Asociación parte del cerebro. Sistemas sensoriales (analizadores) del cerebro. Como han demostrado los estudios con microelectrodos, los núcleos inespecíficos del tálamo, así como el cuerpo caudado y el hipocampo, están funcionalmente estrechamente relacionados con el sistema reflejo de orientación.
Sistemas sensoriales (analizadores) del cerebro.
El sistema sensorial (analizador, según I.P. Pavlov) es una parte del sistema nervioso, que consta de elementos perceptivos: receptores sensoriales que reciben estímulos del entorno externo o interno, vías nerviosas que transmiten información de los receptores al cerebro y esas partes. del cerebro que procesan esta información. Así, el sistema sensorial introduce información en el cerebro y la analiza.
El sistema táctil hace lo siguiente: funciones principales, u operaciones, con señales: 1) detección; 2) discriminación; 3) transmisión y transformación; 4) codificación; 5) detección de características; 6) reconocimiento de patrones. La detección y discriminación primaria de señales la realizan los receptores, y la detección e identificación de señales las realizan las neuronas de la corteza cerebral.
En los humanos, existen receptores visuales, auditivos, olfativos, gustativos, táctiles, termo, propio y vestibulorreceptores (receptores para la posición del cuerpo y sus partes en el espacio) y receptores del dolor.
La naturaleza En contacto con el medio ambiente, los receptores se dividen en distantes, que reciben información a distancia de la fuente de estimulación (visual, auditiva y olfativa), y de contacto, excitados por el contacto directo con el estímulo (gustativo, táctil).
Dependiendo de la naturaleza del estímulo al que están óptimamente sintonizados, los receptores se pueden dividir en fotorreceptores, mecanorreceptores, que incluyen receptores auditivos, vestibulares y receptores cutáneos táctiles, receptores musculoesqueléticos, barorreceptores del sistema cardiovascular; quimiorreceptores, incluidos receptores gustativos y olfativos, receptores vasculares y tisulares; termorreceptores (piel y órganos internos, así como neuronas centrales termosensibles); receptores del dolor.
Todos los receptores se dividen en sensoriales primarios y sensoriales secundarios.. El primero incluye olfativo, táctil y propioceptores. Se diferencian en que la transformación de la energía de la irritación en energía de un impulso nervioso se produce en la primera neurona del sistema sensorial. A los sentidos secundarios Incluyen los receptores del gusto, la visión, la audición y los vestibulares. Entre el estímulo y la primera neurona hay una célula receptora especializada que no genera impulsos. Por tanto, la primera neurona no se excita directamente, sino a través de una célula receptora (no nerviosa).
Transmisión y conversión de señales.. Los procesos de transformación y transmisión de señales en el sistema sensorial transmiten a los centros superiores del cerebro la información más importante (esencial) sobre el estímulo en una forma conveniente para su análisis rápido y confiable.
Limitar la redundancia de información y resaltar las características esenciales de la señal.. La información visual procedente de los fotorreceptores podría saturar muy rápidamente todas las reservas de información del cerebro. La redundancia de mensajes sensoriales se limita al suprimir información sobre señales menos significativas.
Codificación de información. La codificación se refiere a la transformación de información en una forma condicional, un código, que se lleva a cabo de acuerdo con ciertas reglas. En un sistema sensorial las señales están codificadas con un código binario, es decir, la presencia o ausencia de un impulso eléctrico en un momento determinado.
Reconocimiento de patrones.Ésta es la operación final y más compleja del sistema sensorial. Consiste en asignar una imagen a una u otra clase de objetos que el organismo ha encontrado previamente, es decir, en la clasificación de imágenes. Al sintetizar señales de las neuronas detectoras, la parte superior del sistema sensorial forma una "imagen" del estímulo y la compara con muchas imágenes almacenadas en la memoria. La identificación termina con una decisión sobre qué objeto o situación encontró el organismo. Como resultado de esto, se produce la percepción, es decir, nos damos cuenta de quién es la cara que vemos frente a nosotros, a quién oímos, qué olor olemos.
S.S. Danilova:
Primer bloque de funciones analizadores de maquillaje, o sistemas sensoriales. Analizadores realizar la función de recibir y procesar señales del entorno externo e interno del cuerpo. Cada analizador está sintonizado con una modalidad de señal específica y proporciona una descripción de todo el conjunto de signos de estímulos percibidos. La especificidad modal del analizador está determinada principalmente por las características del funcionamiento de sus formaciones periféricas y la especificidad de los elementos receptores. Sin embargo, en gran medida está asociado con las peculiaridades de la organización estructural de las secciones centrales del analizador, el orden de las conexiones interneuronales de todas las formaciones morfológicas desde el nivel del receptor hasta el extremo cortical (zonas de proyección).
Analizador es un sistema multinivel con un principio jerárquico de su diseño. La base del analizador es la superficie receptora y la parte superior son las zonas de proyección de la corteza. Cada nivel de esta estructura ordenada morfológicamente es un conjunto de células cuyos axones pasan al siguiente nivel (la excepción es el nivel superior, cuyos axones se extienden más allá de los límites de este analizador). La relación entre niveles sucesivos de analizadores se basa en el principio de "divergencia-convergencia". Cuanto mayor sea el nivel neuronal del sistema analizador, mayor será el número de neuronas que incluye. En todos los niveles del analizador se conserva el principio de proyección tópica de los receptores. El principio de proyección receptotópica múltiple facilita el procesamiento (análisis y síntesis) múltiple y paralelo de los potenciales del receptor (“patrones de excitación”) que surgen bajo la influencia de estímulos.
Ya en la organización funcional del aparato celular del nivel receptor de los analizadores, han surgido características esenciales de su adaptación al reflejo adecuado de los estímulos existentes (especificidad de los receptores para foto, termo, quimio y otros tipos de "energía") . La conocida ley de Fechner sobre la relación logarítmica entre la fuerza del estímulo y la intensidad de la sensación se explicaba en las características de frecuencia de la descarga de los elementos receptores. El efecto de la inhibición lateral en el ojo del cangrejo herradura, descubierto en 1958 por F. Ratliff, explicó el método de contraste de imágenes, que mejora las capacidades de visión de los objetos (detección de formas). El mecanismo de inhibición lateral actuó como una forma universal de formar canales selectivos para transmitir información en el sistema nervioso central. Proporciona a las neuronas centrales de los analizadores una sintonización selectiva de su campo receptivo a determinadas propiedades del estímulo. Una neurona ubicada a la salida del campo receptivo puede resaltar un signo de un estímulo (detectores simples) o un complejo de sus propiedades (detectores complejos). Las propiedades detectoras de una neurona están determinadas por la organización estructural de su campo receptivo. Las neuronas detectoras de orden superior se forman como resultado de la convergencia de neuronas detectoras de nivel inferior (más elemental). Las neuronas que detectan propiedades complejas forman detectores de complejos "supercomplejos". El nivel más alto de organización jerárquica de los detectores se logra en las zonas de proyección y áreas de asociación de la corteza cerebral.
Las zonas de proyección de los sistemas de análisis ocupan la superficie exterior (convexital) de la neocorteza de las partes posteriores del cerebro. Esto incluye las áreas visual (occipital), auditiva (temporal) y sensorial (parietal) de la corteza. La sección cortical de este bloque funcional también incluye la representación del gusto, la sensibilidad olfativa y visceral. En este caso, las áreas más extensas de la corteza están ocupadas por el sistema sensorial que tiene mayor importancia ecológica para una especie determinada.
Zonas de proyección primaria de la corteza. Consisten principalmente en neuronas de la cuarta capa aferente, que se caracterizan por una clara organización tópica. Una porción significativa de estas neuronas tiene la mayor especificidad. Por ejemplo, las neuronas en las áreas visuales responden selectivamente a ciertos signos de estímulos visuales: algunas - a los tonos de color, otras - a la dirección del movimiento, otras - a la naturaleza de las líneas (borde, raya, pendiente de la línea), etc. Sin embargo, cabe señalar que las zonas primarias de áreas individuales de la corteza también incluyen neuronas de tipo multimodal que responden a varios tipos de estímulos. Además, existen neuronas cuya reacción refleja la influencia de sistemas inespecíficos (límbico-reticulares o moduladores).
Zonas de proyección secundaria de la corteza. están ubicados alrededor de las zonas primarias, como si estuvieran construyendo encima de ellas. En estas zonas, la cuarta capa aferente da paso al lugar principal de la segunda y tercera capa celular. Estas neuronas se caracterizan por detectar características complejas de estímulos, pero al mismo tiempo conservan la especificidad modal correspondiente a las neuronas de las zonas primarias. Por lo tanto, se supone que la complicación del detector de propiedades selectivas de las neuronas en las zonas secundarias puede ocurrir a través de la convergencia de las neuronas en las zonas primarias sobre ellas. La corteza visual primaria (área 17 de Brodmann) contiene principalmente neuronas detectoras de signos simples de visión de objetos (detectores de orientación de líneas, rayas, contraste, etc.), y en las zonas secundarias (áreas 18 y 19 de Brodmann) detectores de Aparecen elementos de contorno más complejos: aristas, longitudes de línea limitadas, esquinas con diferentes orientaciones, etc. Las zonas primarias (de proyección) de la corteza auditiva (temporal) están representadas por el área 41 de Brodmann (Fig. 4), cuyas neuronas son modalmente específicas y responden a diversas propiedades de los estímulos sonoros. Al igual que el campo visual primario, estas secciones primarias de la corteza auditiva tienen una receptotopía clara. Por encima del aparato de la corteza auditiva primaria se construyen zonas secundarias de la corteza auditiva, ubicadas en las partes exteriores de la región temporal (áreas de Brodmann 22 y parcialmente 21). También se componen predominantemente de una segunda y tercera capa de células poderosamente desarrolladas que reaccionan de forma selectiva y simultánea a varias frecuencias e intensidades: el estímulo sonoro.
Finalmente, el mismo principio de organización funcional se conserva en la corteza sensorial general (parietal). También en este caso la base son las zonas primarias o de proyección (3.º, 1.º y 2.º campos de Brodmann), cuyo espesor también se compone predominantemente de neuronas modalmente específicas de la 4.ª capa, y la topografía se distingue por una clara proyección somatotópica de segmentos individuales del cuerpo. . Como resultado, la irritación de las partes superiores de esta zona provoca la aparición de sensaciones cutáneas en las extremidades inferiores, zonas medias - en las extremidades superiores del lado contralateral, e irritación de los puntos de la zona inferior de esta zona - sensaciones correspondientes. en las partes contralaterales de la cara, labios y lengua. Por encima de las zonas primarias se encuentran las zonas secundarias de la corteza sensitiva general (parietal) (área de Brodmann 5 y parcialmente 40), que consisten principalmente en neuronas de la segunda y tercera capa, y su irritación conduce a la aparición de formas más complejas de piel y sensibilidad cinestésica (ver Fig. 4).
Por lo tanto, las zonas principales, específicas de la modalidad, de los analizadores cerebrales se construyen de acuerdo con un principio único de organización estructural y funcional jerárquica. Zonas primarias y secundarias, según I.P. Pavlova, maquillaje parte central, o núcleo, analizador en la corteza, cuyas neuronas se caracterizan por una sintonización selectiva con un conjunto específico de parámetros de estímulo y proporcionan mecanismos para el análisis fino y la diferenciación de estímulos. La interacción de las zonas primaria y secundaria es de naturaleza compleja, ambigua y, en condiciones de actividad normal, determina una comunidad coordinada de procesos de excitación e inhibición, que consolida la macro y microestructura de la red nerviosa que participa en el análisis del flujo aferente. en los campos sensoriales de proyección primaria. Esto crea la base para la interacción dinámica entre analizadores que se lleva a cabo en las zonas asociativas de la corteza.
Áreas de asociación (zonas terciarias) La corteza es un nuevo nivel de integración: ocupan la segunda y tercera capa celular (asociativa) de la corteza, en la que se produce el encuentro de poderosos flujos aferentes, tanto unimodales, multimodales como inespecíficos. La gran mayoría de las neuronas asociativas responden a características generalizadas de los estímulos: el número de elementos, la posición espacial, las relaciones entre elementos, etc.
La convergencia de información multimodal es necesaria para la percepción holística, para la formación de un "modelo sensorial del mundo", que surge como resultado del aprendizaje sensorial.
Las zonas de asociación se encuentran en el borde de las cortezas occipital, temporal y parietal posterior. La mayor parte de ellos consiste en formaciones de la región cortical parietal inferior, que en los humanos se ha desarrollado tanto que constituye casi una cuarta parte de todas las formaciones del bloque sensorial del cerebro descrito. El trabajo de estas partes de la corteza cerebral es necesario no sólo para la exitosa síntesis y diferenciación/discriminación selectiva de los estímulos percibidos por una persona, sino también para la transición al nivel de su simbolización - para operar con los significados de las palabras y usarlos para el pensamiento abstracto, es decir por esa naturaleza sintética de la percepción, sobre la que I.M. escribió en su época. Sechenov.
Las observaciones clínicas de diversas lesiones focales de las zonas terciarias del cerebro humano han acumulado una gran cantidad de material sobre la relación de las áreas asociativas con diversos trastornos funcionales. Se sabe que las lesiones de la región frontal-temporoparietal, las llamadas zonas del habla (es decir, el hemisferio izquierdo), están asociadas con la aparición de afasia (trastorno del habla). Cuando se daña la región inferotemporal, se observa agnosia de objetos (proceso de reconocimiento alterado), áreas parietales o la circunvolución angular del lóbulo parietal: el desarrollo de agnosia óptico-espacial, cuando se daña el lóbulo temporal izquierdo, se detecta agnosia de color, etc. Cabe señalar que las lesiones locales de las zonas asociativas de la corteza pueden asociarse tanto con trastornos sensoriales relativamente elementales como con trastornos de formas complejas de percepción.
En los animales superiores, los mecanismos que resaltan los signos elementales de los estímulos constituyen sólo el eslabón inicial en el mecanismo de percepción y diferenciación de los estímulos (núcleos específicos del tálamo y zonas primarias de la corteza). En las zonas sensoriales superiores (secundarias y asociativas) de la corteza, existe una ley de especificidad decreciente, que es el reverso del principio de organización jerárquica de las neuronas detectoras en la subcorteza específica y las zonas de proyección de la corteza. Refleja la transición de un análisis fraccionado de características modales específicas del estímulo a la síntesis de "esquemas" más generales de lo percibido. También es lógico que, a pesar de la especificidad decreciente de los campos sensoriales superiores de la corteza (predominio de neuronas multimodales y asociativas), sean formaciones funcionalmente más avanzadas. Realizan la función de integrar estímulos complejos complejos, se caracterizan por la plasticidad, están sujetos a activación "inespecífica" por sistemas moduladores (formación reticular, "centros" de necesidades actualizadas, etc.).
Los mecanismos para distinguir figuras y su organización espacial en los monos están asociados con las zonas asociativas (temporal y parietal posterior) de la corteza cerebral. Se sabe que los monos aprenden fácilmente a distinguir figuras por su forma, tamaño y orientación espacial. Tras la extirpación de la corteza inferotemporal, el mono tiene dificultades para distinguir las figuras por su forma, pero aprende fácilmente a diferenciarlas por su tamaño y orientación. Mientras que la eliminación de la zona occipital-parietal de la corteza conduce a una alteración del mecanismo de diferenciación espacial de las figuras en relación con el cuerpo, así como a una alteración en la distinción de la posición y el movimiento del propio cuerpo en relación con los objetos circundantes. Los datos sobre el papel fisiológico de la corteza parietal temporal y posterior aún son escasos. Así, para aclarar la función específica de la corteza inferotemporal y su organización neuronal, se llevaron a cabo estudios con microelectrodos en monos utilizando un programa de estímulo complejo: un cuadrado y un círculo iban acompañados de aprendizaje motor, y una cruz y un triángulo se utilizaban como insignificantes. estímulos. Como resultado de la investigación se identificaron tres grupos de células: algunas neuronas respondieron selectivamente solo a una de las cuatro figuras utilizadas, otras neuronas respondieron a dos figuras y otras respondieron a las cuatro (sin diferenciar el significado del estímulo). De los experimentos se desprende que estas neuronas secretan características complejas de la imagen visual independientemente del aprendizaje motor, mientras que algunas responden a la aparición del estímulo sensorial correspondiente, mientras que otras responden sólo cuando el estímulo va acompañado de un acto de atención. Las neuronas son plásticas; su respuesta específica a una “imagen” sensorial no está asociada con el aprendizaje motor y sólo puede cambiar como resultado del aprendizaje sensorial. Cabe señalar que las propiedades de estas neuronas concuerdan con los datos clínicos y de comportamiento sobre el papel de la corteza inferotemporal en la formación de imágenes complejas. Siguiendo la hipótesis expresada en 1949 por D. Hebb, se puede suponer que las neuronas individuales de las zonas asociativas de la corteza están conectadas de diversas formas y forman conjuntos celulares que distinguen "subpatrones", es decir, correspondientes a formas unitarias de percepción. Estas conexiones, como señala D. Hebb, están tan bien desarrolladas que basta con activar una neurona y todo el conjunto se excita. Posteriormente, Yu. Konorsky, basándose en los datos clásicos de D. Hubel y T. Wiesel sobre las neuronas corticales con campos receptivos "simples", "complejos" y "supercomplejos" y detectando signos cada vez más complejos de un estímulo visual, propuso la Concepto de “neuronas gnósticas”. Sugirió que la percepción unitaria (es decir, el reconocimiento de un rostro familiar a primera vista, una voz familiar, un olor familiar, un gesto característico, etc.) no corresponde a conjuntos de neuronas coexcitadas, sino a neuronas individuales: "neuronas gnósticas". ”que integran la excitación bajo la acción de estímulos complejos complejos. Neuronas gnósticas constituyen la principal base activa de los niveles más altos de analizadores, por lo que los niveles más altos de analizadores representan, según Yu Konorsky, "zonas gnósticas". La zona gnóstica puede considerarse como una especie de ficha de neuronas gnósticas, en la que se presentan todas las “subimágenes” unitarias formadas en un individuo determinado en el proceso de aprendizaje sensorial.
Al principio no existía evidencia experimental del concepto de neuronas gnósticas. Las suposiciones de Yu Konorsky se basaban principalmente en datos clínicos. Sin embargo, pronto comenzaron a aparecer trabajos que dedujeron que existen "neuronas gnósticas" que responden selectivamente a conjuntos complejos de estímulos. Se han descubierto células en los lóbulos frontales del cerebro de un gato que responden selectivamente a la aparición de un estímulo visual complejo en el campo visual. Los pájaros parlantes tienen neuronas que son selectivas para los sonidos vocálicos del habla humana. Finalmente, a partir de la década de 1980 comenzaron a aparecer una serie de estudios sobre el estudio de la corteza temporal de los monos. Se han encontrado neuronas que resaltan ciertos rasgos faciales en la circunvolución temporal superior. Las neuronas de la circunvolución temporal superior se diferenciaban entre sí por sus propiedades gnósticas. Algunas neuronas respondieron sólo cuando la atención se fijó en el objeto de interés del mono, otras, cuando la mirada vagaba libremente, si el estímulo caía sobre la retina. Algunas neuronas dieron la respuesta máxima a las imágenes del rostro de una persona en vista frontal, otras, de perfil, y otras, a parte de la cara (superior o inferior). Sin embargo, la mayoría de las neuronas responden a una imagen tridimensional de un rostro y no a una bidimensional. Algunas neuronas responden al rostro de un individuo específico, otras, a cualquier rostro, independientemente de las características individuales. La mayoría de las neuronas de la circunvolución temporal superior resultaron ser específicas de una persona viva (humana o mono). La formación del mecanismo de selectividad en la corteza temporal del mono se produce bajo la influencia de la experiencia individual, ya que existe una dependencia de las propiedades selectivas de las neuronas del círculo de personas (animales y experimentadores) con quienes el mono estaba en comunicación antes. los experimentos. Los datos de estudios neuronales en monos sobre la percepción de imágenes faciales concuerdan con los resultados de observaciones de pacientes con prosopagnosia (alteración del reconocimiento de rostros), que también indican la presencia de un mecanismo especial para reconocer rostros en el área del temporal. corteza del cerebro.
Se sabe que el sistema de neuronas que detecta estímulos sensoriales complejos (unidades gnósticas) se forma sobre la base de un sistema innato (determinado genéticamente) de neuronas corticales con conexiones "duras" y una gran reserva de conexiones plásticas "lábiles". Durante un cierto período crítico (sensible) de desarrollo ontogenético y maduración de las conexiones interneuronales, la participación funcional de estas conexiones potenciales es importante. Su actualización se lleva a cabo bajo la influencia de estimulación externa (experiencia sensorial individual). Una contribución adicional al proceso de adquisición de experiencia individual la realiza un sistema modulador que tiene un efecto activador "inespecífico" en el analizador correspondiente. El efecto activador se consigue mediante reflejo de orientación-exploración o atención. Este proceso de activación, según Yu Konorsky, es un requisito previo necesario para la transformación de conexiones corticales potenciales en activas, es decir. Hace posible la formación de neuronas gnósticas, zonas gnósticas y el sistema cognitivo.
Modulación de los sistemas cerebrales
El bloque de los sistemas cerebrales moduladores regula el tono de la corteza y las formaciones subcorticales, optimiza el nivel de vigilia y determina una elección adecuada de comportamiento de acuerdo con las necesidades.
En condiciones de excitabilidad óptima de la corteza, los procesos nerviosos se caracterizan por la concentración, el equilibrio de excitación e inhibición, la capacidad de diferenciación y una alta movilidad de los procesos nerviosos, que determinan el curso de la actividad organizada y decidida.
El dispositivo actuando como regulador del nivel de vigilia, realizando una modulación selectiva y actualizando la prioridad de una función particular es un sistema modulador del cerebro.A ella la llaman a menudo complejo límbico-reticular o Sistema de activación ascendente.
A las formaciones nerviosas. este dispositivo Incluyen los sistemas cerebrales límbico e inespecífico. ver:
- activación de estructuras(formación reticular del mesencéfalo, hipotálamo posterior, locus coeruleus en las partes inferiores del tronco del encéfalo);
- estructuras inactivadoras (área preóptica del hipotálamo, núcleo del rafe en el tronco del encéfalo, corteza frontal) .
La parte más importante del bloque modulador del cerebro es la formación reticular activadora. - una red de células nerviosas ubicadas en el medio del tronco del encéfalo. Algunos autores consideran la formación reticular como una formación única, alargada y difusa, mientras que otros la consideran un complejo formado por muchos núcleos diferenciados con diferentes estructuras y funciones. Lateralmente (desde los lados), la formación reticular está rodeada de vías sensoriales. Por tanto, las fibras de la formación reticular están rodeadas por una capa de vías sensoriales, que forman muchas colaterales.
Propósito funcional de la formación reticular.. El primer indicio de Influencias inhibidoras descendentes de la formación reticular. fueron los experimentos de I.M. Sechenov, en el que se observó la inhibición de las reacciones reflejas de la rana ante la irritación del cerebro intersticial. V.M. Bekhterev descubrió Influencias ascendentes de la formación reticular en la corteza motora. , lo que provoca la aparición de ataques convulsivos cuando se irritan determinadas zonas del puente. El papel exclusivo de la formación reticular en la actividad integradora del cerebro, este descubrimiento fue realizado en 1949 por G. Magoon y G. Moruzzi. Mediante estimulación a través de electrodos implantados en el tronco del encéfalo (a nivel del mesencéfalo), lograron obtener la reacción de despertar a un animal dormido. Este sistema del tronco encefálico G. Magun llamado sistema activador ascendente del cerebro.
El bloque de activación con sus influencias ascendentes y descendentes funciona (según el principio de retroalimentación) como un único aparato autorregulador que garantiza un cambio en el tono de la corteza y, al mismo tiempo, está él mismo bajo su control. Este dispositivo Se utiliza para la adaptación plástica del cuerpo a las condiciones ambientales.
Un mayor aumento en la cantidad y calidad de la actividad motora del niño se asocia con la finalización de la formación primaria del sustrato neural como parte del analizador cinestésico, la mejora de las vías intracorticales, cortical-subcorticales y las conexiones funcionales entre las áreas motora y asociativa. de la corteza cerebral, así como estructuras subcorticales. El modo óptimo de funcionamiento del sistema musculoesquelético en humanos se establece entre los 20 y 25 años.
5.2. FISIOLOGÍA DE LA MÉDULA ESPINAL
5.2.1. Características estructurales y funcionales.
A. Segmentos. La médula espinal es una médula de unos 45 cm de largo en los hombres y unos 42 cm en las mujeres, y tiene una estructura segmentaria (31-33 segmentos); cada sección está asociada con una parte específica del cuerpo. La médula espinal incluye cinco secciones:
cervical (CI-CVIII), torácica (ThI-ThXII), lumbar (LI-LV), sacra (SI-SV) y coccígea (COI-COIII).
En el proceso de evolución, se formaron dos engrosamientos: cervical (segmentos que inervan las extremidades superiores) y lumbosacro (segmentos que inervan las extremidades inferiores) como resultado del aumento de carga en estas partes de la médula espinal. Algunas especies de animales no tienen tales engrosamientos, por ejemplo, la serpiente, que se mueve gracias a la participación uniforme de todos los músculos del cuerpo en el proceso de movimiento. Entrenar cualquier órgano asegura su desarrollo progresivo no sólo en la filo, sino también en la ontogénesis, mientras que, naturalmente, la función también mejora. Un órgano que no recibe suficiente carga se atrofia gradualmente. Las neuronas somáticas en estos engrosamientos de la médula espinal son las más grandes, hay más, cada raíz de estos segmentos contiene más fibras nerviosas que en otras raíces, son las más gruesas.
B. Neuronas de la médula espinal. El número total de neuronas es de unos 13 millones (3% neuronas motoras, 97% interneuronas, también relacionadas con el sistema nervioso autónomo). Su Es recomendable clasificar según varios criterios:
En el departamento del sistema nervioso: neuronas de los sistemas nerviosos somático y autónomo;
Por finalidad, es decir según la dirección de la información: eferente, aferente, intercalada;
Por influencia: excitante e inhibidora.
Neuronas eferentes La médula espinal, relacionada con el sistema nervioso somático, es efectora, ya que inerva directamente los órganos de trabajo: efectores (músculos esqueléticos), se llaman neuronas motoras. Hay motoneuronas α y γ. α-Motoneuronas Inervan fibras musculares extrafusales (músculos esqueléticos), sus axones se caracterizan por una alta velocidad de excitación -70-1 20 m/s. α -Las motoneuronas se dividen en dos subgrupos: α 1 - fibras musculares blancas inervadas y rápidas, su labilidad es de aproximadamente 30 impulsos / s, y 02 - fibras musculares rojas inervadas y lentas, su labilidad es de 10 a 15 impulsos / s. Baja labilidad α -motoneuronas se explica por la hiperpolarización de trazas a largo plazo que acompaña a la AP. En uno α -Las motoneuronas tienen hasta 20.000 sinapsis: desde receptores cutáneos, propioceptores y vías descendentes de las partes suprayacentes del sistema nervioso central. γ-Motoneuronas dispersos entre α -motoneuronas, su actividad está regulada por neuronas de las secciones superpuestas sistema nervioso central, inervan las fibras musculares intrafusales del huso muscular (receptor muscular). Cuando la actividad contráctil de las fibras intrafusales cambia bajo la influencia. γ- Las neuronas motoras cambian la actividad de los receptores musculares. Se activa el impulso de los receptores musculares. α -motoneuronas del mismo musculo e inhibe α -motoneuronas del músculo antagonista, regulando así el tono de los músculos esqueléticos y las reacciones motoras. Estas neuronas tienen una alta labilidad, hasta 200 impulsos / s, pero sus axones se caracterizan por una velocidad de excitación más baja, 10-40 m / s.
Neuronas aferentes del sistema nervioso somático se localizan en los ganglios espinales y los ganglios de los nervios craneales. Sus procesos, que conducen impulsos aferentes desde receptores de músculos, tendones y piel, ingresan a los segmentos correspondientes de la médula espinal y forman contactos sinápticos directamente en α -motoneuronas (sinapsis excitadoras), o en interneuronas, que pueden ser excitadoras e inhibidoras.
Neuronas intercalares establecer comunicación con las neuronas motoras de la médula espinal y las neuronas sensoriales.
También proporcionan conexión entre la médula espinal y los núcleos del tronco del encéfalo y, a través de ellos, con la corteza cerebral. Pueden ser tanto excitantes como inhibidores; se caracterizan por una alta labilidad, hasta 1000 impulsos/s.
Neuronas de asociación Forman su propio aparato de médula espinal, estableciendo conexiones entre segmentos y dentro de los segmentos. El aparato asociativo de la médula espinal participa en la coordinación de la postura, el tono muscular, los movimientos de las extremidades y el torso.
Formación reticular de la médula espinal. Consta de delgadas barras transversales de materia gris que se cruzan en diferentes direcciones; sus neuronas tienen numerosos procesos. La formación reticular se encuentra al nivel de los segmentos cervicales entre los cuernos anterior y posterior, y al nivel de los segmentos torácicos superiores, entre los cuernos lateral y posterior, en la sustancia blanca adyacente a la gris.
Neuronas del sistema nervioso autónomo. también son intercalares; neuronas del sistema nervioso simpático Ubicados en los cuernos laterales de las partes torácica, lumbar y parcialmente cervical de la médula espinal (CVIII-LII) y tienen actividad de fondo, la frecuencia de sus descargas es de 3-5 pulsos/s. Neuronas parasimpáticas del sistema nervioso autónomo se localizan en la médula espinal sacra (82-84) y también están activos de fondo.
B. Un conjunto de neuronas forma varios centros nerviosos. La médula espinal contiene los centros reguladores de la mayoría de los órganos internos y músculos esqueléticos. Varios centros simpáticos del sistema nervioso autónomo se localizan en segmentos tales como el centro del reflejo pupilar - CVIII-TII, regulación de la actividad cardíaca - ThI-ThV, salivación - ThII-ThIV, regulación de la función renal - ThV-LIII. Los centros que regulan las funciones de las glándulas sudoríparas y los vasos sanguíneos, los músculos lisos de los órganos internos y los centros de reflejos pilomotores están ubicados segmentariamente. Inervación parasimpática Todos los órganos pélvicos se obtienen de la médula espinal (SII-SIV): la vejiga, parte del colon debajo de su curvatura izquierda y los genitales. En los hombres, la inervación parasimpática proporciona el componente reflejo de la erección, en las mujeres, las reacciones vasculares del clítoris y la vagina.
Centros de control del músculo esquelético se encuentran en todas las partes de la médula espinal e inervan, según un principio segmentario, los músculos esqueléticos del cuello (CI-CIV), diafragma (CIII-CV), extremidades superiores (CV-ThII), tronco (ThIII-LI ) y extremidades inferiores (LII-SV).
Primer bloque de funciones analizadores de maquillaje, o sistemas sensoriales. Analizadores realizar la función de recibir y procesar señales del entorno externo e interno del cuerpo. Cada analizador está sintonizado con una modalidad de señal específica y proporciona una descripción de todo el conjunto de signos de estímulos percibidos. La especificidad modal del analizador está determinada principalmente por las características del funcionamiento de sus formaciones periféricas y la especificidad de los elementos receptores. Sin embargo, en gran medida está asociado con las peculiaridades de la organización estructural de las secciones centrales del analizador, el orden de las conexiones interneuronales de todas las formaciones morfológicas desde el nivel del receptor hasta el extremo cortical (zonas de proyección).
Analizador es un sistema multinivel con un principio jerárquico de su diseño. La base del analizador es la superficie receptora y la parte superior son las zonas de proyección de la corteza. Cada nivel de esta estructura ordenada morfológicamente es un conjunto de células cuyos axones pasan al siguiente nivel (la excepción es el nivel superior, cuyos axones se extienden más allá de los límites de este analizador). La relación entre niveles sucesivos de analizadores se basa en el principio de "divergencia-convergencia". Cuanto mayor sea el nivel neuronal del sistema analizador, mayor será el número de neuronas que incluye. En todos los niveles del analizador se conserva el principio de proyección tópica de los receptores. El principio de proyección receptotópica múltiple facilita el procesamiento (análisis y síntesis) múltiple y paralelo de los potenciales del receptor (“patrones de excitación”) que surgen bajo la influencia de estímulos.
Ya en la organización funcional del aparato celular del nivel receptor de los analizadores, han surgido características esenciales de su adaptación al reflejo adecuado de los estímulos existentes (especificidad de los receptores para foto, termo, quimio y otros tipos de "energía") . La conocida ley de Fechner sobre la relación logarítmica entre la fuerza del estímulo y la intensidad de la sensación se explicaba en las características de frecuencia de la descarga de los elementos receptores. El efecto de la inhibición lateral en el ojo del cangrejo herradura, descubierto en 1958 por F. Ratliff, explicó el método de contraste de imágenes, que mejora las capacidades de visión de los objetos (detección de formas). El mecanismo de inhibición lateral actuó como una forma universal de formar canales selectivos para transmitir información en el sistema nervioso central. Proporciona a las neuronas centrales de los analizadores una sintonización selectiva de su campo receptivo a determinadas propiedades del estímulo. Una neurona ubicada a la salida del campo receptivo puede resaltar un signo de un estímulo (detectores simples) o un complejo de sus propiedades (detectores complejos). Las propiedades detectoras de una neurona están determinadas por la organización estructural de su campo receptivo. Las neuronas detectoras de orden superior se forman como resultado de la convergencia de neuronas detectoras de nivel inferior (más elemental). Las neuronas que detectan propiedades complejas forman detectores de complejos "supercomplejos". El nivel más alto de organización jerárquica de los detectores se logra en las zonas de proyección y áreas de asociación de la corteza cerebral.
Las zonas de proyección de los sistemas de análisis ocupan la superficie exterior (convexital) de la neocorteza de las partes posteriores del cerebro. Esto incluye las áreas visual (occipital), auditiva (temporal) y sensorial (parietal) de la corteza. La sección cortical de este bloque funcional también incluye la representación del gusto, la sensibilidad olfativa y visceral. En este caso, las áreas más extensas de la corteza están ocupadas por el sistema sensorial que tiene mayor importancia ecológica para una especie determinada.
Zonas de proyección primaria de la corteza. Consisten principalmente en neuronas de la cuarta capa aferente, que se caracterizan por una clara organización tópica. Una porción significativa de estas neuronas tiene la mayor especificidad. Por ejemplo, las neuronas en las áreas visuales responden selectivamente a ciertos signos de estímulos visuales: algunas - a los tonos de color, otras - a la dirección del movimiento, otras - a la naturaleza de las líneas (borde, raya, pendiente de la línea), etc. Sin embargo, cabe señalar que las zonas primarias de áreas individuales de la corteza también incluyen neuronas de tipo multimodal que responden a varios tipos de estímulos. Además, existen neuronas cuya reacción refleja la influencia de sistemas inespecíficos (límbico-reticulares o moduladores).
Zonas de proyección secundaria de la corteza. están ubicados alrededor de las zonas primarias, como si estuvieran construyendo encima de ellas. En estas zonas, la cuarta capa aferente da paso al lugar principal de la segunda y tercera capa celular. Estas neuronas se caracterizan por detectar características complejas de estímulos, pero al mismo tiempo conservan la especificidad modal correspondiente a las neuronas de las zonas primarias. Por lo tanto, se supone que la complicación del detector de propiedades selectivas de las neuronas en las zonas secundarias puede ocurrir a través de la convergencia de las neuronas en las zonas primarias sobre ellas. La corteza visual primaria (área 17 de Brodmann) contiene principalmente neuronas detectoras de signos simples de visión de objetos (detectores de orientación de líneas, rayas, contraste, etc.), y en las zonas secundarias (áreas 18 y 19 de Brodmann) detectores de Aparecen elementos de contorno más complejos: aristas, longitudes de línea limitadas, esquinas con diferentes orientaciones, etc. Las zonas primarias (de proyección) de la corteza auditiva (temporal) están representadas por el área 41 de Brodmann (Fig. 4), cuyas neuronas son modalmente específicas y
Arroz. 4. Mapa de campos citoarquitectónicos de la corteza cerebral.
Superficie convexal de la corteza cerebral: A - campos primarios; b- campos secundarios; V- campos terciarios
Responder a diversas propiedades de los estímulos sonoros. Al igual que el campo visual primario, estas secciones primarias de la corteza auditiva tienen una receptotopía clara. Por encima del aparato de la corteza auditiva primaria se construyen zonas secundarias de la corteza auditiva, ubicadas en las partes exteriores de la región temporal (áreas de Brodmann 22 y parcialmente 21). También se componen predominantemente de una segunda y tercera capa de células poderosamente desarrolladas que reaccionan de forma selectiva y simultánea a varias frecuencias e intensidades: el estímulo sonoro.
Finalmente, el mismo principio de organización funcional se conserva en la corteza sensorial general (parietal). También en este caso la base son las zonas primarias o de proyección (3.º, 1.º y 2.º campos de Brodmann), cuyo espesor también se compone predominantemente de neuronas modalmente específicas de la 4.ª capa, y la topografía se distingue por una clara proyección somatotópica de segmentos individuales del cuerpo. . Como resultado, la irritación de las partes superiores de esta zona provoca la aparición de sensaciones cutáneas en las extremidades inferiores, zonas medias - en las extremidades superiores del lado contralateral, e irritación de los puntos de la zona inferior de esta zona - sensaciones correspondientes. en las partes contralaterales de la cara, labios y lengua. Por encima de las zonas primarias se encuentran las zonas secundarias de la corteza sensitiva general (parietal) (área de Brodmann 5 y parcialmente 40), que consisten principalmente en neuronas de la segunda y tercera capa, y su irritación conduce a la aparición de formas más complejas de piel y sensibilidad cinestésica (ver Fig. 4).
Por lo tanto, las zonas principales, específicas de la modalidad, de los analizadores cerebrales se construyen de acuerdo con un principio único de organización estructural y funcional jerárquica. Zonas primarias y secundarias, según I.P. Pavlova, maquillaje parte central, o núcleo, analizador en la corteza, cuyas neuronas se caracterizan por una sintonización selectiva con un conjunto específico de parámetros de estímulo y proporcionan mecanismos para el análisis fino y la diferenciación de estímulos. La interacción de las zonas primaria y secundaria es de naturaleza compleja, ambigua y, en condiciones de actividad normal, determina una comunidad coordinada de procesos de excitación e inhibición, que consolida la macro y microestructura de la red nerviosa que participa en el análisis del flujo aferente. en los campos sensoriales de proyección primaria. Esto crea la base para la interacción dinámica entre analizadores que se lleva a cabo en las zonas asociativas de la corteza.
Áreas de asociación (zonas terciarias) La corteza es un nuevo nivel de integración: ocupan la segunda y tercera capa celular (asociativa) de la corteza, en la que se produce el encuentro de poderosos flujos aferentes, tanto unimodales, multimodales como inespecíficos. La gran mayoría de las neuronas asociativas responden a características generalizadas de los estímulos: el número de elementos, la posición espacial, las relaciones entre elementos, etc. La convergencia de la información multimodal es necesaria para la percepción holística, para la formación de un "modelo sensorial del mundo". que surge como resultado del aprendizaje sensorial.
Las zonas de asociación se encuentran en el borde de las cortezas occipital, temporal y parietal posterior. La mayor parte de ellos consiste en formaciones de la región cortical parietal inferior, que en los humanos se ha desarrollado tanto que constituye casi una cuarta parte de todas las formaciones del bloque sensorial del cerebro descrito. El trabajo de estas partes de la corteza cerebral es necesario no solo para la síntesis y diferenciación exitosa (discriminación selectiva) de los estímulos percibidos por una persona, sino también para la transición al nivel de su simbolización, para operar con los significados de las palabras y usarlos para el pensamiento abstracto, es decir por esa naturaleza sintética de la percepción, sobre la que I.M. escribió en su época. Sechenov.
Las observaciones clínicas de diversas lesiones focales de las zonas terciarias del cerebro humano han acumulado una gran cantidad de material sobre la relación de las áreas asociativas con diversos trastornos funcionales. Se sabe que las lesiones de la región frontal-temporoparietal, las llamadas zonas del habla (es decir, el hemisferio izquierdo), están asociadas con la aparición de afasia (trastorno del habla). Cuando se daña la región inferotemporal, se observa agnosia de objetos (proceso de reconocimiento alterado), áreas parietales o la circunvolución angular del lóbulo parietal: el desarrollo de agnosia óptico-espacial, cuando se daña el lóbulo temporal izquierdo, se detecta agnosia de color, etc. Cabe señalar que las lesiones locales de las zonas asociativas de la corteza pueden asociarse tanto con trastornos sensoriales relativamente elementales como con trastornos de formas complejas de percepción.
En los animales superiores, los mecanismos que resaltan los signos elementales de los estímulos constituyen sólo el eslabón inicial en el mecanismo de percepción y diferenciación de los estímulos (núcleos específicos del tálamo y zonas primarias de la corteza). En las zonas sensoriales superiores (secundarias y asociativas) de la corteza, existe una ley de especificidad decreciente, que es el reverso del principio de organización jerárquica de las neuronas detectoras en la subcorteza específica y las zonas de proyección de la corteza. Refleja la transición de un análisis fraccionado de características modales específicas del estímulo a la síntesis de "esquemas" más generales de lo percibido. También es lógico que, a pesar de la especificidad decreciente de los campos sensoriales superiores de la corteza (predominio de neuronas multimodales y asociativas), sean formaciones funcionalmente más avanzadas. Realizan la función de integrar estímulos complejos complejos, se caracterizan por la plasticidad, están sujetos a activación "inespecífica" por sistemas moduladores (formación reticular, "centros" de necesidades actualizadas, etc.).
Los mecanismos para distinguir figuras y su organización espacial en los monos están asociados con las zonas asociativas (temporal y parietal posterior) de la corteza cerebral. Se sabe que los monos aprenden fácilmente a distinguir figuras por su forma, tamaño y orientación espacial. Tras la extirpación de la corteza inferotemporal, el mono tiene dificultades para distinguir las figuras por su forma, pero aprende fácilmente a diferenciarlas por su tamaño y orientación. Mientras que la eliminación de la zona occipital-parietal de la corteza conduce a una alteración del mecanismo de diferenciación espacial de las figuras en relación con el cuerpo, así como a una alteración en la distinción de la posición y el movimiento del propio cuerpo en relación con los objetos circundantes. Los datos sobre el papel fisiológico de la corteza parietal temporal y posterior aún son escasos. Así, para aclarar la función específica de la corteza inferotemporal y su organización neuronal, se llevaron a cabo estudios con microelectrodos en monos utilizando un programa de estímulo complejo: un cuadrado y un círculo iban acompañados de aprendizaje motor, y una cruz y un triángulo se utilizaban como insignificantes. estímulos. Como resultado de la investigación se identificaron tres grupos de células: algunas neuronas respondieron selectivamente solo a una de las cuatro figuras utilizadas, otras neuronas respondieron a dos figuras y otras respondieron a las cuatro (sin diferenciar el significado del estímulo). De los experimentos se desprende que estas neuronas secretan características complejas de la imagen visual independientemente del aprendizaje motor, mientras que algunas responden a la aparición del estímulo sensorial correspondiente, mientras que otras responden sólo cuando el estímulo va acompañado de un acto de atención. Las neuronas son plásticas; su respuesta específica a una "imagen" sensorial no está asociada con el aprendizaje motor y sólo puede cambiar como resultado de la información sensorial.
capacitación. Cabe señalar que las propiedades de estas neuronas concuerdan con los datos clínicos y de comportamiento sobre el papel de la corteza inferotemporal en la formación de imágenes complejas. Siguiendo la hipótesis expresada en 1949 por D. Hebb, se puede suponer que las neuronas individuales de las zonas asociativas de la corteza están conectadas de diversas formas y forman conjuntos celulares que distinguen "subpatrones", es decir, correspondientes a formas unitarias de percepción. Estas conexiones, como señala D. Hebb, están tan bien desarrolladas que basta con activar una neurona y todo el conjunto se excita. Posteriormente, Yu. Konorsky, basándose en los datos clásicos de D. Hubel y T. Wiesel sobre las neuronas corticales con campos receptivos "simples", "complejos" y "supercomplejos" y detectando signos cada vez más complejos de un estímulo visual, propuso la Concepto de “neuronas gnósticas”. Sugirió que la percepción unitaria (es decir, el reconocimiento de un rostro familiar a primera vista, una voz familiar, un olor familiar, un gesto característico, etc.) no corresponde a conjuntos de neuronas coexcitadas, sino a neuronas individuales: "neuronas gnósticas". ”que integran la excitación bajo la acción de estímulos complejos complejos. Neuronas gnósticas constituyen la principal base activa de los niveles más altos de analizadores, por lo que los niveles más altos de analizadores representan, según Yu Konorsky, "zonas gnósticas". La zona gnóstica puede considerarse como una especie de ficha de neuronas gnósticas, en la que se presentan todas las “subimágenes” unitarias formadas en un individuo determinado en el proceso de aprendizaje sensorial.
Al principio no existía evidencia experimental del concepto de neuronas gnósticas. Las suposiciones de Yu Konorsky se basaban principalmente en datos clínicos. Sin embargo, pronto comenzaron a aparecer trabajos que dedujeron que existen "neuronas gnósticas" que responden selectivamente a conjuntos complejos de estímulos. Se han descubierto células en los lóbulos frontales del cerebro de un gato que responden selectivamente a la aparición de un estímulo visual complejo en el campo visual. Los pájaros parlantes tienen neuronas que son selectivas para los sonidos vocálicos del habla humana. Finalmente, a partir de la década de 1980 comenzaron a aparecer una serie de estudios sobre el estudio de la corteza temporal de los monos. Se han encontrado neuronas que resaltan ciertos rasgos faciales en la circunvolución temporal superior. Las neuronas de la circunvolución temporal superior se diferenciaban entre sí por sus propiedades gnósticas. Algunas neuronas respondieron sólo cuando la atención se fijó en el objeto de interés del mono, otras, cuando la mirada vagaba libremente, si el estímulo caía sobre la retina. Algunas neuronas dieron la respuesta máxima a las imágenes del rostro de una persona en vista frontal, otras, de perfil, y otras, a parte de la cara (superior o inferior). Sin embargo, la mayoría de las neuronas responden a una imagen tridimensional de un rostro y no a una bidimensional. Algunas neuronas responden al rostro de un individuo específico, otras, a cualquier rostro, independientemente de las características individuales. La mayoría de las neuronas de la circunvolución temporal superior resultaron ser específicas de una persona viva concreta (humana o mono). La formación del mecanismo de selectividad en la corteza temporal del mono se produce bajo la influencia de la experiencia individual, ya que existe una dependencia de las propiedades selectivas de las neuronas del círculo de personas (animales y experimentadores) con quienes el mono estaba en comunicación antes. los experimentos. Los datos de estudios neuronales en monos sobre la percepción de imágenes faciales concuerdan con los resultados de las observaciones de pacientes con prosopagnosia (alteración del reconocimiento de rostros), que también indican la presencia en el área de la corteza temporal del cerebro de un especial mecanismo de reconocimiento
Se sabe que el sistema de neuronas que detecta estímulos sensoriales complejos (unidades gnósticas) se forma sobre la base de un sistema innato (determinado genéticamente) de neuronas corticales con conexiones "duras" y una gran reserva de conexiones plásticas "lábiles". Durante un cierto período crítico (sensible) de desarrollo ontogenético y maduración de las conexiones interneuronales, la participación funcional de estas conexiones potenciales es importante. Su actualización se lleva a cabo bajo la influencia de estimulación externa (experiencia sensorial individual). Una contribución adicional al proceso de adquisición de experiencia individual la realiza un sistema modulador que tiene un efecto activador "inespecífico" en el analizador correspondiente. El efecto activador se consigue mediante reflejo de orientación-exploración o atención. Este proceso de activación, según Yu Konorsky, es un requisito previo necesario para la transformación.
conexiones corticales potenciales en activas, es decir, Hace posible la formación de neuronas gnósticas, zonas gnósticas y el sistema cognitivo.
Modulación de los sistemas cerebrales
El bloque de los sistemas cerebrales moduladores regula el tono de la corteza y las formaciones subcorticales, optimiza el nivel de vigilia en relación con la actividad que se realiza y determina una elección adecuada de comportamiento de acuerdo con la necesidad actualizada. Sólo en condiciones de vigilia óptima una persona puede recibir y procesar mejor información, recordar los sistemas selectivos de conexiones necesarios en la memoria, programar actividades y ejercer control sobre ellas.
IP Pavlov volvió repetidamente a las preguntas sobre el papel decisivo en la implementación de la actividad refleja condicionada completa del tono óptimo de la corteza cerebral, la necesidad de una alta movilidad: procesos nerviosos que le permiten pasar fácilmente de una actividad a otra. En condiciones de excitabilidad óptima de la corteza, los procesos nerviosos se caracterizan por una cierta concentración, equilibrio de excitación e inhibición, la capacidad de diferenciar y, finalmente, una alta movilidad de los procesos nerviosos que determinan el curso de cada actividad organizada con un propósito.
Un dispositivo que actúa como regulador del nivel de vigilia, además de realizar una modulación selectiva y actualización de la prioridad de una determinada función, es sistema modulador del cerebro. A menudo se le llama complejo límbico-reticular o sistema activador ascendente. Las formaciones nerviosas de este aparato incluyen los sistemas cerebrales límbico e inespecífico con sus estructuras activadoras e inactivadoras. Entre las formaciones activadoras, se distinguen principalmente la formación reticular del mesencéfalo, el hipotálamo posterior y la mancha azul en las partes inferiores del tronco del encéfalo. Las estructuras inactivadoras incluyen el área preóptica del hipotálamo, los núcleos del rafe en el tronco del encéfalo y la corteza frontal.
La parte más importante del bloque modulador del cerebro es la formación reticular activadora. Filogenéticamente, la formación reticular del cerebro representa la formación morfológica más antigua. En 1855, el anatomista húngaro József Lenhossek describió una red de células nerviosas situadas en el centro del tronco del encéfalo. La citoarquitectura de esta peculiar estructura de malla aún no ha sido suficientemente estudiada; es obvio que la formación reticular no es una formación amorfa; En la formación reticular, se distinguen acumulaciones de células más o menos compactas y limitadas: núcleos, que se distinguen por diversas características morfológicas. En este sentido, algunos autores consideran la formación reticular como una formación única alargada y difusa, mientras que otros la consideran un complejo formado por muchos núcleos diferenciados con diferentes estructuras y funciones. Lateralmente (desde los lados), la formación reticular está rodeada de vías sensoriales. Por tanto, las fibras de la formación reticular están rodeadas por una capa de vías sensoriales, que forman muchas colaterales.
La finalidad funcional de la formación reticular permaneció desconocida durante mucho tiempo. El primer indicio de las influencias inhibidoras descendentes de la formación reticular fueron los experimentos de I.M. Sechenov, en el que se observó la inhibición de las reacciones reflejas de la rana ante la irritación del cerebro intersticial.
V.M. Bekhterev descubrió las influencias ascendentes de la formación reticular en el área motora de la corteza, lo que conduce a la aparición de ataques convulsivos cuando se irritan ciertas áreas de la protuberancia. Sin embargo, sólo los estudios electrofisiológicos revelaron el papel exclusivo de la formación reticular en la actividad integradora del cerebro. Este descubrimiento fue realizado en 1949 por G. Magoon y G. Moruzzi. Mediante estimulación a través de electrodos implantados en el tronco del encéfalo (a la altura del mesencéfalo), consiguieron obtener una reacción para despertar a un animal dormido. G. Magun llamó a este sistema del tronco encefálico sistema activador ascendente del cerebro.
Las fibras de la formación reticular, que se mueven hacia arriba, forman "entradas" moduladoras (generalmente sinapsis axodendríticas) en las estructuras cerebrales superiores, incluida la corteza vieja y nueva. De la corteza vieja y nueva se originan fibras descendentes que van en dirección opuesta a las estructuras del hipotálamo, al mesencéfalo y a niveles inferiores del tronco del encéfalo. A través de sistemas descendentes de conexiones, todas las formaciones subyacentes están bajo el control y control de aquellos programas que surgen en la corteza cerebral y cuya implementación requiere modulación de la actividad y modificación de los estados de vigilia. Así, la unidad de activación con sus influencias ascendentes y descendentes funciona (según el principio de retroalimentación) como un único aparato autorregulador que garantiza un cambio en el tono de la corteza y, al mismo tiempo, está bajo su control. Este aparato se utiliza para adaptar plásticamente el cuerpo a las condiciones ambientales. Contiene en su núcleo al menos dos fuentes de activación: interna y externa. El primero está asociado con procesos metabólicos que aseguran el equilibrio interno del cuerpo, el segundo, con la influencia del entorno externo. Primera fuente de activación. Es la actividad interna del propio organismo, o necesidades. Cualquier desviación de las "constantes" vitales como resultado de cambios en las influencias nerviosas o humorales o como resultado de la excitación selectiva de varias partes del cerebro conduce al "encendido" selectivo de ciertos órganos y procesos, cuyo trabajo combinado asegura el logro de un estado óptimo para un determinado tipo de actividad del cuerpo.
Las formas más simples de actividad interna están asociadas a procesos respiratorios y digestivos, procesos de secreción interna y otros incluidos en el mecanismo homeostático de autorregulación, que elimina las alteraciones en el ambiente interno del organismo debido a sus reservas. Las formas más complejas de este tipo de activación se organizan en una estructura de comportamiento innato destinada a satisfacer una necesidad específica. Naturalmente, para proporcionar un mecanismo de regulación instintiva de la conducta, es necesaria una activación muy selectiva y específica. Esta activación específica puede ser una función del sistema límbico del cerebro, en el que el hipotálamo desempeña un papel importante.
El hipotálamo forma parte del cerebro intersticial y contiene decenas de núcleos muy diferenciados con un extenso y versátil sistema de conexiones. Su característica anatómica importante es la alta permeabilidad de los vasos hipotalámicos para compuestos proteicos de gran peso molecular. Esto asegura condiciones óptimas para el metabolismo en las neuronas del hipotálamo y la obtención de información sobre el entorno humoral del cuerpo. Sus versátiles funciones reguladoras se realizan de forma humoral y a través de extensas conexiones nerviosas con diversas áreas del cerebro.
Como parte del sistema de activación del cerebro, el hipotálamo posterior media la activación conductual. Esto se logra principalmente mediante la regulación de las funciones autónomas y endocrinas del cuerpo. Así, el hipotálamo coordina las necesidades internas del cuerpo con su comportamiento externo encaminado a lograr un efecto adaptativo. El hipotálamo forma parte del sistema de motivación de necesidades, siendo su principal estructura ejecutiva. Además, no sólo participa en la regulación de las funciones vitales individuales (hambre, sed, deseo sexual, defensa activa y pasiva), sino que las combina en complejos o sistemas complejos.
Dependiendo de la naturaleza de la señalización nerviosa y humoral recopilada en el hipotálamo, acumula o inhibe la excitación motivacional que determina el comportamiento externo (por ejemplo, comer). Con una fuerte excitación alimentaria, predominan la activación simpática de la corteza cerebral, la inquietud motora general y la reproducción de conductas previamente aprendidas. La satisfacción de la necesidad actualizada va acompañada del predominio del sistema parasimpático: sedación motora y somnolencia. En los animales hemisféricos, la estimulación de los centros de necesidad del hipotálamo provoca sólo una excitación motivacional más generalizada y generalizada, que se manifiesta en ansiedad generalizada y no dirigida, ya que las formas más complejas de comportamiento (respuesta de búsqueda, selección de objetos y su evaluación) están reguladas por factores superpuestos. estructuras, formaciones límbicas y la corteza cerebral.
Segunda fuente de activación asociado con la exposición a irritantes ambientales. Limitar el contacto con el entorno externo (privación sensorial) conduce a una disminución significativa del tono (excitabilidad) de la corteza cerebral. En condiciones de grave limitación de la información sensorial, una persona puede experimentar alucinaciones que, hasta cierto punto, compensan la deficiencia de estimulación sensorial.
Parte del flujo continuo de señales sensoriales suministradas a la corteza por sistemas específicos (analizadores) ingresa a la formación reticular a través de colaterales. Después de múltiples conmutaciones en sus sinapsis, la excitación aferente llega a las partes superiores del cerebro. Estas llamadas influencias activadoras inespecíficas sirven como condición necesaria para mantener la vigilia y llevar a cabo cualquier reacción conductual. Además, la activación inespecífica es una condición importante para la formación de propiedades selectivas de las neuronas corticales en el proceso de maduración y aprendizaje ontogenético.
En el aparato de la formación reticular ascendente, un mecanismo para convertir la información sensorial en dos formas de activación: tónico (generalizado) y fásico (local). La forma tónica de activación está asociada con la función de las secciones inferiores del tallo de la formación reticular. Por lo general, mantiene de forma difusa un cierto nivel de excitabilidad en la corteza y formaciones subcorticales. La forma fásica de activación está asociada con las partes superiores del tronco del encéfalo y, principalmente, con el sistema talámico inespecífico, que distribuye local y selectivamente los efectos de la activación ascendente en las formaciones subcorticales, la corteza vieja y nueva.
La activación tónica se ve facilitada por una afluencia de estimulación procedente de varios órganos de los sentidos. La aparición o desaparición “de emergencia” de cualquier estímulo en el entorno externo provoca un reflejo de orientación y una reacción de activación (movilización de emergencia del cuerpo). Esta es una reacción multicomponente, está asociada con el trabajo de los mecanismos de activación tónica y fásica de la formación reticular (mesencéfalo y núcleos inespecíficos del tálamo). Además, el reflejo de orientación está asociado con la función activadora e inhibidora de las neuronas del hipocampo y del núcleo caudado, que son un aparato importante para regular los estados tónicos de la corteza cerebral.
Se ha establecido que la corteza cerebral, además de una contribución funcional específica, tiene efectos activadores e inhibidores "inespecíficos" sobre las formaciones nerviosas subyacentes. Las influencias corticales que llegan a través de las fibras descendentes representan una organización bastante diferenciada y pueden considerarse como tercera fuente adicional de activación. Haces específicos de estas fibras, que cambian selectivamente la excitabilidad de los aparatos sensoriales y motores, provienen de las zonas primaria y secundaria de la corteza. Las influencias selectivas activadoras e inactivadoras más extensas, proyectadas sobre el tronco del encéfalo, provienen de la corteza frontal (la fuente de activación voluntaria). Estas fibras descendentes, que conducen impulsos corticales selectivos a diversas formaciones del tronco, según A.R. Luria, son el aparato a través del cual las partes superiores de la corteza intervienen directamente en la formación de planes y programas de conducta humana; con su ayuda, los aparatos moduladores subyacentes del tálamo y del tronco encefálico también participan en la implementación de estos procesos y, por lo tanto, se garantiza un nivel suficiente de actividad para la implementación de formas complejas de actividad nerviosa (mental) superior.
En nuestro trabajo con el simulador del sistema nervioso hasta ahora sólo hemos tocado aspectos de su funcionamiento bien estudiados. Pero la dificultad de modelar el sistema nervioso y la razón por la que aún no se ha creado la inteligencia artificial es la falta de una comprensión completa de cómo funciona una célula nerviosa. Se describen en detalle muchos procesos que ocurren en una célula nerviosa y en el sistema nervioso en su conjunto, pero no existe un algoritmo claro para su funcionamiento que pueda transferirse a un modelo o programa de computadora.
Una idea sencilla para un algoritmo neuronal hizo posible resolver este problema.
Tabla de contenido
1. Simulador del sistema nervioso. Parte 1. Sumador simple
2. Simulador del sistema nervioso. Parte 2. Neuroelemento modulado
3. Simulador del sistema nervioso. Parte 3. Neuroelemento asociativo
4. Memoria, consolidación de la memoria y neuronas de la abuela
5. Simulación de emociones o sensación electrónica de novedad.
6. El asombroso cerebelo
7. Estructura y configuración inicial del cerebro.
Me gusta la analogía de desarrollar una teoría sobre cómo funciona el cerebro, como armar un rompecabezas del libro Sobre la inteligencia de Jeff Hawkins. Al compilar este rompecabezas, nos faltan algunos elementos y algunos elementos de otro rompecabezas, pero tenemos una gran cantidad de datos sobre el sistema nervioso y el cerebro, lo que significa que tenemos un rompecabezas casi completo, por lo que podemos imaginarlo aproximadamente. imagen y, usando nuestra imaginación, para identificar los elementos que faltan.
Mi objetivo es crear un modelo lógico del funcionamiento del sistema nervioso, se podría decir, crear un boceto de lo que se representa en un rompecabezas sin terminar, y debe corresponder y no contradecir todos los elementos existentes del rompecabezas y al mismo tiempo el tiempo sea lógicamente completo. Para llenar los vacíos, se ha creado un marco teórico que puede parecer controvertido para algunos. Pero para el modelo en esta etapa, lo principal es que le permite emular fenómenos observables tanto internos como externos que ocurren en el sistema nervioso. En el marco del modelo resultante, es posible explicar muchos fenómenos, como la memoria y su consolidación, las emociones, la especialización de las neuronas y mucho más.
En la segunda parte, descubrimos que existen tres tipos de actividad refleja establecidos por el académico I.P. Pávlov. Si con los mecanismos biológicos de adicción y sensibilización todo está muy claro, entonces con la formación de reflejos condicionados no todo es tan sencillo como parece. El caso es que las manifestaciones externas de este mecanismo han sido ampliamente estudiadas y descritas, pero no hay explicación de cómo sucede esto a nivel celular.
Por ejemplo, sabemos que cuando se combina la actividad de dos centros nerviosos, con el tiempo se forma un arco reflejo entre ellos. Aquellos. posteriormente, cuando se activa un centro nervioso, la excitación se transfiere a otro centro nervioso. Si, en sentido figurado, dividimos dicho arco reflejo en segmentos y consideramos dichos segmentos como elementos separados. Entonces podemos decir que durante la formación de un arco reflejo de un reflejo condicionado, se produce una conmutación de carácter direccional en cada segmento. Cada segmento selecciona una dirección específica en la que se produce la transmisión de la excitación nerviosa cuando se activa. Por supuesto, vale la pena señalar que esta dirección no está claramente definida para el segmento, pero puede correlacionarse en ciertos valores. Incluso se puede hablar de fortalecer la transmisión en una determinada dirección y debilitarla en otras direcciones.
Al fortalecer el reflejo mediante repeticiones repetidas, podemos hablar de aclarar y fortalecer la transmisión en la dirección de cada segmento. Este concepto lleva a la conclusión de que si dividimos toda la corteza en segmentos similares, observaremos en cada uno de ellos una determinada orientación direccional con diferente precisión y fuerza. Cada segmento formará parte de algún arco reflejo de un reflejo condicionado o incondicionado. Presumiblemente, esta orientación puede refinarse o cambiarse durante el proceso de aprendizaje.
Si recurrimos al paradigma neuronal, no prevé una orientación direccional. Tenemos una membrana y dendritas que reciben señales y un axón, a lo largo del cual la señal se transmite a otras células después de la suma espaciotemporal, es decir, la señal se transmite en una dirección a lo largo del axón hasta sus terminaciones. Pero al mismo tiempo, todavía observamos la formación de una propagación direccional de la excitación en el cerebro, durante la formación de reflejos condicionados.
paradigma de la neurona
Esta idea de neurona probablemente fue formulada más por cibernéticos que por neurofisiólogos, pero también es común entre los fisiólogos. Todo es un poco más complicado. En primer lugar, las neuronas también pueden ser aferentes, es decir. su axón lleva un impulso nervioso al cuerpo celular y, naturalmente, luego se propaga a lo largo de las dendritas. En segundo lugar, además de las sinapsis axodendríticas, también existen sinapsis dendrodendríticas. En tercer lugar, las neuronas existen sin axones. Lo más probable es que la neurona funcione en cualquier dirección; su membrana es un receptor, incluida la membrana de las dendritas. Las dendritas, como las raíces, crecen en diferentes direcciones en busca de otras neuronas y en sus puntas hay sinapsis de transmisión. Si se activa una neurona, sin importar en qué parte de la membrana, se activarán todas las sinapsis de las dendritas y el axón. Pero la cantidad de transmisor liberado será diferente en diferentes sinapsis y, a veces, estará completamente ausente.
Si consideramos no una sola célula como una unidad funcional de conmutación direccional, sino una pequeña área de células, entonces podemos ver que las células y sus procesos están muy estrechamente entrelazados y en diferentes direcciones. Esto proporciona un elemento de comunicación direccional con múltiples entradas y salidas en diferentes direcciones.
La forma de una neurona está determinada por cambios evolutivos. La forma de la célula se formó en sistemas nerviosos en los que sólo se llevaba a cabo la funcionalidad más simple de la actividad nerviosa. Cuando el desarrollo de la vida en la Tierra requirió la adición de la formación de reflejos de captura al conjunto de funciones del sistema nervioso, la evolución tomó el camino no de reestructurar las células, sino de aumentar su número y entrelazar densamente sus procesos.
Así, la propiedad de conmutación direccional se distribuye en grupos de neuronas, cambiando la fuerza de sus sinapsis. Un neuroelemento asociativo es una unidad funcional en el modelado y, por tanto, su análogo en biología es un grupo de neuronas para las que se expresará el fenómeno de conmutación dirigida.
Descubrimos que la dirección de propagación de la excitación es importante para nosotros, pero ¿cómo se determina esta dirección para cada elemento funcional? Se sabe que la excitación tiende a extenderse a otra fuente de excitación, y un foco de excitación más fuerte y más grande atrae a los más débiles (conclusión de Pavlov I.P.). Aquellos. Si un elemento funcional recibe excitación, de alguna manera debe determinar la dirección que posteriormente se formará y almacenará en su estructura.
En mi trabajo de modelado, partí de la idea de la interacción electromagnética de las células nerviosas, y esta idea proporcionó respuestas a muchos misterios sobre el cerebro, proporcionó una teoría y un modelo que explica muchos aspectos del sistema nervioso.
El impulso nervioso en todo el sistema nervioso tiene la misma forma y, por analogía con él, el neuroelemento asociativo tiene la propiedad de carga, que caracteriza el cambio en la carga total en la superficie de las membranas de la unidad funcional. Aquellos. Se especifica una determinada ley de cambio de alguna característica llamada carga.
Así está establecida la ley en el programa, la escala horizontal es el tiempo en centésimas de segundo, la escala vertical es la carga en unidades relativas. Se diferencia algo del gráfico de picos en que la parte máxima tiene una duración más larga. Esto se debe al hecho de que los valores de los picos se determinan en un punto del tejido nervioso durante el paso de la excitación, y el gráfico de carga es un reflejo de la carga en toda la superficie de una célula o grupo de células. Además, el estado de reposo del tejido nervioso se toma como cero en la escala de cargas. Cabe señalar que la ley del cambio de carga también refleja el potencial de traza, que anteriormente se consideraba una consecuencia de alguna oscilación o ecualización de cargas separadas por una membrana, pero para el modelo este comportamiento de carga resultó ser muy importante.
La figura de arriba muestra un diagrama de un neuroelemento asociativo. Las señales de las sinapsis directas (X1, X2, X3 ... Xn) ingresan al sumador (a). Y si la cantidad resultante excede un cierto umbral (b), entonces se activará el neuroelemento. Cuando se activa un neuroelemento, su carga comenzará a cambiar de acuerdo con la ley establecida (c). La información sobre estos cambios y la ubicación del elemento en sí estará disponible para todo el sistema. Luego, en un momento determinado, se lanza el mecanismo para determinar el vector de la dirección preferida de propagación de la excitación (r). Esto ocurre al obtener una cierta posición de carga promedio de todos los neuroelementos activos, es decir Centro de masa de cargas, caracterizado por un punto en el espacio. Llamaremos a este punto punto de patrón, porque para cada combinación de células activas y el estado de sus cargas en el momento calculado para cada neuroelemento, la posición de este punto será diferente. En pocas palabras, las cargas de los neuroelementos influyen en la determinación del vector de dirección de la propagación preferida de la excitación; una carga positiva atrae la excitación, una carga negativa la repele;
Para determinar el vector de propagación preferente de la excitación se ha seleccionado la siguiente regla:
Donde r es un vector cuyo inicio está en el centro del neuroelemento para el cual se determina el vector y el final está en el centro del enésimo neuroelemento.
La regla y la ley de los cambios de carga se seleccionaron empíricamente para simular la formación de reflejos condicionados. .
Después de obtener el vector de la dirección preferida de propagación de la excitación (T), se calcula la fuerza de las sinapsis (Y1, Y2, Y3 ... Yn). Cada sinapsis se caracteriza por un vector de sinapsis (S), cuyo comienzo se encuentra en el centro del neuroelemento y el final está conectado al centro del neuroelemento objetivo al que se transmite la señal. El parámetro principal de una sinapsis es su fuerza F, el valor de fuerza está limitado dentro de ciertos límites, por ejemplo, una sinapsis incentivada puede tener valores de 0 a 10.
Imaginemos que el vector T forma un cono alrededor de sí mismo, cuyo vértice está en el centro del neuroelemento, y el plano base es perpendicular al vector T, si el vector de sinapsis cae en el área limitada por este cono, entonces el valor; de la fuerza de la sinapsis aumentará en un cierto valor. Y en consecuencia, si el vector de sinapsis está fuera del área del cono, entonces la fuerza de la sinapsis disminuye, pero el valor de fuerza no va más allá del máximo y mínimo establecidos.
El área del cono alrededor del vector T se caracteriza por el ángulo en el vértice de este cono, este ángulo se llama foco. Cuanto más pequeño sea el foco, con mayor precisión se determinará la dirección de transmisión de la excitación en el neuroelemento. Como se mencionó anteriormente, cuando el cuerpo repite el mismo reflejo condicionado, éste se refina. Por lo tanto, se eligió el siguiente método para cambiar el foco para el modelo: al calcular el vector T, se compara con su valor anterior, y si el vector cambia ligeramente, entonces el foco disminuye en un cierto valor, pero si el vector tiene ha cambiado mucho, entonces el foco vuelve a su valor máximo. Esto da como resultado una disminución gradual del enfoque a medida que las mismas condiciones se repiten una y otra vez.
Un punto muy importante aquí es cuánto cambiará la fuerza de las sinapsis con cada activación. Esto está determinado por el parámetro de neuroplasticidad P.
La fórmula para el nuevo valor de la fuerza de la sinapsis será la siguiente:
Fnuevo = Plegar + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmín ≥ Fnuevo ≥ Fmáx;
donde P es neuroplasticidad (0 ≥ P ≥ 1);
I – parámetro que determina si el vector de sinapsis está dentro de la región de fuerza de sinapsis creciente (I = 1) o en la región de fuerza de sinapsis decreciente (I = -1);
Fold – valor anterior de la fuerza de la sinapsis;
Fmin – valor mínimo de fuerza de sinapsis;
Fmax: valor máximo de la fuerza de la sinapsis.
La neuroplasticidad en biología caracteriza qué tan susceptible es una neurona a cambios en su estructura bajo la influencia de condiciones externas. Las diferentes áreas del cerebro tienen su propio grado de plasticidad y también puede cambiar dependiendo de ciertos factores.
Este ejemplo nos permite comprender cómo se forman los reflejos condicionados a partir de neuroelementos asociativos. Los neuroelementos blancos forman un arco reflejo de un reflejo incondicionado con un título "R" y una respuesta "1". Estos neuroelementos no cambian la fuerza de sus sinapsis. Los neuroelementos azules inicialmente no participan en ningún acto reflejo; parecen llenar el resto del espacio del sistema nervioso y están conectados aleatoriamente entre sí a través de sinapsis. Por lo tanto, si activamos uno de esos neuroelementos asociados con el receptor "Q", surgirá un cierto foco de excitación, que tendrá una distribución aleatoria y, al volverse sobre sí mismo al cabo de un tiempo, se apagará sin crear ninguna respuesta. Si combinamos el reflejo incondicionado con la cabeza "R" y la activación del receptor "Q" aproximadamente en el mismo intervalo de tiempo, entonces se formará un arco reflejo del reflejo condicionado. Y la activación sólo del receptor “Q” conducirá a la respuesta “1”.
Para mayor claridad y optimización del modelo, se utilizó la creación dinámica de neuroelementos, que emula el espacio lleno del sistema nervioso con elementos interconectados aleatoriamente. Aquí no se modela ningún crecimiento de nuevas neuronas o nuevas conexiones; todos los cambios ocurren sólo en la fuerza de las sinapsis; simplemente no se muestran los neuroelementos que no estaban previamente involucrados en ningún acto reflejo.
El siguiente ejemplo muestra cómo se comportan las excitaciones cuando se activan diferentes centros en iguales condiciones y con absoluta plasticidad (P = 1).
Cambio en la dirección de propagación de la excitación bajo la influencia de dos centros de excitación cuando la plasticidad es absoluta (P = 1):
Y a baja plasticidad (P = 0,1):
En este punto hemos terminado de analizar los conceptos básicos del modelo del sistema nervioso. En la siguiente parte veremos cosas aplicadas, cómo usar todo esto para simular la memoria, las emociones y la especialización de las neuronas.
El concepto es un bloque funcional del cerebro.
Dado que los procesos mentales humanos son sistemas funcionales complejos que no se localizan en áreas estrechas y limitadas del cerebro, sino que se llevan a cabo con la participación de complejos complejos de aparatos cerebrales que trabajan conjuntamente, se hace necesario descubrir en qué unidades funcionales básicas se compone el cerebro humano. de. Bloque funcional del cerebro. ¿Y qué papel juega cada uno de ellos en la implementación de formas complejas de actividad mental? Podemos distinguir con razón tres bloques funcionales principales. O los tres aparatos principales del cerebro, cuya participación es necesaria para cualquier actividad mental.
Con cierta aproximación a la verdad, se pueden designar como:
1) un bloque que regula el tono o la vigilia (bloqueo funcional del cerebro);
2) un bloque para recibir, procesar y almacenar información procedente del mundo exterior (bloque funcional del cerebro);
3) bloque de programación, regulación y control de la actividad mental (bloque funcional del cerebro).
Los procesos mentales humanos, en particular los distintos tipos de actividad consciente, siempre ocurren con la participación de los tres bloques. Cada uno de los bloques desempeña su papel en asegurar los procesos mentales y contribuye a su implementación.
BLOQUE PARA REGULACIÓN DEL TONO Y DESPIERTO
Para garantizar procesos mentales completos, es necesario que una persona esté en estado de vigilia. Sólo en condiciones de vigilia óptima una persona puede recibir y procesar mejor la información. Sólo en estado de vigilia óptima se pueden recordar los sistemas selectivos necesarios de conexiones en la memoria, programar la actividad, ejercer control sobre ella, corregir errores y mantener su dirección. Es bien sabido que en el estado de sueño una regulación tan clara de los procesos mentales es imposible. El curso de los recuerdos y asociaciones que surgen se desorganiza y la realización dirigida de la actividad mental se vuelve inaccesible.
I. P. Pavlov también habló sobre el hecho de que para llevar a cabo una actividad organizada y decidida, es necesario un tono óptimo de la corteza. Escribió que si pudiéramos ver un sistema de excitaciones que se extendiera a lo largo de la corteza de un animal (o persona) despierto, podríamos observar un "punto de luz" concentrado y en movimiento que se desplazara a través de la corteza a medida que pasamos de una actividad a otra y que representara el punto de excitación óptima, sin el cual las actividades normales son imposibles.
El desarrollo posterior de la tecnología electrofisiológica hizo posible ver ese "punto de excitación óptima" en un dispositivo especial: un toposcopio, desarrollado por M. N. Livanov.
En un toposcopio es posible registrar simultáneamente hasta 150 puntos de excitación de la corteza cerebral y reflejar la dinámica de estos puntos en un dispositivo de televisión. Esto hizo posible observar cómo aparece realmente un "punto de excitación óptima" en la corteza del cerebro despierto. Cómo se mueve a lo largo de la corteza cerebral y cómo, durante la transición al estado de sueño, esta mancha pierde su movilidad, se vuelve inerte y finalmente se desvanece.
I. P. Pavlov merece crédito no solo por señalar la necesidad del surgimiento de un estado tan óptimo de la corteza cerebral para la implementación de cada actividad organizada. Pero también en el hecho de que estableció esas leyes neurodinámicas básicas que caracterizan un estado tan óptimo de la corteza. Como ha demostrado su investigación, los procesos de excitación que tienen lugar en la corteza cerebral en estado de vigilia obedecen a la ley de la fuerza.
Según el cual, toda irritación fuerte (o biológicamente significativa) provoca una reacción fuerte, y toda irritación débil, una reacción débil. I.P. Pavlov también demostró que en estos casos los procesos nerviosos se caracterizan por una cierta concentración, un equilibrio entre excitación e inhibición y, finalmente, una alta movilidad, que permite pasar fácilmente de una actividad a otra.
Son estas características de la neurodinámica óptima las que desaparecen en el estado de somnolencia o somnolencia, en el que disminuye el tono de la corteza.
En los estados de frenado o de “fase”, se viola la “ley de la fuerza”. Como resultado, los estímulos débiles se igualan con los fuertes en la intensidad de las respuestas que evocan (“fase de igualación”). O incluso los superan, provocando reacciones más intensas que las provocadas por estímulos fuertes (“fase paradójica”). O dejan de provocar cualquier respuesta (“fase ultraparadójica”). Se sabe además que en un estado de tono cortical reducido se altera la proporción normal de procesos excitadores e inhibidores. También se altera la movilidad del sistema nervioso, necesaria para el desarrollo de toda actividad mental normal. Todo esto demuestra el papel decisivo que desempeña la conservación de un tono cortical óptimo para el flujo organizado de la actividad mental.
Sin embargo, surge la pregunta: ¿qué dispositivos cerebrales garantizan la preservación de este tono cortical?
Uno de los descubrimientos más importantes fue el establecimiento del hecho de que los dispositivos que proporcionan y regulan el tono de la corteza no están ubicados en la corteza misma. Están ubicados en el tronco del encéfalo subyacente y en las regiones subcorticales del cerebro. Estos dispositivos mantienen una doble relación con la corteza, tonificándola y experimentando su influencia reguladora.
En 1949, G. Magun y G. Moruzzi descubrieron que en el tronco del encéfalo existe una formación nerviosa especial. Por su estructura morfológica y por sus propiedades funcionales, está adaptado para regular gradualmente (y no según el principio de “todo o nada”) el estado de la corteza cerebral, cambiando su tono y asegurando su vigilia. Dado que está construido como una red nerviosa, en la que se intercalan los cuerpos de células nerviosas, conectados entre sí por procesos cortos, se le llamó formación reticular (retículo - red). Es esto lo que modula el estado del aparato nervioso.
Formación reticular (RF)
Algunas de las fibras de esta formación reticular (RF) se dirigen hacia arriba y finalmente terminan en la neocorteza. Se trata del sistema reticular ascendente, que juega un papel crucial en la activación de la corteza y en la regulación de su actividad. Otras fibras van en la dirección opuesta: comenzando en la corteza nueva y antigua, se dirigen a las formaciones cerebrales subyacentes. Este es el sistema reticular descendente. Pone las formaciones subyacentes bajo el control de aquellos programas que surgen en la corteza cerebral y cuya implementación requiere modificación y modulación de los estados de vigilia.
Ambas secciones de la Federación de Rusia constituyen un sistema único. Constituyen un único aparato autorregulador que asegura cambios en el tono de la corteza. Pero al mismo tiempo, él mismo está bajo su influencia, cambiando y modificándose bajo la influencia reguladora de los cambios que se producen en él.
La descripción de la RF supuso el descubrimiento del primer bloqueo cerebral funcional que regula el tono cortical y los estados de vigilia, permitiendo regular estos estados de acuerdo con las tareas asignadas a una persona. Un estudio de su acción demostró que este bloqueo provoca una reacción de despertar (excitación), aumenta la excitabilidad, agudiza la sensibilidad y, por tanto, tiene un efecto activador general sobre la corteza cerebral. El daño a las estructuras incluidas en él conduce a una fuerte disminución del tono de la corteza, a la aparición de un estado de sueño y, a veces, a un coma. Al mismo tiempo, se encontró que la estimulación de otros núcleos de la Federación Rusa (inhibitoria) conducía a la aparición de cambios en la actividad eléctrica de la corteza característicos del sueño y al desarrollo del sueño.
La RF activadora, que es la parte más importante del primer bloqueo funcional del cerebro, fue denominada desde el principio inespecífica.
Esto lo distinguió radicalmente de la abrumadora cantidad de sistemas específicos (sensoriales y motores) de la corteza cerebral. Se creía que sus efectos activadores e inhibidores afectaban uniformemente a todas las funciones sensoriales y motoras del cuerpo. Y que su función es sólo la regulación de los estados de sueño y vigilia, es decir, un fondo inespecífico en el que se desarrollan diversas actividades.
Sin embargo, esta afirmación no puede considerarse completamente correcta. Como lo demostraron observaciones posteriores, la Federación de Rusia tiene ciertos rasgos de diferenciación o “especificidad”, tanto en sus características anatómicas como en sus fuentes y formas de manifestación. Sólo que esta diferenciación (“especificidad”) no tiene nada que ver con la “modalidad” de los principales órganos de los sentidos (o analizadores) y, como han demostrado varios autores, tiene un carácter único.
Diferenciación de fuentes de activación.
Detengámonos en esta diferenciación de fuentes de activación, que constituye la función principal de la RF, y en su organización topográfica diferenciada.
Se sabe que el sistema nervioso está siempre en un estado de algún tono de actividad y que su mantenimiento está asociado a cualquier actividad vital. Sin embargo, hay situaciones en las que el tono habitual resulta insuficiente y hay que incrementarlo. Estas situaciones son las principales fuentes de activación del sistema nervioso. Se pueden identificar al menos tres fuentes principales de esta activación. Además, el efecto de cada uno de ellos se transmite a través de la RF activadora y, lo que es más importante, con la ayuda de sus distintas partes. Ésta es la diferenciación o especificidad de la organización funcional de este sistema activador “inespecífico”.
La primera de estas fuentes son los procesos metabólicos del cuerpo o, como a veces se expresa, su “economía interna”.
Estos procesos, que conducen a la preservación del equilibrio interno del cuerpo (homeostasis), en sus formas más simples están asociados con procesos respiratorios, digestivos, metabolismo de azúcares y proteínas, secreción interna, etc. Todos ellos están regulados principalmente por el aparato de el hipotálamo. En esta forma de activación más simple (“vital”) también desempeña un papel importante el RF del bulbo raquídeo y del mesencéfalo, estrechamente relacionado con el hipotálamo.
Las formas más complejas de este tipo de activación están asociadas con procesos metabólicos organizados en ciertos sistemas de comportamiento innatos (sistemas de comportamiento reflejo, alimentario y sexual instintivo o incondicionado).
Lo que ambos tipos de activación tienen en común es que su origen son procesos metabólicos (y humorales) que ocurren en el cuerpo. Sus diferencias radican en el nivel de organización, que es desigual en complejidad y en el hecho de que si los primeros procesos, los más elementales, provocan sólo reacciones automáticas primitivas asociadas con la falta de oxígeno o la liberación de sustancias de reserva de sus depósitos orgánicos y durante hambre, luego los segundos se organizan en sistemas de comportamiento complejos, como resultado de lo cual se satisfacen las necesidades correspondientes y se restablece el equilibrio de la "economía interna del cuerpo".
Naturalmente, para evocar formas instintivas complejas de conducta es necesaria una activación muy selectiva y específica. Los núcleos más ubicados del RF mesencefálico, diencefálico y límbico proporcionan formas biológicamente específicas de alimentación o activación sexual. En estas formaciones del tronco del encéfalo y la corteza antigua hay núcleos de RF altamente específicos, cuya irritación conduce a la activación o al bloqueo de diversas formas complejas de comportamiento instintivo.
La segunda fuente de activación tiene un origen completamente diferente. Está asociado con la entrada en el cuerpo de estímulos del mundo exterior y conduce al surgimiento de formas de activación completamente diferentes, que se manifiestan en forma de un reflejo de orientación.
Una persona vive en un mundo de información que le llega constantemente y su necesidad de esta información a veces resulta no ser menor que la necesidad del metabolismo orgánico. Privado de un flujo constante de información, lo que ocurre en casos raros en los que se desconectan todos los órganos de percepción, cae en un sueño del que sólo la información que llega constantemente puede sacarlo.
Una persona normal soporta muy duramente las restricciones en el contacto con el mundo exterior. Como observó D. Hebb, bastaba con someter a los sujetos a condiciones de fuerte restricción del flujo de excitaciones para que su estado se volviera difícil de soportar y experimentaran alucinaciones, que en cierta medida compensaban el limitado flujo de información. Por tanto, es bastante natural que en el aparato del cerebro, y en particular en el aparato de la Federación de Rusia, existan mecanismos especiales que proporcionan una forma tónica de activación, cuya fuente es la afluencia de excitaciones de los órganos de los sentidos. que tiene hasta cierto punto no menos intensidad que la primera fuente de activación indicada anteriormente.
Forma tónica de activación.
Sin embargo, esta forma tónica de activación asociada al funcionamiento de los órganos sensoriales es sólo la fuente más elemental de activación del tipo descrito. Dado que una persona vive en un entorno en constante cambio, estos cambios, a veces inesperados para ella, requieren un cierto estado elevado de vigilia. Esta intensa vigilia debe acompañar cualquier cambio en las condiciones ambientales, cualquier aparición de un cambio inesperado (y a veces esperado) en las condiciones.
Debe manifestarse en la movilización del cuerpo ante posibles sorpresas, y esto es precisamente lo que subyace a un tipo especial de actividad, que I. P. Pavlov llamó reflejo de orientación y que, aunque no necesariamente relacionado con las formas biológicas básicas de los procesos instintivos (alimentación). , sexual, etc.) .), es la base más importante de la actividad cognitiva.
Uno de los descubrimientos más importantes de las últimas décadas ha sido el descubrimiento de una conexión entre el reflejo de orientación, o reacción de despertar (activación), y el funcionamiento de la RF del cerebro.
Como han demostrado las investigaciones, el reflejo de orientación y la reacción de activación son un fenómeno complejo y complejo. Se describen las formas tónicas y generalizadas de esta reacción, por un lado, y sus formas fásicas y locales, por otro.
Ambos están asociados con diversas estructuras dentro de la Federación de Rusia; formas tónicas y generalizadas -con las inferiores, fásicas y locales-, con las partes superiores del tronco, y sobre todo con el sistema talámico inespecífico.
Como han demostrado los estudios con microelectrodos, los núcleos inespecíficos del tálamo, así como el cuerpo caudado y el hipocampo, están funcionalmente estrechamente relacionados con el sistema reflejo de orientación.
Cada reacción a la novedad requiere, en primer lugar, la comparación del nuevo estímulo con un sistema de estímulos antiguos que aparecieron anteriormente. Sólo una “comparación” de este tipo permitirá establecer si un determinado estímulo es realmente nuevo y si debería provocar un reflejo de orientación. O es viejo y su apariencia no requiere una movilización especial del cuerpo. Sólo un mecanismo así puede garantizar el proceso de "habituación", cuando un estímulo repetido repetidamente pierde su novedad y desaparece la necesidad de una movilización especial del cuerpo cuando aparece.
En este vínculo, el mecanismo del reflejo de orientación está estrechamente relacionado, por tanto, con los mecanismos de la memoria, y es la conexión de estos procesos lo que asegura esa "comparación" de señales, que es una de las condiciones más importantes para este tipo. de activación. El descubrimiento más importante de los últimos años fue la indicación de que una parte importante de las neuronas del hipocampo y del caudado, que no tienen funciones específicas de modalidad, realizan la función de "comparar" señales, reaccionar ante la aparición de nuevos estímulos y girar fuera de la actividad en condiciones de habituación a las mismas.
Las funciones activadoras e inhibidoras (es decir, moduladoras) de las neuronas del hipocampo y del cuerpo caudado resultaron ser, como ha quedado claro en los últimos años, la fuente más importante de regulación de los estados tónicos de la corteza cerebral, que son Asociado a los tipos más complejos de reflejo de orientación, siendo esta vez ya no innato, sino más complejo, que se presenta durante la vida o de carácter reflejo condicionado.
Detengámonos brevemente en la tercera fuente de activación, en la que el primer bloque funcional del cerebro toma un papel íntimo, aunque no agota todas las partes del aparato cerebral que aseguran su organización.
Esta tercera fuente de activación humana son los planes, perspectivas y programas que se forman en el proceso de la vida consciente de las personas. Son de origen social y se llevan a cabo con la estrecha participación del habla primero externa y luego interna.
Cada plan formulado en un discurso evoca todo un programa de acciones encaminadas a lograr este objetivo. Cualquier logro de esto detiene la actividad, mientras que lo contrario conduce a una mayor movilización de esfuerzos. Sería un error considerar el surgimiento de tales intenciones y la formulación de objetivos como un acto puramente intelectual. La implementación de un plan y el logro de una meta requieren una cierta cantidad de energía y sólo pueden garantizarse si existe un nivel suficiente de actividad.
El aparato cerebral subyacente a esta actividad (el más esencial para comprender el comportamiento consciente humano) permaneció desconocido durante mucho tiempo, y sólo en los últimos años se ha dado un paso significativo hacia su identificación. Las observaciones relacionadas con este tema nos obligan a rechazar las viejas suposiciones de que la fuente de esta actividad debe buscarse únicamente en las conexiones intracorticales. Muestran de manera convincente que en la búsqueda de los mecanismos de estas formas superiores de organización de la actividad, se debe preservar el principio vertical de la estructura de los sistemas funcionales del cerebro, es decir, recurrir a las conexiones que existen entre las partes superiores del cerebro. corteza y el RF subyacente.
Vías corticoreticulares
Cabe señalar que los aparatos descendentes de la Federación de Rusia se han estudiado mucho menos que sus conexiones ascendentes. Sin embargo, gracias a toda una serie de estudios, se ha descubierto que, a través de las vías corticorreticulares, la irritación de determinadas zonas de la corteza puede provocar una reacción de despertar generalizada, tener un efecto facilitador sobre reflejos especiales, cambiar la excitabilidad de los músculos, reducir los umbrales de sensibilidad discriminativa y causar una serie de otros cambios.
Así, se ha establecido con suficiente fiabilidad que, además de funciones sensoriales y motoras específicas, la corteza cerebral también realiza funciones activadoras inespecíficas, que cada fibra aferente o eferente específica va acompañada de una fibra de un sistema activador inespecífico y que la estimulación de ciertas áreas de la corteza pueden tener efectos activadores e inhibidores sobre las formaciones nerviosas subyacentes.
Además, resultó que las fibras descendentes de la RF activadora (e inhibidora) tienen una organización cortical bastante diferenciada, y si los haces más específicos de estas fibras (que aumentan o disminuyen el tono del aparato sensorial o motor) provienen del primario ( y parcialmente secundaria) de la corteza, entonces las influencias activadoras más generales sobre el tronco de RF provienen principalmente de la corteza frontal.
Estas fibras descendentes, que van desde la corteza prefrontal hasta los núcleos del tálamo y las formaciones subyacentes del tronco encefálico, son el aparato a través del cual las partes superiores de la corteza cerebral, directamente involucradas en la formación de intenciones y planes, involucran los aparatos de RF subyacentes del cerebro. tálamo y tronco del encéfalo, modulando así su trabajo y proporcionando las formas más complejas de actividad consciente.
Todo esto demuestra que los dispositivos del primer bloque funcional no sólo tonifican la corteza, sino que también experimentan su influencia diferenciadora y que el primer bloque funcional del cerebro trabaja en estrecha conexión con las partes superiores de la corteza.
UNIDAD DE RECEPCIÓN, PROCESAMIENTO Y ALMACENAMIENTO DE INFORMACIÓN
Como se mencionó, el primer bloque funcional del cerebro se construye según el tipo de red nerviosa "inespecífica", que lleva a cabo su función de cambio gradual y gradual de estados y no está directamente relacionada con la recepción y procesamiento de información. ni al desarrollo de intenciones, planes y programas de conducta significativos. En todo esto, este bloque funcional del cerebro (ubicado principalmente dentro del tronco del encéfalo, las formaciones del diencéfalo y las partes mediales de la corteza) difiere significativamente del aparato del segundo bloque funcional del cerebro, que tiene la función principal de recibir, procesar y almacenar información.
Este bloque funcional del cerebro está ubicado en las secciones convexitales (externas) de la nueva corteza (neocorteza) y ocupa sus secciones posteriores, incluido el aparato de las regiones visual (occipital), auditiva (temporal) y sensible general (parietal). Según su estructura histológica, no consta de una red nerviosa continua, sino de neuronas aisladas que forman el espesor de la corteza cerebral, ubicadas en seis capas y, a diferencia de los dispositivos del primer bloque, no funcionan. según el principio de cambios graduales, pero según la ley del “todo o nada”, recibiendo impulsos individuales y transmitiéndolos a otros grupos de neuronas.
Según sus características funcionales, los dispositivos de este bloque están adaptados para recibir estímulos que llegan al cerebro desde receptores periféricos, triturarlos en una gran cantidad de elementos constituyentes (análisis en los componentes más pequeños) y combinarlos en la dinámica funcional necesaria. estructuras (para formar sistemas funcionales completos).
Esta unidad funcional del cerebro consta de partes que son altamente modales específicas. Las partes incluidas en su composición están adaptadas para recibir información visual, auditiva, vestibular o sensorial general. Este bloque también incluye los aparatos centrales del gusto y la recepción olfativa, aunque en los humanos están tan eclipsados por la representación central de analizadores distantes exteroceptivos superiores que ocupan un lugar muy insignificante dentro de la corteza cerebral.
La base de este bloque está formada por las zonas primarias o de proyección de la corteza, que consisten principalmente en neuronas de la cuarta capa aferente, una parte importante de las cuales tiene la mayor especificidad.
Por ejemplo, las neuronas del aparato visual de la corteza reaccionan sólo a propiedades altamente especializadas de los estímulos visuales (algunas a los matices de color, otras a la naturaleza de las líneas, otras a la dirección del movimiento, etc.).
Naturalmente, neuronas tan altamente diferenciadas conservan una estricta especificidad modal, y en la corteza occipital primaria es imposible encontrar células que respondan al sonido, al igual que en la corteza temporal primaria no encontramos células que respondan a los estímulos visuales.
Cabe señalar, sin embargo, que las zonas primarias de áreas individuales de la corteza que forman parte de este bloque (bloque funcional del cerebro) también incluyen células de naturaleza multimodal que responden a varios tipos de estímulos, así como células que no responden a ningún tipo de estímulo ni a un tipo de estímulo modalmente específico y, aparentemente, conservan las propiedades de mantenimiento inespecífico del tono. Sin embargo, estas células constituyen sólo una parte muy pequeña de la composición neuronal total de las zonas primarias de la corteza (según algunos datos, no superan el 4% de la composición total de todas las células).
Las zonas primarias o de proyección de la corteza del bloque cerebral mencionado forman la base de su trabajo. Están rodeados por el aparato de las zonas secundarias (o gnósticas) de la corteza construida sobre ellos, en las que la cuarta capa aferente da paso al lugar principal de la segunda y tercera capas de células, que no tienen una especificidad modal tan pronunciada. . Estas capas incluyen en mucha mayor medida neuronas asociativas con axones cortos, que permiten combinar las excitaciones entrantes en ciertos patrones funcionales y así realizar una función sintética.
Una estructura jerárquica similar es igualmente característica de todas las áreas de la corteza incluidas en el segundo bloque funcional del cerebro.
En la corteza visual (occipital), por encima de las áreas visuales primarias (área 17 de Brodmann), se construyen los campos visuales secundarios (áreas 18 y 19 de Brodmann), que, transformando la proyección somatotópica de áreas individuales de la retina en su organización funcional, conservan su especificidad modal (visual), pero funcionan como un aparato que organiza las excitaciones visuales que ingresan a los campos visuales primarios.
La corteza auditiva (temporal) conserva el mismo principio de construcción.
Sus zonas primarias (de proyección) están ocultas en lo profundo de la corteza temporal en las circunvoluciones transversales de Heschl y están representadas por el área 41 de Brodmann, cuyas neuronas tienen una alta especificidad modal y responden solo a propiedades altamente diferenciadas de los estímulos sonoros. Al igual que el campo visual primario, estas secciones primarias de la corteza auditiva tienen una estructura topográfica clara. Varios autores creen que las fibras que transportan la excitación desde aquellas partes del órgano de Corti que responden a los tonos altos están ubicadas en las partes internas (mediales), y las fibras que responden a los tonos bajos están ubicadas en las partes externas (laterales). de la circunvolución de Heschl. La diferencia en la construcción de las zonas primarias (de proyección) de la corteza auditiva es solo que si en las secciones de proyección de la corteza visual los campos visuales derechos de ambos ojos están representados solo en las zonas de los campos visuales izquierdo y izquierdo de ambos ojos están representados en las mismas zonas del hemisferio derecho, luego los aparatos de los órganos de Corti están representados en las zonas de proyección de la corteza auditiva de ambos hemisferios, aunque se mantiene el carácter predominantemente contralateral de esta representación.
Por encima del aparato de la corteza auditiva primaria se construye el aparato de la corteza auditiva secundaria, ubicado en las partes externas (convexitales) de la región temporal (áreas de Brodmann 22 y parcialmente 21) y que también consiste principalmente en una segunda y tercera capas poderosamente desarrolladas. de células. Al igual que en el aparato de la corteza visual, transforman la proyección somatotópica de los impulsos auditivos en una organización funcional.
Finalmente, la misma organización funcional fundamental se conserva en la corteza sensorial general (parietal). También en este caso la base son las zonas primarias o de proyección (3.º, 1.º y 2.º campos de Brodmann), cuyo espesor también está formado predominantemente por neuronas de la 4.ª capa con alta especificidad modal, y la topografía se distingue por una clara proyección somatotópica de individuos. segmentos del cuerpo, donde la irritación de las partes superiores de esta zona provoca la aparición de sensaciones cutáneas en las extremidades inferiores, zonas medias - en las extremidades superiores del lado contralateral, e irritación de los puntos de la zona inferior de esta zona - sensaciones correspondientes en las partes contralaterales de la cara, labios y lengua.
Por encima de estas zonas primarias de la corteza sensitiva general (parietal), se construyen sus zonas secundarias (la quinta y parcialmente la 40ª área de Brodmann), así como las zonas secundarias de los analizadores visuales y auditivos, que consisten principalmente en neuronas de la segunda y Tercera capa (asociativa), como resultado de lo cual su irritación conduce a la aparición de formas más complejas de sensibilidad cutánea y cinestésica.
Por lo tanto, las zonas principales, específicas de la modalidad, del segundo bloque del cerebro se construyen de acuerdo con un único principio de organización jerárquica. Que se conserva igualmente en todas estas zonas. Cada uno de ellos debe considerarse como el aparato cortical central de uno u otro analizador de modalidad específica. Todos ellos están adaptados para servir como aparato de recepción, procesamiento y almacenamiento de información procedente del mundo exterior. O, en otras palabras, por los mecanismos cerebrales de formas de procesos cognitivos de modalidades específicas.
Sin embargo, la actividad cognitiva humana nunca se basa en una sola modalidad aislada (visión, oído, tacto). Cualquier percepción objetiva, y especialmente representación, es sistémica. Es el resultado de una actividad multimodal, que primero se expande y luego colapsa. Por tanto, es completamente natural que se base en el trabajo conjunto de todo un sistema de zonas de la corteza cerebral.
La función de garantizar dicho trabajo conjunto de todo un grupo de analizadores la llevan a cabo las zonas terciarias del segundo bloque: zonas de superposición de las secciones corticales de varios analizadores, ubicadas en el borde de las cortezas central occipital, temporal y posterior. Su parte principal es la formación de la región parietal inferior, que en los humanos se ha desarrollado tanto que constituye casi una cuarta parte de todas las formaciones del bloque descrito (bloque funcional del cerebro). Esto es precisamente lo que da motivos para considerar las zonas terciarias (o, como las designó P. Fleksig, “centro asociativo posterior”) como formaciones específicamente humanas.
Estas zonas terciarias de las partes posteriores del cerebro están formadas principalmente por células de la segunda y tercera capa (asociativa) de la corteza.
Y, por tanto, cumplen casi por completo la función de integrar excitaciones procedentes de diferentes analizadores. Hay motivos para creer que la gran mayoría de las neuronas de estas zonas son de naturaleza multimodal. Según algunos datos, responden a signos tan generalizados. Por ejemplo, a signos de ubicación espacial o número de elementos a los que las neuronas de las zonas corticales primarias e incluso secundarias no pueden responder.
A partir del análisis de experimentos psicológicos y datos clínicos, se muestra que el papel principal de estas zonas está asociado con la organización espacial de las excitaciones que fluyen hacia varias esferas, con la transformación de señales que llegan secuencialmente (sucesivas) en simultáneamente visibles (simultáneas). grupos, que son los únicos que pueden garantizar la naturaleza sintética de la percepción, que I. M. Sechenov mencionó en un momento.
Tal trabajo de las zonas terciarias de las partes posteriores de la corteza es necesario no sólo para la síntesis exitosa de la información visual que llega a una persona, sino también para la transición de las síntesis visuales directas al nivel de los procesos simbólicos, para las operaciones con los significados. de palabras, estructuras gramaticales y lógicas complejas, sistemas de números y relaciones abstractas. Precisamente por esto las zonas terciarias de las partes posteriores de la corteza son aparatos cuya participación es necesaria para la transformación de la percepción visual en pensamiento abstracto, que siempre tiene lugar en determinados esquemas internos, y para preservar el material de la experiencia organizada. en la memoria, es decir, no sólo para recibir y codificar (procesar), sino también para almacenar la información recibida.
Todo esto da motivos para designar todo este bloque funcional del cerebro como un bloque de recepción, procesamiento y almacenamiento de información.
Podemos distinguir tres leyes básicas según las cuales se estructura el trabajo de las partes individuales de la corteza que forman parte de este bloque cerebral.
El primero de ellos es la ley de la estructura jerárquica de las zonas corticales incluidas en este bloque.
Un ejemplo de esta ley es la relación entre las zonas primaria, secundaria y terciaria de la corteza, que llevan a cabo síntesis cada vez más complejas de la información que llega a una persona. Cabe señalar, sin embargo, que las relaciones de estas zonas corticales no siguen siendo las mismas, sino que cambian en el proceso de desarrollo ontogenético. En un niño pequeño, para la formación del trabajo exitoso de las zonas secundarias, es necesaria la preservación de las primarias, que son su base, y para la formación del trabajo de las zonas terciarias, las zonas secundarias (gnósticas) de la corteza está suficientemente formada, proporcionando el material necesario para la creación de grandes síntesis cognitivas.
Por lo tanto, la alteración de las zonas inferiores de los tipos correspondientes de corteza a una edad temprana conduce inevitablemente al subdesarrollo de las superiores y, por lo tanto, como lo formuló L. S. Vygotsky (1960), la principal línea de interacción entre estas zonas está dirigida " de abajo a arriba."
Por el contrario, en un adulto, con sus funciones mentales superiores plenamente desarrolladas, el lugar principal pasa a las zonas superiores de la corteza. Al percibir el mundo que nos rodea, un adulto organiza (codifica) sus impresiones en sistemas lógicos conocidos. Por tanto, las zonas superiores (terciarias) de la corteza comienzan a controlar el trabajo de las zonas secundarias subordinadas a ellas. Y cuando estos últimos son derrotados, tienen un efecto compensador en su trabajo. Esta relación entre las principales zonas de la corteza construidas jerárquicamente en la edad adulta dio motivos a L. S. Vygotsky para concluir que en la última etapa de la ontogénesis la línea principal de su interacción se dirige "de arriba a abajo" y que en el trabajo de la corteza cerebral en un adulto no se trata tanto de la dependencia de las zonas superiores de las inferiores, sino de una relación inversa: las zonas inferiores (modales específicas) de las superiores.
La segunda ley del funcionamiento de este bloque funcional puede formularse como la ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales construidas jerárquicamente incluidas en su composición.
Las zonas primarias tienen la máxima especificidad modal. Esto es inherente a las zonas primarias de la corteza visual (occipital), auditiva (temporal) y sensorial general (poscentral). La presencia en su composición de un gran número de neuronas con una función altamente diferenciada y específica de una modalidad confirma esta posición.
Las zonas secundarias de la corteza (con predominio de sus capas superiores con sus neuronas asociativas) tienen una especificidad modal en mucha menor medida. Si bien mantienen su relación directa con las secciones corticales de los analizadores correspondientes, estas zonas (que G.I. Polyakov prefiere llamar proyección-asociación) conservan sus funciones gnósticas específicas de la modalidad, integrando en algunos casos lo visual (zonas occipitales secundarias), en otros casos. - auditivo (zonas temporales secundarias), en terceros casos - información táctil (zonas parietales secundarias). Sin embargo, el papel protagónico de estas zonas, caracterizadas por un predominio de neuronas multimodales y neuronas con axones cortos, en la transformación de la proyección somatotópica en la organización funcional de la información entrante indica una menor especialización de sus células y, por tanto, la transición a ellos marca un paso significativo hacia la disminución de la especificidad modal.
La especificidad modal de las zonas terciarias del bloque descrito (bloque funcional del cerebro), designadas como zonas de superposición de las secciones corticales de varios analizadores, es aún menor; estas zonas llevan a cabo síntesis (espaciales) simultáneas, lo que hace casi imposible hablar sobre qué carácter específico de modalidad (visual o táctil) tienen. En menor medida aún, esto puede atribuirse a los niveles más elevados y simbólicos de trabajo de las zonas terciarias, en las que su función adquiere en cierta medida un carácter supramodal.
Así, la ley de la especificidad decreciente es el otro lado de la ley de la estructura jerárquica de las zonas corticales que forman parte del segundo bloque y aseguran la transición de un reflejo fraccionado de características modales específicas particulares a un reflejo sintético de más general. y esquemas abstractos del mundo percibido.
I. P. Pavlov argumentó que las zonas de proyección de la corteza son las más diferenciadas en su estructura, mientras que las zonas que las rodean son periferias dispersas que realizan las mismas funciones, pero con menos claridad, que las zonas primarias de la corteza son estructuras con las más altas. La especificidad modal está fuera de toda duda. Sin embargo, difícilmente se puede estar de acuerdo en que las zonas secundarias y terciarias circundantes sólo pueden considerarse como una “periferia dispersa” que conserva las mismas funciones, pero sólo de una forma menos perfecta.
Debe considerarse lógico que las zonas secundaria y terciaria de la corteza (con predominio de neuronas multimodales y asociativas y en ausencia de comunicación directa con la periferia) tengan características funcionales no menos perfectas (inferiores), sino más perfectas (superiores). que las zonas primarias de la corteza, y que, a pesar de su decreciente especificidad (o quizás precisamente por ello), son capaces de desempeñar un papel organizador e integrador en el trabajo de zonas más específicas, adquiriendo una importancia clave en la organización de las funciones funcionales. sistemas necesarios para la implementación de procesos cognitivos complejos.
Sin tener en cuenta este principio, todos los hechos clínicos de los trastornos funcionales que ocurren con lesiones cerebrales locales siguen sin estar claros.
La tercera ley fundamental, que rige el trabajo del (segundo) bloque funcional descrito (así como de la corteza cerebral en su conjunto), puede designarse como la ley de lateralización progresiva de funciones que entran en vigor a medida que pasamos del primario. zonas de la corteza cerebral a zonas secundarias y luego terciarias
Se sabe que las zonas primarias de ambos hemisferios de la corteza cerebral, construidas según el principio de proyección somatotópica, son equivalentes. Cada uno de ellos es una proyección de superficies perceptoras contralaterales (ubicadas en el lado opuesto). Y no podemos hablar de ningún predominio de las zonas primarias de ningún hemisferio.
La situación es diferente cuando se pasa a la zona secundaria y luego a la terciaria, donde se produce una cierta lateralización de funciones, que no ocurre en los animales, pero que es característica de la organización funcional del cerebro humano.
El hemisferio izquierdo (en personas diestras) se vuelve dominante. Es este el que comienza a realizar funciones del habla. Mientras que el hemisferio derecho, no asociado con la actividad de la mano derecha y el habla, sigue siendo subdominante. Además, este hemisferio izquierdo comienza a desempeñar un papel importante no sólo en la organización cerebral de los procesos del habla, sino también en la organización cerebral de todas las formas superiores de actividad mental asociadas con el habla. Por ejemplo: percepción organizada en patrones lógicos, memoria verbal activa, pensamiento lógico. Mientras que el hemisferio subdominante derecho desempeña un papel subordinado en la organización cerebral de estos procesos o no participa en absoluto en su provisión.
Como resultado de la lateralización de funciones superiores en la corteza cerebral, las funciones de las zonas secundaria y terciaria del hemisferio izquierdo (principal) en un adulto difieren significativamente de las funciones de las zonas secundaria y terciaria del hemisferio derecho (subdominante). . Como resultado, con lesiones cerebrales locales, la inmensa mayoría de los síntomas de trastornos de los procesos mentales superiores ocurren con lesiones de las zonas secundaria y terciaria del hemisferio dominante (izquierdo). Este papel principal del hemisferio izquierdo (dominante) (así como el principio general de lateralización progresiva de funciones) distingue claramente la organización del cerebro humano del cerebro de los animales cuyo comportamiento no está relacionado con la actividad del habla.
Sin embargo, hay que tener en cuenta que no siempre se produce la dominancia absoluta de un hemisferio (izquierdo) y que la ley de lateralización es sólo relativa. Según estudios recientes, sólo una cuarta parte de todas las personas son completamente diestras, y sólo un poco más de un tercio muestra un predominio pronunciado del hemisferio izquierdo, mientras que el resto se caracteriza por un predominio relativamente débil del hemisferio izquierdo, y en en una décima parte de todos los casos no hay ningún predominio del hemisferio izquierdo.
BLOQUE DE PROGRAMACIÓN, REGULACIÓN Y CONTROL DE LA ACTIVIDAD (bloque funcional del cerebro)
La recepción, el procesamiento y el almacenamiento de información constituyen sólo un lado de la vida consciente de una persona. Su otro lado es la organización de una actividad activa, consciente y decidida. Lo proporciona el tercer bloque funcional del cerebro: el bloque de programación, regulación y control.
Una persona no sólo reacciona pasivamente a las señales que le llegan. Crea planes, forma planes y programas de sus acciones, monitorea su implementación, regula su comportamiento, alineándolo con los planes y programas; controla su actividad consciente, comparando el efecto de las acciones con las intenciones originales y corrigiendo errores.
Todos estos procesos requieren aparatos cerebrales diferentes a los descritos anteriormente, y si incluso en los actos reflejos simples, junto con su lado aferente, hay un lado efector y aparatos de retroalimentación que sirven como servomecanismo de control, entonces, con mayor razón, se forman formaciones nerviosas especiales. son necesarios en el trabajo del cerebro, que regula la actividad consciente compleja.
Estas tareas son realizadas por el aparato del tercer bloque del cerebro, ubicado en las secciones anteriores de los hemisferios cerebrales, anterior a la circunvolución central anterior. La puerta de salida de este bloque es el área de la corteza motora (cuarta área de Brodmann), cuya quinta capa contiene células piramidales gigantes de Betz. Las fibras de ellos van a los núcleos motores de la médula espinal y de allí a los músculos, formando partes del gran tracto piramidal. Esta zona de la corteza tiene un carácter de proyección y está construida topográficamente de tal manera que en sus secciones superiores se originan fibras que van a las inferiores, en las secciones medias - a las extremidades superiores del lado opuesto, en las secciones inferiores - Fibras que van a los músculos de la cara, labios, lengua. La máxima representación en esta zona cuenta con órganos que son especialmente importantes y requieren la más fina regulación.
Sin embargo, la corteza motora de proyección no puede funcionar de forma aislada. Todos los movimientos humanos, en un grado u otro, requieren un cierto fondo tónico, que es proporcionado por los nodos motores basales y las fibras del sistema extrapiramidal.
La corteza motora primaria (proyectiva) es, como ya se mencionó, la puerta de salida de los impulsos motores ("los cuernos anteriores del cerebro", como los llamó N.A. Bernstein). Naturalmente, la composición motora de los impulsos enviados a la periferia debe estar bien preparada e incluida en programas conocidos. Y sólo después de dicha preparación, los impulsos dirigidos a través de la circunvolución central anterior pueden proporcionar los movimientos convenientes necesarios. Esta preparación de los impulsos motores no puede ser realizada por las propias células piramidales. Debe proporcionarse tanto en el aparato de la circunvolución central anterior como en el aparato de las zonas secundarias de la corteza motora construidas sobre ella, que preparan programas motores, que solo luego se transmiten a las células piramidales gigantes.
Dentro de la circunvolución central muy anterior, un aparato de este tipo implicado en la preparación de programas motores para su transmisión a células piramidales gigantes son las capas superiores de la corteza y la materia gris extracelular, compuesta por elementos de dendritas y glía. La relación entre la masa de esta materia gris extracelular y la masa de las células de la circunvolución central anterior aumenta drásticamente con la evolución. Por lo tanto, su tamaño en los humanos es dos veces mayor que en los monos superiores, y casi cinco veces mayor que en los monos inferiores. Esto significa que a medida que avanzamos hacia niveles más altos de la escala evolutiva, y especialmente a medida que avanzamos hacia los humanos, los impulsos motores generados por las células piramidales gigantes de Betz deberían volverse cada vez más controlables. Y es esta controlabilidad la que garantiza el poderoso aparato de materia gris extracelular, que consta de dendritas y glía.
La circunvolución central anterior es, sin embargo, sólo una zona de proyección, el aparato ejecutivo de la corteza cerebral.
De importancia decisiva en la preparación de los impulsos motores son las zonas secundaria y terciaria construidas sobre ellos, que también están sujetas a los principios de estructura jerárquica y especificidad decreciente, al igual que la organización del bloque para recibir, procesar y almacenar información. Pero su principal diferencia con el segundo bloque (aferente) es que aquí los procesos proceden en dirección descendente, comenzando desde las zonas más altas, terciaria y secundaria, donde se forman los planes y programas motores, y solo luego pasan al aparato del zona motora primaria, que envía impulsos motores preparados a la periferia.
La siguiente característica que distingue el trabajo del tercer bloque (eferente) de la corteza del trabajo de su segundo bloque (aferente) es que este bloque en sí no contiene un conjunto de zonas específicas de modalidad que representen analizadores individuales. Se compone enteramente de dispositivos del tipo eferente (motor) y está él mismo bajo la influencia constante de los dispositivos del bloque aferente. El papel de la zona del bloque principal lo desempeñan las partes premotoras de la región frontal. Morfológicamente, conservan el mismo tipo de estriación “vertical” característica de cualquier corteza motora. Pero se distingue por un desarrollo incomparablemente mayor de las capas superiores de la corteza: las capas de pequeñas pirámides. La irritación de estas partes de la corteza no provoca contracciones somatotópicas de músculos individuales, sino complejos completos de movimientos que están organizados sistémicamente por naturaleza (giros de los ojos, la cabeza y todo el cuerpo, movimientos de agarre de las manos). Esto en sí mismo indica el papel integrador de estas zonas corticales en la organización de los movimientos.
También se debe tener en cuenta que si la irritación de la circunvolución central anterior causa una excitación limitada y se extiende solo a puntos cercanos, entonces la irritación de las áreas premotoras de la corteza se extiende a áreas bastante distantes, incluidas las zonas poscentrales y, por el contrario, a las áreas de la Las propias zonas premotoras se excitan bajo la influencia de la irritación de áreas alejadas de ellas de las partes aferentes de la corteza.
Todos estos hechos dan plena razón para clasificar las zonas premotoras como secciones secundarias de la corteza y sugieren que realizan la misma función organizadora en relación con los movimientos que realizan las zonas secundarias de las secciones posteriores de la corteza, transformando la proyección somatotópica en una funcional. organización.
La parte más esencial del tercer bloque funcional del cerebro, sin embargo, son los lóbulos frontales o, más precisamente, las regiones prefrontales del cerebro, que, debido a la ausencia de células piramidales en su composición, a veces se denominan granulares. corteza frontal. Son estas secciones del cerebro, pertenecientes a las zonas terciarias de la corteza, las que juegan un papel decisivo en la formación de intenciones y programas, en la regulación y control de las formas más complejas de comportamiento humano. Están formadas íntegramente por pequeñas células granulares de las capas superiores de la corteza, que sólo tienen axones cortos y, por tanto, llevan a cabo funciones asociativas.
Una característica especial de esta área del cerebro es su rico sistema de conexiones tanto con las partes subyacentes del cerebro (núcleos mediales, cojín del tálamo y otras formaciones) como con las partes correspondientes de la Federación de Rusia, así como con todas las demás. partes de la corteza. Estas conexiones son bidireccionales. Y hacen que las secciones prefrontales de la corteza sean estructuras que se encuentran en una posición particularmente ventajosa tanto para recibir y sintetizar un complejo sistema de aferencias provenientes de todas las partes del cerebro como para organizar impulsos eferentes que permiten ejercer influencias reguladoras en todos. estas estructuras.
De importancia decisiva es el hecho de que los lóbulos frontales del cerebro. En particular, sus secciones medial y basal tienen haces particularmente poderosos de conexiones ascendentes y descendentes con la Federación de Rusia. Reciben poderosos impulsos de los sistemas del primer bloque funcional, “cargándose” de él con el correspondiente tono energético. Al mismo tiempo, pueden tener un efecto modulador particularmente potente sobre la RF, dando a sus impulsos de activación un cierto carácter diferenciado y alineándolos con los patrones dinámicos de comportamiento que se forman directamente en la corteza frontal del cerebro.
La presencia de influencias tanto inhibidoras como activadoras y moduladoras que tienen los lóbulos frontales sobre los aparatos de RF del primer bloque ha sido probada mediante numerosos experimentos electrofisiológicos, así como con la ayuda de técnicas de reflejo condicionado (en experimentos con animales), los resultados de los cuales cambió drásticamente después de intervenciones quirúrgicas que violaron el funcionamiento normal de las partes frontales del cerebro.
E. D. Chomskaya y sus colegas (1972, 1982, etc.) estudiaron en detalle en humanos la influencia de la corteza prefrontal, y especialmente de sus secciones medial y basal, sobre las formas superiores de procesos de activación. Se ha descubierto que la corteza prefrontal desempeña un papel importante en la regulación del estado de actividad. Lo cambia de acuerdo con las intenciones y planes más complejos de una persona, formulados a través del habla. Cabe señalar que estas secciones de la corteza cerebral maduran solo en etapas muy tardías de la ontogénesis y finalmente se preparan para la acción solo en un niño de 47 años. La tasa de crecimiento del área de las áreas frontales del cerebro aumenta drásticamente entre los 3,5 y los 4 años y luego experimenta un segundo salto entre los 7 y 8 años de edad. El primero de estos períodos también incluye un importante crecimiento acelerado en los cuerpos celulares que forman la corteza prefrontal.
En la filogénesis, estas partes del cerebro reciben un desarrollo poderoso sólo en las últimas etapas de la evolución. En el ser humano tienen, además de las indicadas, otras funciones que están más directamente relacionadas con la organización de la actividad humana activa.
Estas secciones están conectadas bilateralmente no solo con las formaciones subyacentes del tronco del encéfalo y el cerebro intersticial, sino también con todas las demás secciones de la corteza cerebral. Se observaron las conexiones más ricas de los lóbulos frontales con las regiones occipital, temporal y parietal y con las regiones límbicas de la corteza. Esto también ha sido confirmado por estudios neurológicos, que han establecido un rico sistema de conexiones aferentes y eferentes entre los campos de la región prefrontal y los campos de otras áreas de la corteza.
Por tanto, no hay duda de que las secciones prefrontales de la corteza son formaciones terciarias que están en estrecha conexión con casi todas las áreas principales de la corteza cerebral. Su diferencia con las zonas terciarias de las secciones posteriores radica únicamente en el hecho de que las secciones terciarias de los lóbulos frontales en realidad están construidas sobre todas las secciones de la corteza cerebral. Cumpliendo así una función de regulación general de la conducta mucho más universal que la de “centro asociativo posterior”. O, en otras palabras, los campos terciarios del segundo bloque (anteriormente descrito).
Los datos morfológicos sobre la estructura y conexiones de los lóbulos frontales dejan en claro la contribución que estas formaciones hacen a la organización general del comportamiento. Ya las primeras observaciones de animales privados de los lóbulos frontales del cerebro permitieron establecer cuán profundamente cambia el comportamiento de los animales después de su extirpación. Como también señaló I.P. Pavlov, en un animal así es imposible notar alteraciones en el funcionamiento de los órganos sensoriales individuales. Los análisis visuales y cinestésicos permanecen intactos, pero el comportamiento significativo dirigido a una meta conocida cambia profundamente.
Un animal normal siempre se mueve hacia una meta, inhibiendo las reacciones ante estímulos secundarios sin importancia. Un perro con lóbulos frontales dañados reacciona ante cualquier estímulo secundario. Al ver hojas caídas en el sendero del jardín, las agarra, las mastica y las escupe. No reconoce a su dueño. Desarrolla reflejos de orientación desinhibidos en respuesta a cualquier elemento del entorno; la distracción hacia estos elementos sin importancia altera los planes y programas de su conducta. Hace que su comportamiento sea fragmentado e incontrolable.
A veces, el comportamiento significativo y decidido en un animal así se ve frustrado por la reproducción sin sentido de estereotipos inertes que alguna vez surgieron.
Los perros privados de los lóbulos frontales y que alguna vez recibieron comida de dos comederos ubicados a la derecha y a la izquierda comenzaron a realizar largos y estereotipados movimientos "pendulares", corriendo repetidamente de un comedero a otro. Sin regular tu comportamiento con los refuerzos recibidos.
Tales hechos dieron motivo a I. P. Pavlov para afirmar que los lóbulos frontales desempeñan un papel importante en la síntesis del movimiento dirigido hacia un objetivo conocido, y a V. M. Bekhterev para sugerir que los lóbulos frontales del cerebro desempeñan un papel importante en la "evaluación correcta". de impresiones externas” y elección oportuna y dirigida de movimientos, de acuerdo con la evaluación mencionada”, proporcionando así “actividad psicorreguladora” (V. M. Bekhterev, 1905-1907).
P.K. Anokhin sugirió que los lóbulos frontales del cerebro desempeñan un papel importante en la "síntesis de señales ambientales", proporcionando así una "aferencia preliminar previa al lanzamiento" del comportamiento.
Investigaciones posteriores permitieron realizar mejoras significativas en el análisis de las funciones recién mencionadas de los lóbulos frontales del cerebro. Como lo han demostrado las observaciones de S. Jacobsen, un mono privado de lóbulos frontales lleva a cabo con éxito actos simples de comportamiento guiados por impresiones directas. Pero resulta incapaz de sintetizar señales provenientes de diferentes partes de la situación que no se perciben en un único campo visual. Y, por tanto, no puede llevar a cabo programas conductuales complejos que requieran depender del plan mnéstico. Otros experimentos realizados por varios autores han demostrado que la eliminación de los lóbulos frontales conduce a la desintegración de reacciones retardadas y a la incapacidad de subordinar el comportamiento del animal a un programa interno conocido (por ejemplo, un programa basado en un cambio secuencial de señales). .
El análisis de estos trastornos permitió descubrir que la destrucción de los lóbulos frontales conduce a una violación no tanto de la memoria como de la capacidad de inhibir los reflejos de orientación hacia los estímulos laterales que distraen. Un animal así no es capaz de realizar tareas de reacción retardada en condiciones normales. Pero es capaz de llevar a cabo estas reacciones cuando se eliminan los estímulos secundarios que distraen (colocación en completa oscuridad, administración de agentes farmacológicos sedantes, etc.).
Todo esto indica que la destrucción de la corteza prefrontal conduce en realidad a una profunda alteración de programas conductuales complejos y a una pronunciada desinhibición de las reacciones inmediatas a estímulos colaterales. Esto hace que la implementación de programas conductuales complejos sea inaccesible.
Sin embargo, el papel de las partes prefrontales del cerebro en la síntesis de todo un sistema de estímulos y en la creación de un plan de acción se manifiesta no sólo en relación con las señales actualmente activas, sino también en la formación de una conducta activa dirigida a el futuro.
Como lo demostraron las observaciones de K. Pribram; un animal con los lóbulos frontales intactos es capaz de soportar largas pausas, esperando el refuerzo adecuado. Y sus reacciones activas se intensifican sólo a medida que se acerca el momento en que debería aparecer la señal esperada. Por el contrario, un animal que carece de lóbulos frontales del cerebro es incapaz de proporcionar ese estado de "anticipación activa". En condiciones de pausa larga, inmediatamente da muchos movimientos, sin relacionarlos con el final de la pausa y con el momento del estímulo esperado. Así, hay motivos para afirmar que los lóbulos frontales son uno de los aparatos más importantes que permiten al animal realizar una adecuada orientación no sólo hacia el presente, sino también hacia el futuro. De esta manera proporcionan las formas más complejas de comportamiento activo.
Finalmente, cabe mencionar la última función, muy importante, de los lóbulos frontales del cerebro en la regulación y control de la conducta.
Actualmente, está claro que no se puede considerar que el diagrama de arco reflejo refleje plenamente todo lo esencial en la estructura de la conducta. Y que debería ser reemplazado por un anillo reflejo o un circuito circular reflejo. Éste, junto con la percepción y el análisis de las señales ambientales y las reacciones a ellas, también tiene en cuenta el efecto inverso que la acción tiene en el cerebro del animal. Este mecanismo de “feedback” o “aferenciación inversa”, como eslabón esencial en cualquier acción organizada, ha sido el foco de atención de numerosos investigadores. De acuerdo con esto, P.K. Anokhin señaló el aparato del "aceptador de acciones", sin el cual cualquier comportamiento organizado se vuelve imposible. Numerosas observaciones muestran que las formas más complejas de este "aceptador de acciones" están asociadas con los lóbulos frontales del cerebro. Los lóbulos frontales realizan no solo la función de sintetizar estímulos externos, prepararse para la acción y formar un programa, sino también la función de tener en cuenta el efecto de la acción realizada y controlar su curso exitoso.
La destrucción de los lóbulos frontales del cerebro de un animal lo priva de la capacidad de evaluar y corregir los errores cometidos, como resultado de lo cual el comportamiento pierde su carácter organizado y significativo.
A principios de los años 60. Se hizo otra contribución significativa a la comprensión de la organización funcional de los lóbulos frontales del cerebro animal. Varios investigadores han descubierto que los lóbulos frontales de un animal no son una formación homogénea. Y que si algunas áreas de ellas (homólogas a las secciones convexitales del lóbulo frontal humano) están directamente relacionadas con la regulación de los procesos motores, entonces otras áreas (homólogas a las secciones medial y basal del lóbulo frontal humano) aparentemente tienen una diferente función. Su destrucción no conduce a la alteración de los procesos motores.
Los lóbulos frontales de los humanos, como ya se mencionó, están muchísimo más desarrollados que los lóbulos frontales de los simios incluso superiores. Es por eso que en los humanos, debido a la progresiva corticalización de funciones, los procesos de programación, regulación y control de la actividad consciente dependen de las partes prefrontales del cerebro en una medida incomparablemente mayor que los procesos de regulación del comportamiento en los animales.
Por razones obvias, la experimentación con humanos es posible dentro de límites mucho más estrechos que con animales. Sin embargo, en la actualidad todavía existe mucho material que nos permite obtener información más completa que antes sobre el papel de la corteza prefrontal en la regulación de los procesos mentales humanos.
La principal característica distintiva de la regulación de la actividad consciente humana es que se produce con la estrecha participación del habla. Y si formas relativamente elementales de regulación de los procesos orgánicos e incluso las formas más simples de comportamiento pueden ocurrir sin la participación del habla. Es decir, los procesos mentales superiores se forman y avanzan sobre la base de la actividad del habla, que en las primeras etapas del desarrollo se desarrolla en la naturaleza y luego se reduce cada vez más. Es precisamente por esto que es natural buscar la acción de programación, regulación y control del cerebro humano principalmente en aquellas formas de actividad consciente, cuyo control se lleva a cabo con la estrecha participación de los procesos del habla.
Hay hechos indiscutibles que indican que precisamente estas formas de regulación se llevan a cabo en humanos con la participación más estrecha de los lóbulos frontales. El investigador inglés G. Walter demostró que cada acto de expectativa evoca potenciales lentos peculiares en la corteza cerebral humana. Estos potenciales se vuelven más fuertes a medida que aumenta la probabilidad de que ocurra la señal esperada. Los potenciales disminuyen a medida que disminuye el grado de esta probabilidad y desaparecen tan pronto como se cancela la tarea de esperar la señal.
Característicamente, estas ondas, a las que llamó “ondas de expectativa”, aparecen principalmente en los lóbulos frontales del cerebro. Y desde allí se extienden por el resto de la corteza.
Casi simultáneamente con este descubrimiento, M. N. Livanov, junto con sus colegas, utilizando una técnica metodológica diferente, confirmaron la participación de las partes prefrontales del cerebro en las formas más complejas de activación provocadas por la actividad intelectual. Utilizando una configuración especial multicanal, que registra los cambios en la actividad bioeléctrica que reflejan la excitación de puntos cerebrales que trabajan simultáneamente (hasta 150), descubrió que cada trabajo mental complejo conduce a la aparición de una gran cantidad de puntos que trabajan sincrónicamente en los lóbulos frontales. del cerebro.
Todos estos estudios indican que la corteza frontal del cerebro participa en la generación de procesos de activación que ocurren durante las formas más complejas de actividad consciente, en cuya organización el habla juega un papel crucial. Estos hechos quedan claros si consideramos que son estas secciones de la corteza cerebral las que son especialmente ricas en conexiones con la RF activadora descendente.
Por tanto, hay motivos para pensar que los lóbulos frontales humanos participan directamente en el aumento del estado de actividad. Que acompaña a cualquier actividad consciente. Estos mismos hechos sugieren que son las partes prefrontales de la corteza las que provocan dicha activación y proporcionan las formas más complejas de programación, regulación y control de la actividad consciente humana que no pueden llevarse a cabo sin la participación del tono óptimo de los procesos corticales.
INTERACCIÓN DE LOS TRES BLOQUES FUNCIONALES PRINCIPALES DEL CEREBRO
Es incorrecto suponer que cada uno de los bloques descritos (bloque funcional del cerebro) pueda realizar de forma independiente una u otra forma de actividad. Cualquier actividad consciente, como se ha señalado repetidamente, es siempre un sistema funcional complejo. Se lleva a cabo a partir del trabajo conjunto de los tres bloques del cerebro, cada uno de los cuales aporta su propia contribución a su implementación.
Ese tiempo ya pasó; cuando los psicólogos veían las funciones mentales como “habilidades” aisladas, cada una de las cuales podía localizarse en un área específica del cerebro. Sin embargo, ya pasó la época en que los procesos mentales se representaban según el modelo del arco reflejo. La primera parte era de naturaleza puramente aferente y realizaba las funciones de sensación y percepción. Mientras que la segunda parte, la efectora, realizaba movimientos y acciones en su totalidad.
Las ideas modernas sobre la estructura de los procesos mentales son de una naturaleza completamente diferente y se basan más bien en el modelo de un "anillo reflejo" o un sistema complejo de autorregulación, cada vínculo del cual incluye componentes tanto aferentes como efectores. Y todos los vínculos de este sistema en su conjunto tienen el carácter de actividad mental compleja y activa.
Sería incorrecto, por ejemplo, representar la sensación y la percepción como procesos puramente pasivos. Se sabe que los componentes motores ya están incluidos en la sensación. Y la psicología moderna representa la sensación, y más aún la percepción, como un acto reflejo, que incluye vínculos tanto aferentes como eferentes. Para convencerse del carácter complejo y activo de las sensaciones, basta recordar que incluso en los animales incluye, como vínculo necesario, la selección de caracteres biológicamente significativos. Y en los seres humanos existe una influencia codificante activa del lenguaje.
La naturaleza activa de la percepción objetiva compleja es especialmente clara.
Es bien sabido que la percepción de objetos no es sólo de naturaleza multirreceptora. Que, apoyándose en el trabajo conjunto de todo un grupo de analizadores, incluya siempre componentes motores activos. I. M. Sechenov señaló el papel decisivo de los movimientos oculares en la percepción visual. Pero esto sólo ha sido demostrado experimentalmente recientemente mediante una serie de estudios psicofisiológicos. Demostraron que un ojo estacionario es prácticamente incapaz de percibir constantemente objetos complejos. Y esa percepción compleja de objetos siempre implica el uso de movimientos oculares exploratorios activos. Destacando los signos necesarios y adquiriendo solo gradualmente un carácter colapsado.
Todos estos hechos dejan claro que la percepción se lleva a cabo con la participación conjunta de los tres bloques funcionales del cerebro. De los cuales, el primero proporciona el tono necesario de la corteza. El segundo permite analizar y sintetizar la información entrante. Y el tercero son los necesarios movimientos de búsqueda dirigidos. Este último confiere un carácter activo a la actividad perceptiva de una persona en su conjunto. Lo mismo puede decirse de la construcción de movimientos y acciones voluntarias.
La participación de mecanismos eferentes en la construcción del movimiento es evidente. Sin embargo, como demostró N.A. Bernstein, el movimiento no puede controlarse únicamente mediante impulsos eferentes. Para su implementación organizada se requieren constantes impulsos aferentes. Señalar el estado de las articulaciones y músculos, la posición de los segmentos del aparato en movimiento y las coordenadas espaciales en las que se produce el movimiento.
Todo esto deja claro que el movimiento voluntario, y más aún la acción objetiva, dependen del trabajo conjunto de las más diversas partes del cerebro. Los dispositivos del primer bloque proporcionan el tono muscular necesario, sin el cual ningún movimiento coordinado sería posible.
Luego, los dispositivos del segundo bloque permiten realizar aquellas síntesis aferentes en cuyo sistema se produce el movimiento.
Y los dispositivos del tercer bloque aseguran la subordinación del movimiento y la acción a las intenciones correspondientes. Contribuyen a la creación de un programa de realización de actos motores. Ejercen tanto la regulación de los movimientos como el control sobre los mismos. Sin el cual no se puede preservar la naturaleza organizada y significativa de las acciones motoras y de cualquier otro tipo.
Todo esto hace evidente que sólo teniendo en cuenta la interacción de los tres bloques funcionales del cerebro (bloque funcional del cerebro). Cómo trabajan juntos y cuál es su contribución específica a la actividad reflexiva del cerebro. Al mismo tiempo, permite resolver correctamente la cuestión de los mecanismos cerebrales de la actividad mental.
