une certaine position de charge moyenne de tous les neuroéléments actifs, c'est-à-dire centre de masse des charges, caractérisé par un point dans l'espace. Nous appellerons ce point un point modèle, car pour chaque combinaison de cellules actives et l'état de leurs charges à l'instant calculé pour chaque neuroélément, la position de ce point sera différente. En termes simples, les charges des neuroéléments influencent la détermination du vecteur directeur de la propagation préférée de l'excitation ; une charge positive attire l'excitation, une charge négative la repousse.
Pour déterminer le vecteur de propagation privilégié de l'excitation, la règle suivante a été retenue :
Où r est un vecteur dont le début est au centre du neuroélément pour lequel le vecteur est déterminé, et la fin est au centre du nième neuroélément.
La règle et la loi des changements de charge ont été sélectionnées empiriquement de manière à simuler la formation de réflexes conditionnés. .
Après avoir obtenu le vecteur de la direction privilégiée de propagation de l'excitation (T), la force des synapses (Y1, Y2, Y3... Yn) est calculée. Chaque synapse est caractérisée par un vecteur synapse (S) dont le début se situe au centre du neuroélément et la fin est reliée au centre du neuroélément cible auquel le signal est transmis. Le paramètre principal d'une synapse est sa force F, la valeur de force est limitée dans certaines limites, par exemple, une synapse incitative peut avoir des valeurs de 0 à 10.
Imaginons que le vecteur T forme autour de lui un certain cône, dont le sommet est au centre du neuroélément, et que le plan de base est perpendiculaire au vecteur T, si le vecteur synapse tombe dans la zone limitée par ce cône, alors la valeur ; de la force des synapses sera augmentée d'une certaine valeur. Et par conséquent, si le vecteur synapse est en dehors de la zone du cône, la force de la synapse diminue, mais la valeur de la force ne dépasse pas le maximum et le minimum établis.
L'aire du cône autour du vecteur T est caractérisée par l'angle au sommet de ce cône, cet angle est appelé le foyer. Plus le foyer est petit, plus la direction de transmission de l'excitation dans le neuroélément sera déterminée avec précision. Comme mentionné précédemment, lorsque le corps répète le même réflexe conditionné, il s’affine. Par conséquent, la méthode suivante de changement de focalisation a été choisie pour le modèle : lors du calcul du vecteur T, il est comparé à sa valeur précédente, et si le vecteur change légèrement, alors la focalisation diminue d'une certaine valeur, mais si le vecteur a a été considérablement modifiée, la mise au point revient alors à sa valeur maximale. Cela entraîne une diminution progressive de la concentration à mesure que les mêmes conditions se répètent encore et encore.
Un point très important ici est de savoir dans quelle mesure la force des synapses changera à chaque activation. Ceci est déterminé par le paramètre de neuroplasticité P.
La formule pour la nouvelle valeur de la force des synapses ressemblera à :
Fnouveau = Plier + I × P × (Fmax - Fmin) ;
Fmin ≥ Fnouveau ≥ Fmax ;
où P est la neuroplasticité (0 ≥ P ≥ 1) ;
I – paramètre qui détermine si le vecteur synapse est situé dans la région de force synapse croissante (I = 1) ou dans la région de force synapse décroissante (I = -1) ;
Fold – valeur précédente de la force des synapses ;
Fmin – valeur minimale de la force des synapses ;
Fmax – valeur maximale de la force synapse.
La neuroplasticité en biologie caractérise la sensibilité d'un neurone aux changements de sa structure sous l'influence de conditions externes. Différentes zones du cerveau ont leur propre degré de plasticité, qui peut également changer en fonction de certains facteurs.
Cet exemple permet de comprendre comment se forment les réflexes conditionnés à partir de neuroéléments associatifs. Les neuroéléments blancs forment un arc réflexe d'un réflexe inconditionné avec une rubrique « R » et une réponse « 1 ». Ces neuroéléments ne modifient pas la force de leurs synapses. Les neuroéléments bleus ne participent initialement à aucun acte réflexe ; ils semblent remplir le reste de l'espace du système nerveux et sont connectés les uns aux autres de manière aléatoire via des synapses. Par conséquent, si nous activons l'un de ces neuroéléments associés au récepteur « Q », alors un certain foyer d'excitation apparaîtra, qui aura une distribution aléatoire et, se tournant sur lui-même après un certain temps, s'éteindra sans créer de réponse. Si nous combinons le réflexe inconditionné avec la tête « R » et l'activation du récepteur « Q » dans approximativement le même intervalle de temps, alors un arc réflexe du réflexe conditionné se formera. Et l'activation du seul récepteur « Q » conduira à la réponse « 1 ».
Pour plus de clarté et d'optimisation du modèle, une création dynamique de neuroéléments a été utilisée, qui émule l'espace rempli du système nerveux avec des éléments interconnectés de manière aléatoire. Aucune croissance de nouveaux neurones ou de nouvelles connexions n’est modélisée ici ; tous les changements se produisent uniquement dans la force des synapses ; c’est simplement que les neuroéléments qui n’étaient auparavant impliqués dans aucun acte réflexe ne sont pas représentés.
L'exemple suivant montre comment se comportent les excitations lorsque différents centres sont activés dans des conditions égales et avec une plasticité absolue (P = 1).
Changement du sens de propagation de l'excitation sous l'influence de deux centres d'excitation lorsque la plasticité est absolue (P = 1) :
Et à faible plasticité (P = 0,1) :
À ce stade, nous avons fini d’examiner les bases du modèle du système nerveux. Dans la partie suivante, nous examinerons les choses appliquées, comment utiliser tout cela pour simuler la mémoire, les émotions et la spécialisation des neurones.
Le concept est un bloc fonctionnel du cerveau.
Étant donné que les processus mentaux humains sont des systèmes fonctionnels complexes, non localisés dans des zones étroites et limitées du cerveau, mais réalisés avec la participation de complexes complexes d'appareils cérébraux fonctionnant conjointement, il devient nécessaire de découvrir de quelles unités fonctionnelles de base se compose le cerveau humain. de. Bloc fonctionnel du cerveau. Et quel rôle chacun d'eux joue-t-il dans la mise en œuvre de formes complexes d'activité mentale. On peut à juste titre distinguer trois blocs fonctionnels principaux. Ou les trois principaux appareils du cerveau, dont la participation est nécessaire à la mise en œuvre de toute activité mentale.
Avec une certaine approximation de la vérité, ils peuvent être désignés comme suit :
1) un bloc qui assure la régulation du tonus ou de l'éveil (blocage fonctionnel du cerveau) ;
2) un bloc de réception, de traitement et de stockage des informations provenant du monde extérieur (bloc fonctionnel du cerveau) ;
3) bloc de programmation, régulation et contrôle de l'activité mentale (blocage fonctionnel du cerveau).
Les processus mentaux humains, en particulier divers types de son activité consciente, se produisent toujours avec la participation des trois blocs. Chacun des blocs joue son rôle pour assurer les processus mentaux et contribue à leur mise en œuvre.
BLOC DE RÉGULATION DU TON ET D'ÉVEIL
Afin d’assurer des processus mentaux complets, l’état de veille d’une personne est nécessaire. Ce n'est que dans des conditions d'éveil optimales qu'une personne peut recevoir et traiter au mieux les informations. Ce n'est que dans un état d'éveil optimal que l'on peut rappeler les systèmes sélectifs nécessaires de connexions dans la mémoire, l'activité du programme, exercer un contrôle sur celle-ci, corriger les erreurs et maintenir sa direction. Il est bien connu que dans un état de sommeil, une régulation aussi claire des processus mentaux est impossible. Le cours des souvenirs et des associations émergents devient désorganisé et l'exécution dirigée de l'activité mentale devient inaccessible.
I. P. Pavlov a également évoqué le fait que pour mener une activité organisée et ciblée, un tonus optimal du cortex est nécessaire. Il a écrit que si nous pouvions voir un système d'excitations se propager à travers le cortex d'un animal (ou d'une personne) éveillé, nous pourrions observer un « point de lumière » concentré et en mouvement se déplaçant à travers le cortex lorsque nous passons d'une activité à une autre et représentant le point d'excitation optimale, sans lequel les activités normales sont impossibles.
Le développement ultérieur de la technologie électrophysiologique a permis de visualiser un tel « point d'excitation optimale » sur un appareil spécial - un toposcope, développé par M. N. Livanov.
Sur un toposcope, il est possible d'enregistrer simultanément jusqu'à 150 points d'excitation du cortex cérébral et de refléter la dynamique de ces points sur un appareil de télévision. Cela a permis d’observer comment un « point d’éveil optimal » apparaît réellement dans le cortex du cerveau éveillé. Comment il se déplace le long du cortex cérébral et comment, lors du passage à l'état somnolent, cette tache perd sa mobilité, devient inerte et finit par s'effacer.
I. P. Pavlov mérite non seulement d'avoir souligné la nécessité de l'émergence d'un tel état optimal du cortex cérébral pour la mise en œuvre de toute activité organisée. Mais aussi dans le fait qu'il a établi les lois neurodynamiques fondamentales qui caractérisent un état aussi optimal du cortex. Comme ses recherches l'ont montré, les processus d'excitation se produisant dans le cortex de veille obéissent à la loi de la force.
Selon lequel, toute irritation forte (ou biologiquement significative) provoque une forte irritation, et toute irritation faible provoque une réaction faible. I.P. Pavlov a également montré que dans ces cas, les processus nerveux se caractérisent par une certaine concentration, un équilibre d'excitation et d'inhibition et, enfin, une grande mobilité, permettant de passer facilement d'une activité à l'autre.
Ce sont ces caractéristiques de la neurodynamique optimale qui disparaissent dans l'état de somnolence ou de somnolence, dans lequel le tonus du cortex diminue.
Dans les états de freinage, ou « phase », la « loi de la force » est violée. En conséquence, les stimuli faibles sont égalisés avec les stimuli forts dans l’intensité des réponses qu’ils évoquent (« phase d’égalisation »). Ou même les dépassent, provoquant des réactions plus intenses que celles provoquées par des stimuli forts (« phase paradoxale »). Ou bien ils cessent de provoquer des réponses (« phase ultraparadoxale »). On sait en outre que dans un état de tonus cortical réduit, le rapport normal des processus excitateurs et inhibiteurs est perturbé. La mobilité du système nerveux, nécessaire à la réalisation de toute activité mentale normale, est également altérée. Tout cela montre le rôle décisif que joue la préservation d’un tonus cortical optimal pour le flux organisé de l’activité mentale.
Cependant, la question se pose : quels dispositifs cérébraux assurent la préservation de ce tonus cortical ?
L'une des découvertes les plus importantes a été l'établissement du fait que les dispositifs qui fournissent et régulent le tonus du cortex ne sont pas situés dans le cortex lui-même. Ils sont situés dans le tronc cérébral sous-jacent et dans les régions sous-corticales du cerveau. Ces appareils entretiennent une double relation avec le cortex, le tonifiant et subissant son influence régulatrice.
En 1949, G. Magun et G. Moruzzi ont découvert qu'il existe une formation nerveuse particulière dans le tronc cérébral. Par sa structure morphologique et par ses propriétés fonctionnelles, il est adapté pour réguler progressivement (et non selon le principe du « tout ou rien ») l'état du cortex cérébral, en changeant sa tonalité et en assurant son éveil. Puisqu'il est construit comme un réseau nerveux, dans lequel sont intercalés les corps de cellules nerveuses, reliés les uns aux autres par de courts processus, on l'appelle la formation réticulaire (réticulum - réseau). C'est cela qui module l'état de l'appareil nerveux.
Formation réticulaire (RF)
Certaines des fibres de cette formation réticulaire (RF) sont dirigées vers le haut, pour finalement aboutir au néocortex. Il s'agit du système réticulaire ascendant qui joue un rôle crucial dans l'activation du cortex et dans la régulation de son activité. D’autres fibres vont dans la direction opposée : partant du cortex nouveau et ancien, elles sont dirigées vers les formations cérébrales sous-jacentes. C'est le système réticulaire descendant. Il place les formations sous-jacentes sous le contrôle des programmes qui surgissent dans le cortex cérébral et dont la mise en œuvre nécessite une modification et une modulation des états d'éveil.
Ces deux sections de la Fédération de Russie constituent un système unique. Ils constituent un appareil unique d'autorégulation qui assure les changements de tonus du cortex. Mais en même temps, il est lui-même sous son influence, changeant et se modifiant sous l'influence régulatrice des changements qui s'y produisent.
La description du RF a été la découverte du premier bloc cérébral fonctionnel qui assure la régulation du tonus cortical et des états d'éveil, permettant de réguler ces états en fonction des tâches assignées à une personne. Une étude de son action a montré que ce blocage provoque une réaction d'éveil (éveil), augmente l'excitabilité, aiguise la sensibilité et a ainsi un effet activateur général sur le cortex cérébral. Les dommages aux structures qu'il contient entraînent une forte diminution du tonus du cortex, l'apparition d'un état de sommeil et parfois un coma. Dans le même temps, il a été constaté que la stimulation d'autres noyaux de la Fédération de Russie (inhibiteurs) entraînait des modifications de l'activité électrique du cortex caractéristique du sommeil et le développement du sommeil.
Le RF activateur, qui constitue la partie la plus importante du premier bloc fonctionnel du cerveau, a été qualifié de non spécifique dès le début.
Cela le distinguait radicalement du nombre écrasant de systèmes spécifiques (sensoriels et moteurs) du cortex cérébral. On croyait que ses effets activateurs et inhibiteurs affectaient uniformément toutes les fonctions sensorielles et motrices du corps. Et que sa fonction est uniquement la régulation des états de sommeil et d’éveil, c’est-à-dire un contexte non spécifique dans lequel se déroulent diverses activités.
Cette affirmation ne peut cependant pas être considérée comme totalement exacte. Comme d’autres observations l’ont montré, la Fédération de Russie présente certains traits de différenciation, ou « spécificité », tant dans ses caractéristiques anatomiques que dans ses sources et formes de manifestation. Seule cette différenciation (« spécificité ») n’a rien à voir avec la « modalité » des principaux organes sensoriels (ou analyseurs) et, comme l’ont montré nombre d’auteurs, a un caractère unique.
Différenciation des sources d'activation
Arrêtons-nous sur cette différenciation des sources d'activation, qui constitue la fonction principale du RF, et sur son organisation topographique différenciée.
On sait que le système nerveux est toujours dans un état de tonus d'activité et que son maintien est associé à toute activité vitale. Il existe cependant des situations dans lesquelles le ton habituel est insuffisant et doit être augmenté. Ces situations sont les principales sources d’activation du système nerveux. Au moins trois sources principales de cette activation peuvent être identifiées. De plus, l'effet de chacun d'eux est transmis à travers le RF activateur et, ce qui est significatif, à l'aide de ses différentes parties. C'est la différenciation ou la spécificité de l'organisation fonctionnelle de ce système activateur « non spécifique ».
La première de ces sources est constituée par les processus métaboliques du corps ou, comme on l’exprime parfois, par son « économie interne ».
Ces processus, conduisant à la préservation de l'équilibre interne de l'organisme (homéostasie), dans leurs formes les plus simples sont associés aux processus respiratoires, digestifs, au métabolisme des sucres et des protéines, à la sécrétion interne, etc. Tous sont régulés principalement par l'appareil de l'hypothalamus. Le RF du bulbe rachidien et du mésencéphale, étroitement lié à l’hypothalamus, joue également un rôle important dans cette forme d’activation la plus simple (« vitale »).
Des formes plus complexes de ce type d'activation sont associées à des processus métaboliques organisés en certains systèmes comportementaux innés (systèmes de comportement instinctif ou réflexe inconditionné, alimentaire et sexuel).
Ce que ces deux types d’activation ont en commun, c’est qu’ils proviennent de processus métaboliques (et humoraux) se produisant dans le corps. Leurs différences résident dans le niveau d'organisation inégal en complexité et dans le fait que si les premiers processus, les plus élémentaires, ne provoquent que des réactions automatiques primitives liées au manque d'oxygène ou à la libération de substances de réserve de leurs dépôts organiques et au cours famine, puis les seconds s'organisent en systèmes comportementaux complexes, grâce auxquels les besoins correspondants sont satisfaits et l'équilibre de « l'économie interne du corps » est rétabli.
Naturellement, pour évoquer des comportements instinctifs complexes, une activation très sélective et spécifique est nécessaire. Des formes biologiquement spécifiques d'alimentation ou d'activation sexuelle sont fournies par les noyaux les plus situés des RF mésencéphaliques, diencéphaliques et limbiques. Dans ces formations du tronc cérébral et de l'ancien cortex, se trouvent des noyaux RF hautement spécifiques, dont l'irritation conduit soit à l'activation, soit au blocage de diverses formes complexes de comportement instinctif.
La deuxième source d’activation a une tout autre origine. Elle est associée à l'entrée dans le corps de stimuli en provenance du monde extérieur et conduit à l'émergence de formes d'activation complètement différentes, se manifestant sous la forme d'un réflexe d'orientation.
Une personne vit dans un monde d'informations qui lui parviennent constamment, et son besoin de ces informations s'avère parfois n'être rien de moins que le besoin d'un métabolisme organique. Privé d'un afflux constant d'informations, ce qui se produit dans de rares cas d'extinction de tous les organes de perception, il tombe dans un sommeil dont seules les informations entrantes en permanence peuvent le faire sortir.
Une personne normale supporte très durement les restrictions en contact avec le monde extérieur. Comme l'observait D. Hebb, il suffisait de placer les sujets dans des conditions de restriction forte de l'afflux d'excitations pour que leur état devienne difficile à supporter et qu'ils éprouvent des hallucinations, qui compensaient dans une certaine mesure l'afflux limité d'informations. Il est donc tout à fait naturel que dans l'appareil cérébral, et en particulier dans l'appareil de la Fédération de Russie, il existe des mécanismes spéciaux qui assurent une forme d'activation tonique, dont la source est l'afflux d'excitations des organes des sens, qui n'a dans une certaine mesure pas moins d'intensité que la première source d'activation indiquée ci-dessus.
Forme d'activation tonique
Cependant, cette forme d'activation tonique associée au fonctionnement des organes sensoriels n'est que la source d'activation la plus élémentaire du type décrit. Puisqu'une personne vit dans un environnement en constante évolution, ces changements - parfois inattendus pour elle - nécessitent un certain état d'éveil accru. Une telle vigilance accrue doit accompagner tout changement des conditions environnementales, toute apparition d’un changement inattendu (et parfois attendu) des conditions.
Elle doit se manifester par la mobilisation du corps face à d'éventuelles surprises, et c'est précisément ce qui sous-tend un type particulier d'activité, que I. P. Pavlov a appelé un réflexe d'orientation et qui, bien que pas nécessairement lié aux formes biologiques fondamentales des processus instinctifs (alimentation , sexuelle, etc.) .), est la base la plus importante de l'activité cognitive.
L'une des découvertes les plus importantes de ces dernières décennies a été la découverte d'un lien entre le réflexe d'orientation, ou réaction d'éveil (activation), et le fonctionnement du RF du cerveau.
Comme l'ont montré les recherches, le réflexe d'orientation et la réaction d'activation sont un phénomène complexe et complexe. Les formes toniques et généralisées de cette réaction, d'une part, et ses formes phasiques et locales, d'autre part, sont décrites.
Tous deux sont associés à diverses structures au sein de la Fédération de Russie ; formes toniques et généralisées - avec les inférieures, phasiques et locales - avec les parties supérieures du tronc, et surtout avec le système thalamique non spécifique.
Comme l'ont montré des études par microélectrodes, les noyaux non spécifiques du thalamus, ainsi que le corps caudé et l'hippocampe, sont fonctionnellement étroitement liés au système réflexe d'orientation.
Chaque réaction à la nouveauté nécessite avant tout une comparaison du nouveau stimulus avec un système d'anciens stimuli apparus précédemment. Seule une telle « comparaison » permettra d’établir si un stimulus donné est réellement nouveau et s’il doit susciter un réflexe d’orientation. Soit il est ancien et son aspect ne nécessite pas de mobilisation particulière du corps. Seul un tel mécanisme peut assurer le processus d'« habituation », lorsqu'un stimulus répété à plusieurs reprises perd sa nouveauté et que la nécessité d'une mobilisation particulière du corps lors de son apparition disparaît.
Dans ce lien, le mécanisme du réflexe d'orientation est donc étroitement lié aux mécanismes de la mémoire, et c'est la connexion de ces processus qui assure cette « comparaison » des signaux, qui est l'une des conditions les plus importantes pour ce type d'activation. La découverte la plus importante de ces dernières années a été l'indication qu'une partie importante des neurones de l'hippocampe et du caudé, qui n'ont pas de fonctions spécifiques à une modalité, remplissent la fonction de « comparer » les signaux, réagissant à l'apparition de nouveaux stimuli et tournant hors activité dans des conditions d'habituation à eux.
Les fonctions activatrices et inhibitrices (c'est-à-dire modulatrices) des neurones de l'hippocampe et du corps caudé se sont révélées être, comme cela est devenu clair ces dernières années, la source la plus importante de régulation des états toniques du cortex cérébral, qui sont associés aux types les plus complexes de réflexes d'orientation, cette fois non plus innés, mais plus complexes, survenant au cours de la vie ou de caractère réflexe conditionné.
Arrêtons-nous brièvement sur la troisième source d'activation, dans laquelle le premier bloc fonctionnel du cerveau prend une part intime, bien qu'il n'épuise pas toutes les parties de l'appareil cérébral qui assurent son organisation.
Cette troisième source d’activation humaine est constituée des plans, des perspectives et des programmes qui se forment au cours du processus de vie consciente des gens. Ils sont d'origine sociale et se réalisent avec la participation étroite de la parole d'abord externe puis interne.
Chaque plan formulé dans un discours évoque tout un programme d'actions visant à atteindre cet objectif. Toute réalisation de cet objectif arrête l'activité, tandis que l'inverse conduit à une mobilisation accrue des efforts. Il serait erroné de considérer l’émergence de telles intentions et la formulation d’objectifs comme un acte purement intellectuel. La mise en œuvre d'un plan et l'atteinte d'un objectif nécessitent une certaine quantité d'énergie et ne peuvent être assurées que s'il existe un niveau d'activité suffisant.
L’appareil cérébral qui sous-tend cette activité (le plus essentiel à la compréhension du comportement conscient humain) est resté longtemps inconnu et ce n’est que ces dernières années qu’un pas significatif a été franchi vers son identification. Les observations liées à cette problématique nous obligent à rejeter les anciennes hypothèses selon lesquelles la source de cette activité devrait être recherchée uniquement dans les connexions intracorticales. Ils montrent de manière convaincante que dans la recherche des mécanismes de ces formes supérieures d'organisation de l'activité, il faut préserver le principe vertical de la structure des systèmes fonctionnels du cerveau, c'est-à-dire se tourner vers les connexions qui existent entre les parties supérieures du cerveau. cortex et le RF sous-jacent.
Voies corticoréticulaires
Il convient de noter que les appareils descendants de la Fédération de Russie ont été beaucoup moins étudiés que ses connexions ascendantes. Cependant, grâce à toute une série d'études, il a été constaté que, par les voies corticoréticulaires, l'irritation de zones individuelles du cortex peut provoquer une réaction d'éveil généralisée, avoir un effet facilitateur sur des réflexes particuliers, modifier l'excitabilité musculaire, abaisser les seuils de sensibilité discriminante et provoquer un certain nombre d’autres changements.
Ainsi, il a été établi avec suffisamment de fiabilité qu'à côté de fonctions sensorielles et motrices spécifiques, le cortex cérébral remplit également des fonctions d'activation non spécifiques, que chaque fibre afférente ou efférente spécifique est accompagnée d'une fibre d'un système d'activation non spécifique et que la stimulation de certaines zones du cortex peuvent être provoquées par des effets activateurs et inhibiteurs sur les formations nerveuses sous-jacentes.
Il s'est avéré en outre que les fibres descendantes du RF activateur (et inhibiteur) ont une organisation corticale assez différenciée, et si les faisceaux les plus spécifiques de ces fibres (augmentant ou diminuant le tonus de l'appareil sensoriel ou moteur) proviennent du primaire ( et partiellement secondaires) du cortex, alors les influences activatrices plus générales sur le tronc RF proviennent principalement du cortex frontal.
Ces fibres descendantes, allant du cortex préfrontal aux noyaux du thalamus et aux formations sous-jacentes du tronc cérébral, constituent l'appareil à travers lequel les parties supérieures du cortex cérébral, directement impliquées dans la formation des intentions et des plans, impliquent les appareils RF sous-jacents du thalamus et tronc cérébral, modulant ainsi leur travail et fournissant les formes les plus complexes d'activité consciente.
Tout cela montre que les dispositifs du premier bloc fonctionnel non seulement tonifient le cortex, mais ressentent également son influence différenciatrice et que le premier bloc fonctionnel du cerveau travaille en relation étroite avec les parties supérieures du cortex.
UNITÉ DE RÉCEPTION, DE TRAITEMENT ET DE STOCKAGE DES INFORMATIONS
Comme cela a été dit, le premier bloc fonctionnel du cerveau est construit selon le type de réseau nerveux « non spécifique », qui remplit sa fonction de changement d'état progressif et progressif et n'est pas directement lié à la réception et au traitement de l'information, ni au développement d’intentions, de plans et de programmes de comportement significatifs. En tout cela, ce bloc fonctionnel du cerveau (situé principalement au sein du tronc cérébral, des formations du diencéphale et des parties médiales du cortex) diffère significativement de l'appareil du deuxième bloc fonctionnel du cerveau, qui a pour fonction principale de recevoir, traiter et stocker des informations.
Ce bloc fonctionnel du cerveau est situé dans les sections convexitales (externes) du nouveau cortex (néocortex) et occupe ses sections postérieures, y compris l'appareil des régions visuelle (occipitale), auditive (temporale) et sensible générale (pariétale). Selon sa structure histologique, il ne s'agit pas d'un réseau nerveux continu, mais de neurones isolés, qui constituent l'épaisseur du cortex cérébral, répartis en six couches, et, contrairement aux dispositifs du premier bloc, ils ne fonctionnent pas selon le principe des changements progressifs, mais selon la loi du « tout ou rien », recevoir des impulsions individuelles et les transmettre à d'autres groupes de neurones.
Selon leurs caractéristiques fonctionnelles, les dispositifs de ce bloc sont adaptés pour recevoir des stimuli atteignant le cerveau en provenance de récepteurs périphériques, pour les broyer en un grand nombre d'éléments constitutifs (analyse dans les plus petits composants) et pour les combiner dans les fonctions dynamiques nécessaires. structures (pour former des systèmes fonctionnels entiers).
Cette unité fonctionnelle du cerveau est constituée de parties hautement spécifiques au mode. Les parties entrant dans sa composition sont adaptées pour recevoir des informations visuelles, auditives, vestibulaires ou sensorielles générales. Ce bloc comprend également les appareils centraux de réception gustative et olfactive, bien que chez l'homme, ils soient tellement éclipsés par la représentation centrale d'analyseurs extéroceptifs supérieurs et distants qu'ils occupent une place très insignifiante au sein du cortex cérébral.
La base de ce bloc est constituée par les zones primaires, ou de projection, du cortex, constituées principalement de neurones de la 4ème couche afférente, dont une partie importante a la plus haute spécificité.
Par exemple, les neurones de l'appareil visuel du cortex réagissent uniquement à des propriétés hautement spécialisées des stimuli visuels (certains aux nuances de couleur, d'autres à la nature des lignes, d'autres à la direction du mouvement, etc.).
Naturellement, ces neurones hautement différenciés conservent une spécificité modale stricte, et dans le cortex occipital primaire, il est impossible de trouver des cellules capables de répondre au son, tout comme dans le cortex temporal primaire, nous n'avons pas trouvé de cellules capables de répondre aux stimuli visuels.
Il convient toutefois de noter que les zones primaires des zones individuelles du cortex qui font partie de ce bloc (blocage fonctionnel du cerveau) comprennent également des cellules de nature multimodale qui répondent à plusieurs types de stimuli, ainsi que des cellules qui ne répondent à aucun type de stimulus ou à un type de stimulus modalement spécifique et, apparemment, conservent les propriétés de maintien non spécifique du tonus. Cependant, ces cellules ne représentent qu'une très petite partie de la composition neuronale totale des zones primaires du cortex (selon certaines données, elles ne dépassent pas 4 % de la composition totale de toutes les cellules).
Les zones primaires, ou de projection, du cortex du bloc nommé du cerveau constituent la base de son travail. Ils sont entourés par l'appareil des zones secondaires (ou gnostiques) du cortex construit au-dessus d'eux, dans lequel la 4ème couche afférente cède la place à la place prépondérante des 2ème et 3ème couches de cellules, qui n'ont pas une spécificité modale aussi prononcée. . Ces couches comprennent dans une bien plus grande mesure des neurones associatifs avec des axones courts, qui permettent de combiner les excitations entrantes dans certains modèles fonctionnels et de remplir ainsi une fonction synthétique.
Une structure hiérarchique similaire est également caractéristique de toutes les zones du cortex incluses dans le deuxième bloc fonctionnel du cerveau.
Dans le cortex visuel (occipital), au-dessus des aires visuelles primaires (17e aire de Brodmann), sont construits des champs visuels secondaires (18e et 19e aires de Brodmann) qui, transformant la projection somatotopique des zones individuelles de la rétine en son organisation fonctionnelle, conservent leur spécificité modale (visuelle), mais fonctionnent comme un appareil qui organise les excitations visuelles entrant dans les champs visuels primaires.
Le cortex auditif (temporel) conserve le même principe de construction.
Ses zones primaires (de projection) sont cachées profondément dans le cortex temporal dans les gyri transverses de Heschl et sont représentées par l’aire 41 de Brodmann, dont les neurones ont une spécificité modale élevée, ne répondant qu’aux propriétés hautement différenciées des stimuli sonores. Comme le champ visuel primaire, ces sections primaires du cortex auditif ont une structure topographique claire. Un certain nombre d'auteurs pensent que les fibres qui transportent l'excitation des parties de l'organe de Corti qui répondent aux tons aigus sont situées dans la partie interne (médiale) et que les fibres qui répondent aux tons faibles sont situées dans les parties externes (latérales). du gyrus de Heschl. La différence dans la construction des zones primaires (de projection) du cortex auditif est seulement que si dans les sections de projection du cortex visuel les champs visuels droits des deux yeux ne sont représentés que dans les zones de gauche, et les champs visuels gauches des deux yeux sont représentés dans les mêmes zones de l'hémisphère droit, puis les appareils des organes de Corti sont représentés dans les zones de projection du cortex auditif des deux hémisphères, bien que le caractère majoritairement controlatéral de cette représentation demeure.
Au-dessus de l'appareil du cortex auditif primaire est construit l'appareil du cortex auditif secondaire, situé dans les parties externes (convexitales) de la région temporale (22e et partiellement 21e zones de Brodmann) et constitué également principalement d'une 2e et 3e couche puissamment développées. de cellules. Tout comme c'est le cas dans l'appareil du cortex visuel, ils transforment la projection somatotopique des impulsions auditives en une organisation fonctionnelle.
Enfin, la même organisation fonctionnelle fondamentale est préservée dans le cortex sensoriel général (pariétal). Ici aussi, la base est constituée des zones primaires ou de projection (3e, 1er et 2e champs de Brodmann), dont l'épaisseur est également principalement constituée de neurones de la 4e couche à haute spécificité modale, et la topographie se distingue par une projection somatotopique claire des individus. segments du corps, dans lesquels l'irritation des parties supérieures de cette zone provoque l'apparition de sensations cutanées dans les membres inférieurs, les zones médianes - dans les membres supérieurs du côté controlatéral, et une irritation des points de la zone inférieure de cette zone - sensations correspondantes dans les parties controlatérales du visage, des lèvres et de la langue.
Au-dessus de ces zones primaires du cortex sensible général (pariétal), sont construites ses zones secondaires (la 5e et partiellement la 40e aire de Brodmann), ainsi que les zones secondaires des analyseurs visuels et auditifs, constituées principalement de neurones des 2e et 3ème couches (associatives), de sorte que leur irritation conduit à l'émergence de formes plus complexes de sensibilité cutanée et kinesthésique.
Ainsi, les principales zones spécifiques à une modalité du deuxième bloc du cerveau sont construites selon un principe unique d'organisation hiérarchique. Qui est également préservé dans toutes ces zones. Chacun d’eux doit être considéré comme l’appareil cortical central de l’un ou l’autre analyseur spécifique à une modalité. Tous sont adaptés pour servir d'appareil de réception, de traitement et de stockage d'informations provenant du monde extérieur. Ou, en d’autres termes, par les mécanismes cérébraux de formes de processus cognitifs spécifiques à une modalité.
Cependant, l’activité cognitive humaine ne se déroule jamais sur la base d’une seule modalité isolée (vision, ouïe, toucher). Toute perception objective, et surtout représentation, est systémique. C’est le résultat d’une activité multimodale, qui s’étend d’abord puis s’effondre. Il est donc tout à fait naturel qu'elle repose sur le travail conjoint de tout un système de zones du cortex cérébral.
La fonction d'assurer un tel travail conjoint de tout un groupe d'analyseurs est assurée par les zones tertiaires du deuxième bloc : zones de chevauchement des sections corticales de divers analyseurs, situées à la frontière des cortex centraux occipital, temporal et postérieur. Leur partie principale est la formation de la région pariétale inférieure, qui s'est tellement développée chez l'homme qu'elle constitue près d'un quart de toutes les formations du bloc décrit (bloc fonctionnel du cerveau). C’est précisément ce qui donne raison de considérer les zones tertiaires (ou, comme les désignait P. Fleksig, « centre associatif postérieur ») comme des formations spécifiquement humaines.
Ces zones tertiaires des parties postérieures du cerveau sont constituées principalement de cellules des 2e et 3e couches (associatives) du cortex.
Et, par conséquent, ils remplissent presque entièrement la fonction d’intégration des excitations provenant de différents analyseurs. Il y a des raisons de croire que la grande majorité des neurones de ces zones sont de nature multimodale. Selon certaines données, ils réagissent à de tels signes généralisés. Par exemple, aux signes de localisation spatiale ou au nombre d'éléments auxquels les neurones des zones corticales primaires et même secondaires ne peuvent pas répondre.
Sur la base de l'analyse d'expériences psychologiques et de données cliniques, il est montré que le rôle principal de ces zones est associé à l'organisation spatiale des excitations circulant dans diverses sphères, avec la transformation de signaux arrivant séquentiellement (successifs) en signaux simultanément visibles (simultanés) groupes, qui seuls peuvent assurer le caractère synthétique de la perception, évoqué un jour par I. M. Sechenov.
Un tel travail des zones tertiaires des parties postérieures du cortex est nécessaire non seulement pour la synthèse réussie des informations visuelles atteignant une personne, mais également pour le passage des synthèses visuelles directes au niveau des processus symboliques - pour les opérations avec les significations de mots, de structures grammaticales et logiques complexes, de systèmes de nombres et de relations abstraites. C'est précisément pour cette raison que les zones tertiaires des parties postérieures du cortex sont des appareils dont la participation est nécessaire à la transformation de la perception visuelle en pensée abstraite, qui s'effectue toujours dans certains schèmes internes, et à la préservation du matériel de l'expérience organisée. en mémoire, c'est-à-dire non seulement pour recevoir et encoder (traitement ), mais également pour stocker les informations reçues.
Tout cela donne des raisons de désigner l'ensemble de ce bloc fonctionnel du cerveau comme un bloc de réception, de traitement et de stockage d'informations.
Nous pouvons distinguer trois lois fondamentales selon lesquelles est structuré le travail des différentes parties du cortex qui font partie de ce bloc cérébral.
La première d'entre elles est la loi de la structure hiérarchique des zones corticales incluses dans ce bloc.
La relation entre les zones primaires, secondaires et tertiaires du cortex, qui réalisent des synthèses de plus en plus complexes des informations parvenant à une personne, est une illustration de cette loi. Il convient toutefois de noter que les relations entre ces zones corticales ne restent pas les mêmes, mais changent au cours du processus de développement havegénétique. Chez un petit enfant, pour la formation d'un travail réussi des zones secondaires, la préservation des zones primaires, qui sont leur base, est nécessaire, et pour la formation du travail des zones tertiaires, des zones secondaires (gnostiques) de le cortex est suffisamment formé, fournissant le matériel nécessaire à la création de grandes synthèses cognitives.
Par conséquent, la perturbation des zones inférieures des types correspondants de cortex à un âge précoce conduit inévitablement au sous-développement des zones supérieures et, par conséquent, comme le formule L. S. Vygotsky (1960), la principale ligne d'interaction entre ces zones est dirigée " de bas en haut."
Au contraire, chez un adulte, avec ses fonctions mentales supérieures pleinement développées, la première place passe aux zones supérieures du cortex. Percevant le monde qui l'entoure, un adulte organise (encode) ses impressions dans des systèmes logiques connus. Par conséquent, les zones les plus élevées (tertiaires) du cortex commencent à contrôler le travail des zones secondaires qui leur sont subordonnées. Et lorsque ces derniers sont vaincus, ils ont un effet compensatoire sur leur travail. Cette relation entre les principales zones hiérarchiques du cortex à l'âge adulte a donné lieu à L. S. Vygotsky pour conclure qu'au stade avancé de l'ontogenèse, la ligne principale de leur interaction est dirigée « de haut en bas » et que dans le travail du cortex cérébral chez un adulte, il ne s'agit pas tant de la dépendance des zones supérieures par rapport aux zones inférieures, mais plutôt d'une relation inverse - les zones inférieures (spécifiques au mode) par rapport aux zones supérieures.
La deuxième loi de fonctionnement de ce bloc fonctionnel peut être formulée comme la loi de spécificité décroissante des zones corticales construites hiérarchiquement et incluses dans sa composition.
Les zones primaires ont une spécificité modale maximale. Ceci est inhérent aux zones primaires du cortex visuel (occipital), auditif (temporel) et sensoriel général (postcentral). La présence dans leur composition d'un grand nombre de neurones dotés d'une fonction hautement différenciée et spécifique à une modalité confirme cette position.
Les zones secondaires du cortex (avec une prédominance de ses couches supérieures avec leurs neurones associatifs) ont dans une bien moindre mesure une spécificité modale. Tout en conservant leur relation directe avec les sections corticales des analyseurs correspondants, ces zones (que G.I. Polyakov préfère appeler projection-association) conservent leurs fonctions gnostiques spécifiques à une modalité, intégrant dans certains cas le visuel (zones occipitales secondaires), dans d'autres cas. - l'auditif (zones temporales secondaires), dans les troisièmes cas - l'information tactile (zones pariétales secondaires). Cependant, le rôle prépondérant de ces zones, caractérisés par une prédominance de neurones multimodaux et de neurones à axones courts, dans la transformation de la projection somatotopique en organisation fonctionnelle de l'information entrante indique une moindre spécialisation de leurs cellules, et, par conséquent, le passage à elles marquent une étape significative vers une diminution de la spécificité modale.
La spécificité modale des zones tertiaires du bloc décrit (bloc fonctionnel du cerveau), désignées comme zones de chevauchement des sections corticales de divers analyseurs, est encore moindre ; ces zones effectuent des synthèses (spatiales) simultanées, ce qui rend presque impossible de parler de leur caractère (visuel ou tactile) spécifique à une modalité. Dans une moindre mesure encore, cela peut être attribué aux niveaux de travail symboliques supérieurs des zones tertiaires, dans lesquels leur fonction acquiert dans une certaine mesure un caractère supramodal.
Ainsi, la loi de spécificité décroissante est l'envers de la loi de la structure hiérarchique des zones corticales qui font partie du deuxième bloc et assurent le passage d'une réflexion fractionnée de caractéristiques spécifiques modales particulières à une réflexion synthétique de caractéristiques plus générales. et schémas abstraits du monde perçu.
I. P. Pavlov a fait valoir que les zones de projection du cortex sont les plus différenciées dans leur structure, tandis que les zones qui les entourent sont des périphéries dispersées, remplissant les mêmes fonctions, mais avec moins de clarté, que les zones primaires du cortex sont des dispositifs avec les plus hautes. la spécificité modale ne fait aucun doute. Cependant, on peut difficilement admettre que les zones secondaires et tertiaires environnantes ne puissent être considérées que comme une « périphérie éparse » conservant les mêmes fonctions, mais seulement sous une forme moins parfaite.
Il faut considérer logiquement que les zones secondaires et tertiaires du cortex (avec une prédominance de neurones multimodaux et associatifs et en l'absence de communication directe avec la périphérie) ont des caractéristiques fonctionnelles non moins parfaites (inférieures), mais plus parfaites (supérieures). que les zones primaires du cortex, et que, malgré leur spécificité décroissante (ou peut-être précisément à cause de cela), elles sont capables de jouer un rôle organisateur et intégrateur dans le travail de zones plus spécifiques, acquérant une importance clé dans l'organisation des fonctions fonctionnelles. systèmes nécessaires à la mise en œuvre de processus cognitifs complexes.
Sans tenir compte de ce principe, tous les faits cliniques sur les troubles fonctionnels qui surviennent avec des lésions cérébrales locales restent flous.
La troisième loi fondamentale, qui régit le travail du (deuxième) bloc fonctionnel décrit (ainsi que le cortex cérébral dans son ensemble), peut être désignée comme la loi de latéralisation progressive des fonctions qui entrent en vigueur à mesure que l'on passe du primaire zones du cortex cérébral vers les zones secondaires puis tertiaires
On sait que les zones primaires des deux hémisphères du cortex cérébral, construites sur le principe de projection somatotopique, sont équivalentes. Chacun d'eux est une projection de surfaces de perception controlatérales (situées du côté opposé). Et nous ne pouvons pas parler d’une quelconque domination des zones primaires d’un hémisphère donné.
La situation est différente lorsqu'on passe aux zones secondaires puis tertiaires, où se produit une certaine latéralisation des fonctions, qui ne se produit pas chez les animaux, mais est caractéristique de l'organisation fonctionnelle du cerveau humain.
L'hémisphère gauche (chez les droitiers) devient dominant. C'est lui qui commence à remplir les fonctions de la parole. Tandis que l'hémisphère droit, non associé à l'activité de la main droite et à la parole, reste sous-dominant. De plus, cet hémisphère gauche commence à jouer un rôle important non seulement dans l'organisation cérébrale des processus de parole, mais également dans l'organisation cérébrale de toutes les formes supérieures d'activité mentale associées à la parole. Par exemple - perception organisée en modèles logiques, mémoire verbale active, pensée logique. Tandis que l'hémisphère droit sous-dominant joue un rôle subordonné dans l'organisation cérébrale de ces processus, ou ne participe pas du tout à leur mise en œuvre.
En raison de la latéralisation des fonctions supérieures dans le cortex cérébral, les fonctions des zones secondaire et tertiaire de l'hémisphère gauche (principal) chez un adulte diffèrent significativement des fonctions des zones secondaire et tertiaire de l'hémisphère droit (sous-dominant). . En conséquence, avec les lésions cérébrales locales, l'écrasante majorité des symptômes de troubles des processus mentaux supérieurs surviennent avec des lésions des zones secondaire et tertiaire de l'hémisphère dominant (gauche). Ce rôle prépondérant de l'hémisphère gauche (dominant) (ainsi que le principe général de latéralisation progressive des fonctions) distingue nettement l'organisation du cerveau humain du cerveau des animaux dont le comportement n'est pas lié à l'activité de la parole.
Il faut cependant tenir compte du fait que la domination absolue d’un hémisphère (gauche) ne se produit pas toujours et que la loi de latéralisation n’est que relative. Selon des études récentes, seulement un quart de la population est entièrement droitière, un peu plus d'un tiers seulement présentant une prédominance prononcée de l'hémisphère gauche, tandis que le reste se distingue par une prédominance relativement faible de l'hémisphère gauche, et dans dans un dixième des cas, il n'y a aucune prédominance de l'hémisphère gauche.
BLOC DE PROGRAMMATION, DE RÉGULATION ET DE CONTRÔLE DE L'ACTIVITÉ (blocage fonctionnel du cerveau)
La réception, le traitement et le stockage des informations ne constituent qu’un aspect de la vie consciente d’une personne. Son autre aspect est l'organisation d'activités actives, conscientes et ciblées. Il est assuré par le troisième bloc fonctionnel du cerveau – le bloc de programmation, de régulation et de contrôle.
Une personne ne réagit pas seulement passivement aux signaux qui lui parviennent. Il crée des plans, forme des plans et des programmes de ses actions, surveille leur mise en œuvre, régule son comportement en l'alignant sur les plans et programmes ; il contrôle son activité consciente, comparant l'effet des actions avec les intentions initiales et corrigeant les erreurs.
Tous ces processus nécessitent des appareils cérébraux différents de ceux décrits ci-dessus, et si même dans les actes réflexes simples, avec leur côté afférent, il existe à la fois un côté effecteur et des appareils de rétroaction qui servent de servomécanisme de contrôle, alors d'autant plus de telles formations nerveuses spéciales sont nécessaires au travail du cerveau, qui régule une activité consciente complexe.
Ces tâches sont assurées par l'appareil du troisième bloc du cerveau, situé dans les sections antérieures des hémisphères cérébraux - en avant du gyrus central antérieur. La porte de sortie de ce bloc est la zone du cortex moteur (4ème zone de Brodmann), dont la 5ème couche contient des cellules pyramidales géantes de Betz. Leurs fibres vont aux noyaux moteurs de la moelle épinière et de là aux muscles, formant des parties du grand tractus pyramidal. Cette zone du cortex a un caractère de projection et est topographiquement construite de telle manière que dans ses sections supérieures naissent des fibres, allant vers les sections inférieures, dans les sections médianes - vers les extrémités supérieures du côté opposé, dans les sections inférieures - fibres allant vers les muscles du visage, des lèvres, de la langue. La représentation maximale dans cette zone comporte des organes particulièrement importants et nécessitant la régulation la plus fine.
Le cortex moteur de projection ne peut cependant pas fonctionner de manière isolée. Tous les mouvements humains, à un degré ou à un autre, nécessitent un certain fond tonique, qui est fourni par les nœuds moteurs basaux et les fibres du système extrapyramidal.
Le cortex moteur primaire (projectif) est, comme nous l’avons déjà dit, la porte de sortie des impulsions motrices (« les cornes antérieures du cerveau », comme les appelait N.A. Bernstein). Naturellement, la composition motrice des impulsions envoyées à la périphérie doit être bien préparée et incluse dans des programmes bien connus. Et seulement après une telle préparation, les impulsions dirigées à travers le gyrus central antérieur peuvent fournir les mouvements opportuns nécessaires. Une telle préparation des impulsions motrices ne peut pas être réalisée par les cellules pyramidales elles-mêmes. Il doit être prévu à la fois dans l'appareil du gyrus central antérieur et dans l'appareil des zones secondaires du cortex moteur construit au-dessus de celui-ci, qui préparent les programmes moteurs, qui sont ensuite transmis aux cellules pyramidales géantes.
Au sein du gyrus central très antérieur, les couches supérieures du cortex et la matière grise extracellulaire, composées d'éléments de dendrites et de gliales, sont un appareil impliqué dans la préparation des programmes moteurs destinés à la transmission aux cellules pyramidales géantes. Le rapport de la masse de cette matière grise extracellulaire à la masse des cellules du gyrus central antérieur augmente fortement avec l'évolution. Ainsi, sa taille chez l'homme est deux fois plus grande que chez les singes supérieurs et presque cinq fois plus grande que chez les singes inférieurs. Cela signifie qu'à mesure que nous avançons vers des niveaux supérieurs de l'échelle évolutive, et particulièrement à mesure que nous passons aux humains, les impulsions motrices générées par les cellules pyramidales géantes de Betz devraient devenir de plus en plus contrôlables. Et c'est cette contrôlabilité qui est assurée par l'appareil en croissance puissante de la matière grise extracellulaire, constitué de dendrites et de gliales.
Le gyrus central antérieur n’est cependant qu’une zone de projection, l’appareil exécutif du cortex cérébral.
Les zones secondaires et tertiaires construites au-dessus d'elles sont d'une importance décisive dans la préparation des impulsions motrices, qui sont également soumises aux principes de structure hiérarchique et de spécificité décroissante, tout comme l'organisation du bloc de réception, de traitement et de stockage des informations. Mais sa principale différence avec le deuxième bloc (afférent) est que les processus se déroulent ici dans une direction descendante, en commençant par les zones les plus élevées - tertiaires et secondaires, où se forment les plans et les programmes moteurs, et ensuite seulement en passant à l'appareil du zone motrice primaire, qui envoie des impulsions motrices préparées à la périphérie.
La caractéristique suivante qui distingue le travail du troisième bloc (efférent) du cortex du travail de son deuxième bloc (afférent) est que ce bloc lui-même ne contient pas un ensemble de zones spécifiques à une modalité représentant des analyseurs individuels. Il est entièrement constitué de dispositifs de type efférent (moteur) et est lui-même sous l'influence constante des dispositifs du bloc afférent. Le rôle de la zone de bloc principale est joué par les parties prémotrices de la région frontale. Morphologiquement, ils conservent le même type de striation « verticale » caractéristique de tout cortex moteur. Mais il se distingue par le développement incomparablement plus important des couches supérieures de la croûte - les couches de petites pyramides. L'irritation de ces parties du cortex provoque non pas des contractions somatotopiquement limitées de muscles individuels, mais des complexes entiers de mouvements de nature systémique (tours des yeux, de la tête et du corps entier, mouvements de préhension des mains). Cela en soi indique le rôle intégrateur de ces zones corticales dans l'organisation des mouvements.
Il convient également de noter que si l'irritation du gyrus central antérieur provoque une excitation limitée, se propageant uniquement aux points proches, alors l'irritation des aires prémotrices du cortex s'étend à des zones assez éloignées, notamment aux zones postcentrales, et, à l'inverse, aux zones du les zones prémotrices elles-mêmes sont excitées sous l'influence de l'irritation de zones éloignées d'elles des parties afférentes du cortex.
Tous ces faits permettent de classer les zones prémotrices comme des sections secondaires du cortex et suggèrent qu'elles remplissent la même fonction organisatrice par rapport aux mouvements que les zones secondaires des sections postérieures du cortex, transformant la projection somatotopique en une projection fonctionnelle. organisation.
Cependant, la partie la plus essentielle du troisième bloc fonctionnel du cerveau est constituée par les lobes frontaux, ou plus précisément les régions préfrontales du cerveau, qui, en raison de l'absence de cellules pyramidales dans leur composition, sont parfois appelées les régions granulaires. cortex frontal. Ce sont ces zones du cerveau, appartenant aux zones tertiaires du cortex, qui jouent un rôle décisif dans la formation des intentions et des programmes, dans la régulation et le contrôle des formes les plus complexes du comportement humain. Ils sont entièrement constitués de petites cellules granuleuses des couches supérieures du cortex, qui n'ont que des axones courts et portent donc des fonctions associatives.
Une particularité de cette zone du cerveau est son riche système de connexions à la fois avec les parties sous-jacentes du cerveau (noyaux médiaux, coussin de thalamus et autres formations) et avec les parties correspondantes de la Fédération de Russie, ainsi qu'avec toutes les autres parties du cortex. Ces connexions sont bidirectionnelles. Et ils constituent les sections préfrontales des structures corticales qui sont dans une position particulièrement avantageuse à la fois pour recevoir et synthétiser un système complexe d'afférences provenant de toutes les parties du cerveau, et pour organiser des impulsions efférentes qui permettent d'exercer des influences régulatrices sur toutes les parties du cerveau. ces structures.
Le fait que les lobes frontaux du cerveau sont d'une importance décisive. En particulier, leurs sections médiale et basale présentent des faisceaux particulièrement puissants de connexions ascendantes et descendantes avec la Fédération de Russie. Ils reçoivent de puissantes impulsions des systèmes du premier bloc fonctionnel, « se chargeant » de celui-ci avec le ton énergétique correspondant. En même temps, ils peuvent avoir un effet modulateur particulièrement puissant sur le RF, conférant à ses impulsions activatrices un certain caractère différencié et les alignant sur les modèles de comportement dynamiques qui se forment directement dans le cortex frontal du cerveau.
La présence d'influences à la fois inhibitrices et activatrices et modulatrices que les lobes frontaux ont sur les appareils RF du premier bloc a été prouvée par de nombreuses expériences électrophysiologiques, ainsi que par l'utilisation de techniques de réflexes conditionnés (dans des expériences avec des animaux), dont les résultats ont changé fortement après des interventions chirurgicales qui ont violé le fonctionnement normal des parties frontales du cerveau.
L'influence du cortex préfrontal, et en particulier de ses sections médiale et basale, sur les formes supérieures de processus d'activation a été étudiée en détail chez l'homme par E. D. Chomskaya et ses collègues (1972, 1982, etc.). Il a été constaté que le cortex préfrontal joue un rôle important dans la régulation de l'état d'activité. Le modifie conformément aux intentions et aux plans les plus complexes d'une personne, formulés par la parole. Il convient de noter que ces sections du cortex cérébral ne mûrissent qu'à des stades très avancés de l'ontogenèse et ne sont finalement préparées à l'action que chez un enfant de 47 ans. Le taux de croissance de la zone frontale du cerveau augmente fortement vers 3,5 à 4 ans, puis connaît un deuxième bond vers l'âge de 7 à 8 ans. La première de ces périodes comprend également une poussée de croissance importante des corps cellulaires qui composent le cortex préfrontal.
Au cours de la phylogenèse, ces parties du cerveau ne reçoivent un développement puissant qu’aux tout derniers stades de l’évolution. Chez l'homme, ils ont, en plus de celles indiquées, d'autres fonctions plus directement liées à l'organisation de l'activité humaine active.
Ces sections sont reliées bilatéralement non seulement aux formations sous-jacentes du tronc cérébral et du cerveau interstitiel, mais également à toutes les autres sections du cortex cérébral. Les connexions les plus riches des lobes frontaux avec les régions occipitales, temporales, pariétales et avec les régions limbiques du cortex ont été notées. Cela a également été confirmé par des études neurologiques, qui ont établi un riche système de connexions afférentes et efférentes entre les champs de la région préfrontale et les champs d'autres zones du cortex.
Ainsi, le fait que les sections préfrontales du cortex soient des formations tertiaires, en relation étroite avec presque toutes les zones principales du cortex cérébral, ne fait aucun doute. Leur différence avec les zones tertiaires des sections postérieures réside uniquement dans le fait que les sections tertiaires des lobes frontaux sont en réalité construites au-dessus de toutes les sections du cortex cérébral. Exerçant ainsi une fonction de régulation générale du comportement bien plus universelle que celle de « centre associatif postérieur ». Ou, en d’autres termes, les domaines tertiaires du deuxième bloc (décrit précédemment).
Les données morphologiques sur la structure et les connexions des lobes frontaux mettent en évidence la contribution que ces formations apportent à l'organisation générale du comportement. Déjà les premières observations d'animaux privés des lobes frontaux du cerveau ont permis d'établir à quel point le comportement des animaux change après leur disparition. Comme l'a également souligné I.P. Pavlov, chez un tel animal, il est impossible de constater des perturbations dans le fonctionnement des organes sensoriels individuels. Les analyses visuelles et kinesthésiques restent intactes, mais les comportements significatifs visant un objectif connu changent profondément.
Un animal normal se dirige toujours vers un objectif, inhibant les réactions aux stimuli secondaires sans importance. Un chien dont les lobes frontaux sont endommagés réagit à tout stimulus secondaire. Apercevant des feuilles tombées sur l'allée du jardin, elle les attrape, les mâche et les recrache. Elle ne reconnaît pas son propriétaire. Elle développe des réflexes d'orientation décomplexés en réponse à tous les éléments de l'environnement ; la distraction vers ces éléments sans importance perturbe les plans et programmes de son comportement. Rend son comportement fragmenté et incontrôlable.
Parfois, un comportement significatif et déterminé est contrecarré chez un tel animal par la reproduction insignifiante de stéréotypes inertes qui sont apparus autrefois.
Les chiens privés de lobes frontaux et recevant de la nourriture de deux mangeoires situées à droite et à gauche ont commencé à effectuer de longs mouvements stéréotypés de type « pendule », courant à plusieurs reprises d'une mangeoire à l'autre. Sans réguler votre comportement avec les renforts reçus.
De tels faits ont permis à I. P. Pavlov d'affirmer que les lobes frontaux jouent un rôle important dans la synthèse du mouvement dirigé vers un objectif connu, et à V. M. Bekhterev de suggérer que les lobes frontaux du cerveau jouent un rôle important dans « l'évaluation correcte ». des impressions extérieures » et un choix opportun et dirigé des mouvements, conformément à l’évaluation mentionnée », fournissant ainsi une « activité psychorégulatrice » (V. M. Bekhterev, 1905-1907).
P.K. Anokhin a suggéré que les lobes frontaux du cerveau jouent un rôle important dans la « synthèse des signaux environnementaux », fournissant ainsi une « afférentation préliminaire avant le lancement » du comportement.
Des recherches plus approfondies ont permis d'affiner considérablement l'analyse des fonctions des lobes frontaux du cerveau que nous venons de mentionner. Comme l'ont montré les observations de S. Jacobsen, un singe privé de lobes frontaux accomplit avec succès des comportements simples guidés par des impressions directes. Mais il s’avère incapable de synthétiser des signaux provenant de différentes parties de la situation qui ne sont pas perçus dans un seul champ visuel. Et, par conséquent, ils ne peuvent pas mettre en œuvre des programmes comportementaux complexes qui nécessitent de s’appuyer sur le plan mnésique. D'autres expériences menées par un certain nombre d'auteurs ont montré que l'ablation des lobes frontaux conduit à la désintégration des réactions retardées et à l'incapacité de subordonner le comportement de l'animal à un programme interne connu (par exemple, un programme basé sur un changement séquentiel de signaux). .
L'analyse de ces troubles a permis de découvrir que la destruction des lobes frontaux entraîne une violation non pas tant de la mémoire que de la capacité à inhiber les réflexes d'orientation vers les stimuli distrayants. Un tel animal n'est pas capable d'effectuer des tâches de réaction retardée dans des conditions normales. Mais il est capable de réaliser ces réactions lorsque les stimuli secondaires et distrayants sont éliminés (placement dans l'obscurité totale, administration d'agents pharmacologiques sédatifs, etc.).
Tout cela indique que la destruction du cortex préfrontal conduit en réalité à une profonde perturbation des programmes comportementaux complexes et à une désinhibition prononcée des réactions immédiates aux stimuli collatéraux. Cela rend inaccessible la mise en œuvre de programmes comportementaux complexes.
Le rôle des parties préfrontales du cerveau dans la synthèse de tout un système de stimuli et dans la création d'un plan d'action se manifeste cependant non seulement par rapport aux signaux actuellement actifs, mais également dans la formation d'un comportement actif visant à l'avenir.
Comme le montrent les observations de K. Pribram ; un animal aux lobes frontaux intacts est capable de supporter de longues pauses, en attendant un renforcement approprié. Et ses réactions actives ne s'intensifient qu'à mesure que le moment approche où le signal attendu devrait apparaître. En revanche, un animal dépourvu de lobes frontaux du cerveau est incapable de fournir un tel état d’« anticipation active ». Dans des conditions de pause longue, il donne immédiatement beaucoup de mouvements, sans les relier à la fin de la pause et au moment du stimulus attendu. Ainsi, il y a des raisons d'affirmer que les lobes frontaux sont l'un des appareils les plus importants permettant à l'animal de s'orienter adéquatement non seulement vers le présent, mais également vers l'avenir. Ils fournissent ainsi les formes de comportement actif les plus complexes.
Enfin, il convient de mentionner la dernière fonction très importante des lobes frontaux du cerveau dans la régulation et le contrôle du comportement.
À l'heure actuelle, il est clair que le diagramme d'arc réflexe ne peut être considéré comme reflétant pleinement tout ce qui est essentiel dans la structure du comportement. Et qu'il devrait être remplacé par un circuit d'anneau réflexe ou de cercle réflexe. Outre la perception et l’analyse des signaux environnementaux et des réactions à ceux-ci, elle prend également en compte l’influence inverse de l’action sur le cerveau de l’animal. Ce mécanisme de « feedback » ou « d'afférentation inverse », maillon essentiel de toute action organisée, a fait l'objet de l'attention de nombreux chercheurs. Conformément à cela, P.K. Anokhin a indiqué l'appareil de « l'accepteur d'action », sans lequel tout comportement organisé devient impossible. De nombreuses observations montrent que les formes les plus complexes de cet « accepteur d’action » sont associées aux lobes frontaux du cerveau. Les lobes frontaux remplissent non seulement la fonction de synthèse des stimuli externes, de préparation à l'action et de formation d'un programme, mais également la fonction de prise en compte de l'effet de l'action effectuée et de suivi de son déroulement réussi.
La destruction des lobes frontaux du cerveau d'un animal le prive de la capacité d'évaluer et de corriger les erreurs commises, ce qui fait que le comportement perd son caractère organisé et significatif.
Au début des années 60. un autre ajout important a été apporté à la compréhension de l'organisation fonctionnelle des lobes frontaux du cerveau animal. Un certain nombre de chercheurs ont découvert que les lobes frontaux d'un animal ne constituent pas une formation homogène. Et que si certaines de leurs zones (homologues aux sections convexitales du lobe frontal humain) sont directement liées à la régulation des processus moteurs, alors d'autres zones (homologues aux sections médiale et basale du lobe frontal humain) ont apparemment une fonction différente. fonction. Leur destruction n'entraîne pas de perturbation des processus moteurs.
Les lobes frontaux des humains, comme déjà mentionné, sont infiniment plus développés que les lobes frontaux de singes encore plus élevés. C'est pourquoi chez l'homme, en raison de la corticalisation progressive des fonctions, les processus de programmation, de régulation et de contrôle de l'activité consciente dépendent incomparablement plus des parties préfrontales du cerveau que les processus de régulation du comportement chez les animaux.
Pour des raisons évidentes, l’expérimentation sur les humains est possible dans des limites beaucoup plus étroites que sur les animaux. Cependant, à l'heure actuelle, il existe encore beaucoup de matériel qui nous permet d'obtenir des informations plus complètes qu'auparavant sur le rôle du cortex préfrontal dans la régulation des processus mentaux humains.
La principale caractéristique distinctive de la régulation de l'activité consciente humaine est qu'elle se produit avec la participation étroite de la parole. Et si des formes relativement élémentaires de régulation des processus organiques et même les formes de comportement les plus simples peuvent se produire sans la participation de la parole. C'est-à-dire que des processus mentaux supérieurs se forment et se déroulent sur la base de l'activité de la parole qui, dans les premiers stades du développement, se développe dans la nature, puis devient de plus en plus réduite. C'est précisément pour cette raison qu'il est naturel de rechercher l'action de programmation, de régulation et de contrôle du cerveau humain, principalement dans les formes d'activité consciente, dont le contrôle s'effectue avec la participation étroite des processus de parole.
Il existe des faits incontestables indiquant que précisément ces formes de régulation s'effectuent chez l'homme avec la participation la plus étroite des lobes frontaux. Le chercheur anglais G. Walter a montré que chaque acte d'attente évoque des potentiels lents particuliers dans le cortex cérébral humain. Ces potentiels deviennent plus forts à mesure que la probabilité que le signal attendu se produise augmente. Les potentiels diminuent à mesure que le degré de cette probabilité diminue et disparaissent dès que la tâche d'attente du signal est annulée.
De manière caractéristique, ces ondes, qu’il appelle « ondes d’attente », apparaissent principalement dans les lobes frontaux du cerveau. Et à partir de là, ils se propagent dans le reste du cortex.
Presque simultanément à cette découverte, M. N. Livanov et ses collègues, utilisant une technique méthodologique différente, ont confirmé la participation des parties préfrontales du cerveau aux formes d'activation les plus complexes provoquées par l'activité intellectuelle. À l'aide d'une configuration multicanal spéciale, enregistrant les changements dans l'activité bioélectrique reflétant l'excitation de points cérébraux travaillant simultanément (jusqu'à 150), il a découvert que chaque travail mental complexe conduit à l'apparition d'un grand nombre de points travaillant de manière synchrone dans les lobes frontaux. du cerveau.
Toutes ces études indiquent que le cortex frontal du cerveau est impliqué dans la génération de processus d'activation qui se produisent lors des formes les plus complexes d'activité consciente, dans l'organisation desquelles la parole joue un rôle crucial. De tels faits deviennent clairs si l'on considère que ce sont ces sections du cortex cérébral qui sont particulièrement riches en connexions avec le RF activateur descendant.
Il y a donc des raisons de penser que les lobes frontaux humains sont directement impliqués dans l’augmentation de l’état d’activité. Ce qui accompagne toute activité consciente. Ces mêmes faits suggèrent que ce sont les parties préfrontales du cortex qui provoquent une telle activation et fournissent les formes les plus complexes de programmation, de régulation et de contrôle de l'activité consciente humaine qui ne peuvent être réalisées sans la participation du tonus optimal des processus corticaux.
INTERACTION DES TROIS PRINCIPAUX BLOCS FONCTIONNELS DU CERVEAU
Il est incorrect de supposer que chacun des blocs décrits (blocage fonctionnel du cerveau) peut effectuer indépendamment l'une ou l'autre forme d'activité. Toute activité consciente, comme cela a été souligné à plusieurs reprises, est toujours un système fonctionnel complexe. Elle est réalisée sur la base du travail conjoint des trois blocs du cerveau, chacun apportant sa propre contribution à sa mise en œuvre.
Ce temps est révolu depuis longtemps ; lorsque les psychologues considéraient les fonctions mentales comme des « capacités » isolées, dont chacune pouvait être localisée dans une zone spécifique du cerveau. Cependant, le temps est révolu où les processus mentaux étaient représentés selon le modèle de l'arc réflexe. Dont la première partie était de nature purement afférente et remplissait les fonctions de sensation et de perception. Tandis que la deuxième partie - effectrice - effectuait entièrement les mouvements et les actions.
Les idées modernes sur la structure des processus mentaux sont d'une nature complètement différente et reposent plutôt sur le modèle d'un « anneau réflexe » ou d'un système d'autorégulation complexe, dont chaque maillon comprend à la fois des composants afférents et effecteurs. Et tous les maillons de ce système dans son ensemble ont le caractère d'une activité mentale complexe et active.
Il serait incorrect, par exemple, de représenter la sensation et la perception comme des processus purement passifs. On sait que les composants moteurs sont déjà inclus dans la sensation. Et la psychologie moderne représente la sensation, et plus encore la perception, comme un acte réflexe, comprenant à la fois des liens afférents et efférents. Pour se convaincre du caractère actif complexe des sensations, il suffit de rappeler que même chez les animaux elle inclut, comme maillon nécessaire, la sélection de caractères biologiquement significatifs. Et chez les humains, il existe une influence active du langage sur le codage.
La nature active de la perception objective complexe est particulièrement claire.
Il est bien connu que la perception des objets n’est pas uniquement de nature multirécepteur. Qu'il, s'appuyant sur le travail conjoint de tout un groupe d'analyseurs, inclut toujours des composants moteurs actifs. Le rôle décisif des mouvements oculaires dans la perception visuelle a été noté par I.M. Sechenov. Mais cela n’a été prouvé expérimentalement que récemment par un certain nombre d’études psychophysiologiques. Ils ont montré qu’un œil immobile est pratiquement incapable de percevoir des objets complexes de manière cohérente. Et cette perception complexe d’objets implique toujours l’utilisation de mouvements oculaires actifs et exploratoires. Mettre en évidence les signes nécessaires et ne prendre que progressivement un caractère effondré.
Tous ces faits montrent clairement que la perception s'effectue avec la participation conjointe des trois blocs fonctionnels du cerveau. Dont le premier fournit le tonus nécessaire au cortex. La seconde permet d'analyser et de synthétiser les informations entrantes. Et le troisième concerne les mouvements de recherche dirigés nécessaires. Ce dernier donne un caractère actif à l'activité perceptive d'une personne dans son ensemble. On peut en dire autant de la construction de mouvements et d’actions volontaires.
La participation de mécanismes efférents à la construction du mouvement va de soi. Cependant, comme l’a montré N.A. Bernstein, le mouvement ne peut pas être contrôlé uniquement par des impulsions efférentes. Pour sa mise en œuvre organisée, des impulsions afférentes constantes sont nécessaires. Signalant l'état des articulations et des muscles, la position des segments de l'appareil en mouvement et les coordonnées spatiales dans lesquelles le mouvement se produit.
Tout cela montre clairement que le mouvement volontaire, et plus encore l’action objective, repose sur le travail conjoint des parties les plus diverses du cerveau. Les appareils Earn du premier bloc fournissent le tonus musculaire nécessaire, sans lequel aucun mouvement coordonné ne serait possible.
Ensuite, les dispositifs du deuxième bloc permettent de réaliser ces synthèses afférentes dans le système desquelles se produit le mouvement.
Et les dispositifs du troisième bloc assurent la subordination du mouvement et de l'action aux intentions correspondantes. Ils contribuent à la création d'un programme d'exécution d'actes moteurs. Ils exercent à la fois une régulation des mouvements et un contrôle sur ceux-ci. Sans quoi la nature organisée et significative des actions motrices et de toute autre action ne peut être préservée.
Tout cela montre clairement qu'il suffit de prendre en compte l'interaction des trois blocs fonctionnels du cerveau (bloc fonctionnel du cerveau). Comment ils travaillent ensemble et quelle est leur contribution spécifique à l’activité réflexive du cerveau. En même temps, cela permet de résoudre correctement la question des mécanismes cérébraux de l'activité mentale.
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