Anatomie domácích zvířat. Myologie. Vlastnosti svalové tkáně Podle tvaru a struktury

20.10.2023 Poškození mozku

Složitý fylogenetický vývoj svalů trupu, krku a hlavy je dán tím, že pocházejí ze dvou primordií: jedna část je vlastní svaly trupu, druhá je uložena v postranních plátech souvisejících se střevními svaly spojenými s mezenchymem žaberního aparátu.

Pro přesnější znázornění vývoje svalů se podívejme na jejich základy.

Fylogeneze svalů trupu. Nižší obratlovci, stejně jako lancelet, mají párové svaly umístěné po stranách těla. Boční svaly se pomocí horizontální laterální vazivové přepážky dělí na dorzální a břišní úsek (obr. 186). Každá myomera je od sousední oddělena vertikální přepážkou pojivové tkáně (myoseptum); tyto přepážky jsou umístěny příčně k tělu. Vertikální přepážky v oblasti boční horizontální přepážky pojivové tkáně se ohýbají a tvoří úhel směrem dopředu. Horní (dorzální) a dolní (ventrální) konec myomer se také ohnou dopředu. Výsledkem je přerušovaná čára mezi myotomy, podobná obrázku, kde je úhel umístěný na laterální rýze pojivové tkáně otočen dopředu. Celá hřbetní muskulatura nižších obratlovců je postavena ve formě takových kuželů. Ale již u některých ryb je zaznamenána diferenciace v poloze a směru myotomů. V laterální stěně břicha jsou některé myotomy umístěny šikmo k sagitální rovině v různých hloubkách. To ukazuje, že u vodních živočichů se objevují první známky restrukturalizace myotomů, které u suchozemských obratlovců přecházejí v boční šikmé svaly břicha. Uprostřed břicha je část myotomů přeměněna na přímý břišní sval.

Hřbetní svaly suchozemských obratlovců jsou přizpůsobeny posunu jednotlivých segmentů těla, protože myotomy procházejí těmi klouby, kde dochází k pohybu. U obojživelníků jsou zádové svaly také budovány z nezávislých myotomů a připomínají svaly nižších obratlovců. Pouze u plazů dochází k vymizení horizontální vazivové přepážky a vymazání hranice mezi hřbetním a ventrálním svalstvem. Vlivem zvýšené pohyblivosti páteře a hrudníku se některé z myotomů spojují do větších svalů. Tak vznikají mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis a okcipitovertebrální skupina. To vedlo k tomu, že u vyšších obratlovců včetně člověka zůstaly primární myotomy pouze ve formě krátkých svalů mm. rotatores, spojující postupně segmenty těla (obratle).

186. Povrchové břišní svaly čolka (podle Maurera).
1 - hypobranchiální sval: 2 - intermuskulární přepážka; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. přímý přímý; 5 - m. rectus superficialis.

Břišní svaly nižších obojživelníků si stále zachovávají dělení v podobě samostatných myotomů (obr. 186), ale uprostřed jsou podélné myotomy, srostlé do m. rectus abdominis. V laterálních stěnách myotomy mění směr, ale ještě netvoří samostatné svalové vrstvy. U vyšších obratlovců mizejí myosepta a myotomy vzájemně splývají do velkých svalových vrstev uspořádaných do tří vrstev. Tyto svalové vrstvy u lidí jsou reprezentovány třemi bočními svaly. Pouze v přímém břišním svalu je u všech zvířat zachována primární segmentace ve formě šlachových mostů intersekcees tendineae.

V hrudní oblasti rostou žebra podél vazivových přepážek mezi myotomy a v mezižeberních prostorech jsou mezižeberní svaly, představující pokračování břišních myotomů. Na ventrální straně u vačnatců m. pyramidalis dosahuje hrudní kosti. U savců je tento sval zachován jako rudiment.

Fylogeneze viscerálních svalů. U nižších obratlovců je přední úsek střeva tvořen prstencovými vlákny pokrývajícími celý viscerální aparát ve formě obecného kompresoru. Počínaje cyklostomy a selyachií se hluboké svalové snopce dostávají do kontaktu s viscerálními oblouky, které jsou zvenčí kryty laterálními svaly, perforovanými žaberními otvory. Ve svalové hmotě dochází k rozestupu jednotlivých svalů: sval, který nadzvedává palatokvadrátovou chrupavku (inervovanou V párem hlavových nervů), je připojen k hornímu úseku prvního branchiálního oblouku, který addukuje dolní část druhý branchiální oblouk (inervovaný V párem hlavových nervů) je připojen k dolnímu úseku premaxilárního svalu, ležícího mezi větvemi dolní čelisti (inervován V a VII párem hlavových nervů); Na hřbetní straně za žaberními štěrbinami je v m oddělena zadní část společného konstriktoru. trapezius.

Počínaje obojživelníky dochází v důsledku fixace horní čelisti k lebce k přeměně svalů viscerálního aparátu. M. levator palatoquadrate u obojživelníků je přeměněn na m. levator oculi, který je u vyšších zvířat redukován. Žvýkací svaly jsou tvořeny z adduktorového svalu dolní čelisti.

Premaxilární sval u obojživelníků a plazů si zachovává svou polohu a u vyšších zvířat přechází v geniohyoidní sval. Svazek se oddělí od premaxilárního svalu a vytvoří přední břicho digastrického svalu. Všechny tyto svaly jsou inervovány V párem hlavových nervů.

Vodní živočichové mají svaly, které jsou inervovány hlavovým nervem VII. Patří sem sval, který stlačuje dolní čelist, která se u savců mění v zadní břicho digastrického svalu (inervovaného VII. párem hlavových nervů).

U plazů dosahuje výrazného rozvoje constrictor cervicalis (inervovaný VII. hlavovým nervem), který se u savců dělí na povrchovou a hlubokou část. Z hluboké části se vyvíjejí svaly periorální štěrbiny a z povrchové části (inervované VII. párem hlavových nervů) se tvoří zbytek obličejových svalů.

Svaly spojené s branchiálním aparátem se při ztrátě branchiálního typu dýchání přeměňují na svaly hrtanu, hltanu a sublingvální. Trapézový sval ztrácí spojení s větevními oblouky a přesouvá se k pletenci ramennímu. Sternokleidomastoideus je odštěpen od jeho předního okraje.

U ryb a suchozemských obratlovců se hyoidní svaly vyvíjejí z břišních výběžků okcipitálních myotomů, které za sebou ovíjejí branchiální aparát a jsou umístěny na ventrální straně pod viscerálním aparátem. Z přímého břišního svalu u obojživelníků a jiných více organizovaných zvířat se vyvíjejí svaly jazyka, jazylka a svaly ležící pod hyoidní kostí.

Kurz biologie

Lekce 1. Fylogeneze pohybového a nervového systému

Fylogeneze a evoluční strom:

Vlastnosti organizace:

Symetrie

Nedostatek symetrie (améby, některé sporozoany)

Sféričnost (někteří radiolariáni, kokcidie)

Radiální symetrie

Šroubová symetrie

Oboustranná symetrie

Primární a deuterostom

Tělesná dutina

Závoje

Funkce těla

1. Ochrana před mechanickými, fyzikálními a chemickými vlivy.

2. Bariéra – překážka pronikání bakterií a jiných mikroorganismů.

3. Výměna tepla mezi tělem a prostředím.

4. Tepelná izolace (kůže, vlasy, peří).

5. Účast na regulaci vodní bilance těla.

6. Účast na odstraňování konečných produktů metabolismu (exokrinní funkce).

7. Účast na výměně plynů (absorpce O2 a uvolňování CO2).

8. Metabolická funkce (ukládání energetického materiálu, tvorba vitamínu D, mléka).

9. Důležitá role ve vnitrodruhových vztazích: druhově specifické zbarvení skořápky; chemokomunikace (jazyk pachů).

10. Pasivní ochrana: adaptivní zbarvení zajišťuje adaptaci organismu na jeho prostředí.

Směr evoluce krycí vrstvy

Červi:

řasinkový epitel → dlaždicový epitel

Evoluce tělesného povlaku u bezobratlých živočichů

kryty

svaly

Coelenterates

ektoderm s kožními svalovými, nervovými a bodavými buňkami

Ploché řasnaté červy (turbellaria)

kožní a svalový vak:

jednovrstvý řasinkový epitel s jednobuněčnými slizničními žlázami

(+ rhabdidové buňky),

tři vrstvy hladkého svalstva:

prsten

úhlopříčka

podélný

Dorsoventrální

Vak kůže-sval:

tegument (syncyciální epitel)

tři vrstvy hladkého svalstva:

prsten

úhlopříčka

podélný

Škrkavky

Vak kůže-sval:

vícevrstvá kutikula

syncytiální hypodermis

podélné hladké svalstvo

kroužkovci

Vak kůže-sval:

tenká kutikula

jednovrstvý epitel se setae a žlázami

dvě vrstvy hladkého svalstva:

prsten

podélný

Korýši

Vak kůže-sval:

jednovrstvý epitel (+ vápenatý obal)

vrstva pojivové tkáně (u hlavonožců)

snopce hladkých svalů (u hlavonožců - příčně pruhované svaly)

Členovci

hypodermis z jednovrstvého epitelu,

vícevrstvá kutikula z chitinu.

chitin m.b. impregnované syceným vápnem (u korýšů a stonožek) nebo inkrustované vyčiněnými bílkovinami (pavouci, hmyz).

jednotlivé snopce příčně pruhovaných svalů

Evoluční transformace strunatcových integumentů

1. Rozlišení krycí vrstvy:

Jednovrstvý sloupcovitý epitel → vrstevnatý dlaždicový keratinizující epitel;

Vývoj dermis v důsledku proliferace pojivové tkáně;

2. Tvorba specializovaných kožních derivátů;

3. Tvorba mnohobuněčných žláz.

kryty

kožní žlázy

Cephalochordates

tenká vrstva pojivové tkáně (corium);

jednovrstvý sloupcový epitel;

mukopolysacharidová kutikula

jednobuněčný

Ryba

kostní šupiny mezodermálního původu;

vícevrstvá mírně keratinizovaná epidermis;

dermis

jednobuněčný

Obojživelníci

vícevrstvá epidermis (u některých keratinizující);

dermis je tenká, bohatá na kapiláry;

lymfatické dutiny

četné mnohobuněčné

žlázy

Plazi

dermis (corium) může nést kostěné pláty (max - želví krunýř);

vícevrstvá keratinizující epidermis tvoří zrohovatělé šupiny;

kůže těsně přiléhá ke svalům

Vylučovací funkce kůže je minimální:

jediné pachové žlázy, vylučování vody kůží u krokodýlů

Savci

vícevrstvá keratinizující epidermis;

dermis;

podkožní tuk;

vlasy a další deriváty epidermis

různé mnohobuněčné žlázy

Evoluce rybích šupin:

plakoid → kosmoid → ganoid

Rybí šupiny:

1 - Placodal; 2 - ganoid; 3 - ctenoid; 4 - cykloida

váhy

struktura

sloučenina

patřící

plakoidní

zubaté desky, s vrcholem směřujícím dozadu;

má dutinu vyplněnou dření, s cévami a nervovými zakončeními

osteodentin; povrch pokrytý smaltem

třída Chrupavčitá ryba

kosmoidní

tlusté destičky kulatého nebo kosočtvercového tvaru tvoří souvislý povlak dermálních zubů

kost, pokrytá modifikovaným dentinem - kosminem

lalokoploutvý (litimerie atd.)

ganoid

tlusté kosočtverečné štítky pokrývající určité oblasti těla

kostní základ pokrytý modifikovaným dentinem - ganoinem

fosilní Paleonyx, Jeseter

cykloidní

tenké zaoblené průsvitné desky s hladkým vnějším okrajem; jsou letokruhy

kost

kostnatá ryba

ctenoid

tenké zaoblené průsvitné destičky se zubatým zadním okrajem; uspořádány dlaždicovým způsobem;

jsou letokruhy

kost

kostnaté ryby (perciformes atd.)

Jeden druh ryb může mít oba typy šupin: samec platýse má ctenoidní šupiny a samice cykloidní šupiny.

Šupiny kostnatých ryb: A - ctenoidní šupiny okouna, B - cykloidní šupiny plotice (1 - letokruhy)

Určování věku ryb podle růstových prstenců.

Podélný řez ještěrčí kůží :

1 - epidermis, 2 - vlastní kůže (corium), 3 - stratum corneum, 4 - malpighiánská vrstva, 5 - pigmentové buňky, 6 - kožní osifikace

Tegument ploštěnek: a – turbelární; b – trematoda; c – cestody

Savčí vlasy

Vývoj vlasů savců:

zrohovatělé šupiny → pokožka hlavy → částečná redukce pokožky hlavy

Uspořádání vlasů u savců:

a - na ocasu hlodavců; b - na jiných částech těla; 1 - nadržené šupiny; 2 - skupiny vlasů uspořádané do šachovnicového vzoru.

Vlasy savců:

Typické (termoregulace)

Vibrissae (dotek)

Funkce vlasů v evoluci savců:

od dotyku (vibrissae po celém těle u vačnatců a vejcorodých zvířat) → k termoregulaci (se zvýšením hustoty srsti)

V evoluci primátů se hmat přesouvá z vousů na kůži dlaní.

Během ontogeneze člověka se tvoří větší množství vlasových pupenů, ale koncem embryogeneze dochází k redukci většiny z nich.

Vlastnosti vývoje kožních žláz savců:

1. Potní žlázy savců jsou homologní s kožními žlázami obojživelníků.

2. U savců jsou mléčné žlázy homologní s potními žlázami (u vejcorodých zvířat jsou mléčné žlázy svou stavbou a vývojem podobné žlázám potním).

3. Počet mléčných žláz a bradavek koreluje s plodností.

Stavba vyvíjející se bradavky savce: postupný přechod z potních (1) do mléčných (2) žláz.

Tvorba a vývoj mléčných žláz u lidského embrya: a - embryo ve věku 5 týdnů (jsou viditelné linie mléčné žlázy); b - diferenciace pěti párů bradavek; c - embryo ve věku 7 týdnů.

Fylogeneticky podmíněné malformace kůže u lidí:

1. Absence potních žláz (anhidrotická dysplazie).

2. Nadměrný růst ochlupení kůže (hypertrichóza).

3. Polythelia (polythelia).

4. Zvýšený počet mléčných žláz (polymastie).

Fylogeneze muskuloskeletálního systému

Akord

Akord -axiální skelet, vytvořené z vysoce vakuolizovaných buněk, těsně přiléhajících k sobě a pokrytých na vnější straně elastickými a vláknitými membránami.

Pružnost tětivy je dána turgorovým tlakem jejích buněk a pevností membrán.

Funkce akordu:

Podpěra, podpora;

Morfogenetický: provádí embryonální indukci.

Akord přetrvává po celý život:

U některých pláštěnců (apendikula);

V bezlebce (lancelet);

V cyklostomech (lamrey a hagfish);

U chimeraformes, chrupavčitých ganoidů (jeseterů atd.) a plicníků.

Neg. Chimeraformes (třída chrupavčitých ryb)

Základy notochordu u vyšších obratlovců:

U ryb: mezi těly obratlů;

U obojživelníků: uvnitř obratlů;

U savců: tvoří nucleus pulposus meziobratlové chrupavky (ploténky).

krční

hruď

bederní

křížový

ocas

Ryba

kmen

obojživelníci

(pohyblivost hlavy)

kmen

(podpora zadních končetin)

plazi

savců

5 - 10

Žebra

Funkce žeber:

Stabilní tvar těla (u ryb);

Podpora pohybového svalstva (hadí pohyb ryb, ocasatých obojživelníků a plazů);

Připojení dýchacích svalů;

Ochrana hrudních orgánů.

přítomnost a umístění žeber

přítomnost hrudníku

Ryba

žebra na všech obratlích kromě ocasních;

funkce: pohyb

ocasatí obojživelníci

krátká horní žebra na obratlích trupu;

funkce: pohyb

bezocasí obojživelníci

plazi

žebra na hrudních a bederních obratlích;

funkce: pohyb a dýchání

savců

žebra na hrudních obratlích; funkce: dýchání

Vlastnosti vývoje lidské axiální kostry:

Ontogeneze osového skeletu člověka opakuje hlavní fylogenetická stádia jeho vzniku!!!

1. Akord→ chrupavčitá páteř→ kostěná páteř.

2. Vývoj párových žeber na krčních, hrudních a bederních obratlích→ zmenšení krčních a bederních žeber→ splynutí hrudních žeber vpředu mezi sebou a s hrudní kostí: vytvoření hrudního koše.

Porušení redukce krčních žeber u lidí

Tvorba obratlů ve fylogenezi:

1. Náhrada skořápky notochordu chrupavkou (u chrupavčitých ryb).

2. Proliferace základů obratlových oblouků: tvorba obratlových těl.

3. Fúze horních obratlových oblouků nad neurální trubicí: vznik trnových výběžků a páteřního kanálu, který uzavírá neurální trubici.

4. Vzhled osifikačních zón v horních klenbách a tělech obratlů.

Vývoj obratlů u obratlovců: a - rané stadium; b - následná fáze;

1 - akord; 2 - plášť tětivy; 3 - horní a dolní oblouky obratle; 4 - trnový výběžek; 5 - zóny osifikace; 6 - základ akordu; 7 - chrupavčité obratlové tělo;

Výhody páteře oproti notochordu:

Spolehlivější podpora pro připojení svalů:

Zvýšení velikosti těla

Zvýšená fyzická aktivita

Hlavní směr vývoje páteře:

Nahrazení chrupavkové tkáně kostní tkání (počínaje kostnatými rybami);

Rozdělení páteře do sekcí.

Rozdělení páteře do sekcí

krční

hruď

bederní

křížový

ocas

Ryba

kmen

obojživelníci

(pohyblivost hlavy)

kmen

(podpora zadních končetin)

plazi

savců

5 - 10

Kostra hlavy:

Axiální lebka: ochrana mozku a smyslových orgánů.

Viscerální lebka: podpora pro svaly hltanu.

3 fáze fylogeneze axiální lebky:

1. kožovité (cyklostomy)

2. chrupavčité (kostnaté ryby)

3. kostnaté (kostnaté ryby a ostatní obratlovci)

2 typy osifikace axiální lebky:

- náhrada (na základně lebky)

- překrytí krycími kostmi (v horní části)

Anomálie ve vývoji lidské lebky

1. 2.

1. Metopický steh mezi předními kostmi

2. Meziparietální kost nebo kost Inků a příčný týlní steh.

Fylogeneze viscerální lebky

Chrupavčité oblouky viscerální lebky ryb:

I - čelistní oblouk

palatokvadrátová chrupavka (primární maxilla)

Meckelova chrupavka (primární mandibula)

II - hyoidní oblouk

Hyamandibulární chrupavka (úloha zavěšení na axiální lebce)

hyoidní

III - VII - žaberní oblouky

Původ a stavba viscerální lebky obratlovců:

I - vývoj předních žaberních oblouků od hypotetického předka k moderním chrupavčitým rybám;

II - evoluce prvních dvou útrobních žaberních oblouků obratlovců (homologické útvary jsou označeny odpovídajícím stínováním);

a - chrupavčitá ryba (hyastyle ústa ap.);

b - obojživelník (autostyle ústa. ap.);

c - plaz (autostyle ústa. ap.);

g - savec:

1 - palatokvadrátová chrupavka; 2 - Meckelova chrupavka; 3 - hyomandibulární chrupavka; 4 - jazylka; 5 - sloupec; 6 - falešné kosti sekundárních čelistí; 7 - kovadlina; 8 - třmen; 9 - kladivo.

Kostra končetiny

Tvorba párových končetin ze symetrických metapleurálních záhybů

Acanthodia Climatius

Hlavní trendy ve vývoji párových končetin z ryb na suchozemské tetrapody:

1. Snížení počtu a zvětšení proximálních končetin.

2. Snížení počtu ploutvových paprsků v distální oblasti.

3. Zvýšená pohyblivost spojení mezi končetinami a pásy.

Schéma evoluce končetin při přechodu z ryb na tetrapody

Eusthenopteron lalokoploutvá ryba:

a - rekonstrukce vzhledu; b - kostra; c - přední končetina (sarcopterygie)

Tiktaalik – možné přechodné spojení od lalokoploutvých ryb k suchozemským tetrapodům

Kostra přední končetiny lalokoploutvé ryby (a), její základna (b) a kostra přední tlapky stegocefala (c):

1 - pažní kost; 2 - ulna; 3 - poloměr

Ichthyostega - slepá větev evoluce

Hlavní trendy ve vývoji končetin suchozemských tetrapodů:

1. Zvýšená pohyblivost kostních kloubů;

2. Snížení počtu kostí v zápěstí, nejprve na tři řady u obojživelníků, poté na dvě u plazů a savců;

3. Snížení počtu falangů prstů;

4. Prodloužení proximálních částí končetiny a zkrácení distálních (noha).

5. Morfofunkční diferenciace končetin (včetně redukce)

Fylogeneze nervového systému

Nervová soustava všech živočichů je ektodermálního původu!

Evoluce nervového systému zvířat

Difúzní nervový systém koelenterátů

Scalene nervový systém (ortogonální) plochých červů a škrkavek

Difúzní nodulární nervový systém měkkýšů

Ventrální nervová šňůra kroužkovců a členovců

Nervová trubice strunatců

Typy stavby nervového systému bezobratlých

Embryonální vývoj nervového systému

Etapy embryogeneze nervového systému v průřezovém schematickém řezu:

a - nervová deska; b, c - neurální rýha; d, e - neurální trubice; 1 - epidermis; 2 - gangliová deska

Buňky neurální trubice se diferencují na neurony a neuroglie.

Nervová trubice lanceletu: 1 - neurocoel; 2 - oči Hesse

Přední neurální trubice → mozek a smyslové orgány

Zadní neurální trubice → mícha a ganglia

Cefalizace - proces formování mozku.

Význam cefalizace:

1. Efektivnější analýza podráždění se zvyšující se motorickou aktivitou;

2. Diferenciace smyslových orgánů; koevoluce smyslových orgánů a mozku.

Stádium tří mozkových váčků a spojení s receptorovým aparátem:

přední - čichové receptory

médium - zrakové receptory

zadní - sluchové receptory a vestibulární aparát

Schéma neurální trubice ve stádiu tří mozkových váčků

Neurocoel - společná dutina v neurální trubici je diferencovaná:

míšní kanál (v míše)

komory (v mozku)

Evoluce mozku obratlovců

Evoluce mozku obratlovců:

Ryba; B - obojživelník; B - plaz; G - pták; D - savec;

1 - čichové laloky; 2 - telencephalon; 3 - diencephalon; 4 - střední mozek; 5 - mozeček; 6 - prodloužená dřeň

V rybách:

1. Všechny části mozku jsou umístěny ve stejné rovině (u žraloků je ohyb v oblasti středního mozku).

3. Mozeček je dobře vyvinutý.

U obojživelníků:

1. Všechny části mozku jsou umístěny ve stejné rovině.

2. Nejrozvinutější je střední mozek - nejvyšší centrum pro integraci funkcí (ichtyopsidní typ mozku).

3. Přední mozek je velký a rozdělený na hemisféry.

4. Mozeček je špatně vyvinutý.

U plazů:

1. Všechny části mozku dosahují progresivnějšího vývoje. Zvyšuje se schopnost tvořit podmíněné reflexy.

2. Ke zvětšení velikosti předního mozku dochází především díky striatálním tělesům ležícím v oblasti dna komor. Působí také jako vyšší integrační centrum (sauropsidní typ mozku)

3. Objeví se základy kůry.

4. Mozeček je slabě vyvinutý, ale lépe než u obojživelníků.

5. Medulla oblongata tvoří ve vertikální rovině ostrý ohyb, charakteristický pro vyšší obratlovce.

U ptáků:

1. Velikost telencephalonu se zvětšuje v důsledku růstu striata (sauropsidní typ mozku).

2. Čichové laloky se zmenšují.

3. Mozeček je dobře vyvinutý; je tam kůra.

4. Zrakové centrum středního mozku je dobře vyvinuté.

5. Ohyb je zachován.

U savců:

1. Velikost telencephalonu se značně zvětšuje v důsledku nárůstu mozkové kůry; mozková kůra je nejvyšším integračním centrem (savčí typ mozku).

2. Hypotalamus diencefala je centrem neurohumorální regulace autonomních funkcí těla.

3. Mozeček je vysoce vyvinutý a má složitější stavbu; skládá se z polokoulí a je pokryta kůrou. Vývoj mozečku umožňuje komplexní formy motorické koordinace.

4. Ohyb je zachován.

Relativní velikosti telencephalon:

1 - v rybách; 2 - u žáby; 3 - pro hada; 4 - holubice; 5 - u psa; 6 - u lidí

Kostra přední končetiny suchozemských obratlovců:

žába; b - mlok; c - krokodýl; g - netopýr; d - osoba;

1 - pažní kost; 2 - poloměr; 3 - karpální kosti; 4 - záprstní kosti; 5 - falangy prstů; 6 - ulna

Společné rysy ve vývoji končetin suchozemských obratlovců:

- položení základů končetiny ve formě špatně diferencovaných záhybů;

- tvorba na ruce a noze zpočátku 6-7 prstových rudimentů, z nichž nejvzdálenější jsou brzy redukovány a následně se vyvíjí pouze pět.

Struktura vyvíjející se končetiny obratlovce

Laterální polydaktylie u lidí

Vzácné formy polydaktylie u lidí:

a - axiální (šipka ukazuje další prostředníček);

b - polydaktylie, doprovázená isodaktylií na dolních končetinách

Polydaktylie je znakem čistokrevnosti u některých psích plemen, např. u briarda, něnecké lajky, beaucerona (francouzského ovčáka), pyrenejského mastina aj.

Polydaktylie v Beauceron a Pyrenejský horský pes (rentgen)

Při fylogenezi strunatců prochází svalový systém postupně řadou stádií.

Na lanceletu představuje ji parní lázeň podélný sval(pravá a levá), která probíhá podél těla a je rozdělena vazivovými přepážkami (myosepta) na krátké rovné svalové snopce (myomery). Toto (segmentové) rozdělení jedné svalové vrstvy se nazývá metamerie.

Se zvýšenou pohyblivostí, oddělením hlavy a rozvojem končetin (ve formě ploutví) v rybách podélný sval je rozdělen horizontálním septem na hřbetní a ventrální svaly, stejně jako izolace svalů hlavy, těla, ocasu a ploutví.

S přístupem k zemi a zvýšením rozmanitosti pohybů u obojživelníků a plazů hřbetní sval, stejně jako ventrální, je rozdělen do dvou provazců: laterální (příčný m. costalis) a mediální (příčný trnový sval). U plazů se navíc z postranního provazce nejprve objevují podkožní svaly, které se upínají na kůži.

U více organizovaných zvířat ( ptáků a savců) dochází k další diferenciaci svalového systému : postranní a střední provazce, každá z nich je rozdělena do dvou vrstev (povrchové a hluboké). U savců se navíc poprvé objevuje bránice.

Fylogeneze svalového systému.

Svalový systém se v ontogenezi vyvíjí především z myotomů mezodermu s výjimkou některých svalů hlavy a krku, které jsou tvořeny z mezenchymu (lichoběžníkové, brachiocefalické).

Na začátku se vytvoří svalový podélný provazec, který se ihned diferencuje na dorzální a ventrální vrstvu; dále je každá z nich rozdělena na laterální a mediální vrstvy, které se dále dělí na povrchové a hluboké vrstvy, z nichž poslední vznikají určité svalové skupiny. Například iliokostální svaly se vyvíjejí z povrchové vrstvy laterální vrstvy a longissimové svaly zad, krku a hlavy se vyvíjejí z hluboké vrstvy laterální vrstvy.

3. Podkožní svaly – musculi cutanei

Podkožní svaly jsou připojeny ke kůži, fascii a nemají žádné spojení s kostrou. Jejich stahy způsobují škubání kůže a umožňují jí shromáždit se do malých záhybů. Mezi tyto svaly patří:

1) Podkožní sval šíje – m. Cutaneus colli (obzvláště vysoce vyvinutý u psů). Probíhá podél krku, blíže k jeho ventrální ploše a přechází na povrch obličeje ke svalům úst a spodního rtu.

2) Podkožní sval lopatky a ramene (skapulohumerální) – m. Cutaneus omobrachialis. Pokrývá oblast lopatky a část ramene. Dobře se projevuje u koní a skotu.

3) Podkožní sval trupu – m. Cutaneus trunci. Nachází se po stranách hrudníku a břišních stěn a vydává snopce kaudálně do kolenního záhybu.

4) U samic se v oblasti mléčných žláz nacházejí lebeční a ocasní svaly mléčné žlázy (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), které dávají pokožce skládání a pomáhají odstraňovat mléko. Vysoce vyvinutý u masožravých zvířat.

Samci v této oblasti mají kraniální a ocasní svaly předkožky (mm.preputialis cranialis et caudalis), které zajišťují skládání předkožky a fungují jako její svěrač.

Kosterní svalstvo

Kosterní svaly jsou aktivní součástí pohybového aparátu. Skládá se z kosterních svalů a jejich pomocných zařízení, mezi které patří fascie, burzy, synoviální šlachové pochvy, kladky a sezamové kosti.

Tělo zvířete obsahuje asi 500 kosterních svalů. Většina z nich je vzrušená a nachází se symetricky na obou stranách těla zvířete. Jejich celková hmotnost je 38-42 % pro koně tělesné hmotnosti, u skotu 42-47%, u prasat 30-35% tělesné hmotnosti.

Svaly v těle zvířete nejsou umístěny náhodně, ale pravidelně, v závislosti na účinku gravitace zvířete a vykonané práci. Uplatňují svůj účinek na ty části kostry, které jsou pohyblivě spojeny, tzn. svaly působí na klouby a syndesmózy.

Hlavními místy připojení svalů jsou kosti, ale někdy jsou připojeny k chrupavce, vazům, fasciím a kůži. Pokrývají kostru tak, že kosti jen na některých místech leží přímo pod kůží. Upevněné na kostře, stejně jako na systému pák, svaly při kontrakci způsobují různé pohyby těla, fixují kostru v určité poloze a dávají tvar tělu zvířete.

Hlavní funkce kosterních svalů:

1) Hlavní funkcí svalů je dynamický. Při kontrakci se sval zkrátí o 20-50% své délky a tím se změní poloha kostí s ním spojených. Je vykonávána práce, jejímž výsledkem je pohyb.

2) Další svalová funkce - statický. Projevuje se fixací těla v určité poloze, udržováním tvaru těla a jeho částí. Jedním z projevů této funkce je schopnost spát ve stoje (kůň).

3) Účast na metabolismu a energii. Kosterní svaly jsou „zdroji tepla“, protože při jejich kontrakci se asi 70 % energie přemění na teplo a pouze 30 % energie zajišťuje pohyb. Kosterní svaly zadržují asi 70 % vody v těle, a proto se jim také říká „vodní zdroje“. Navíc se mezi svalovými snopci a uvnitř nich může hromadit tuková tkáň (zejména při výkrmu prasat).

4) Zároveň při své práci kosterní svaly napomáhají činnosti srdce tím, že protlačují žilní krev cévami. V experimentech bylo možné zjistit, že kosterní svaly fungují jako pumpa, zajišťující pohyb krve žilním řečištěm. Proto se kosterní svaly také nazývají „srdce periferních svalů“.

Stavba svalu jako orgánu

Stavba svalu z pohledu biochemika

Kosterní sval se skládá z organických a anorganických sloučenin. Anorganické sloučeniny zahrnují vodu a minerální soli (vápník, fosfor, hořečnaté soli). Organické látky představují především bílkoviny, sacharidy (glykogen), lipidy (fosfatidy, cholesterol).

Tabulka 2

Chemické složení kosterního svalstva

Chemické složení kosterního svalstva podléhá značným věkovým a v menší míře i druhovým, plemenným a genderovým rozdílům, což je dáno především nestejným obsahem vody v nich (% vody s věkem klesá).

Somatický a viscerální svalový systém, jeho fyloontogeneze. Podkožní svaly. Kosterní svalstvo. Stavba svalu jako orgánu. Klasifikace svalů. Pomocné prostředky svalů.

Myologie(Myologia) je obor anatomie domácích zvířat, který studuje strukturu svalového systému. Svalová tkáň, která tvoří základ tohoto systému, provádí v těle zvířete všechny pohybové pochody. Díky němu je tělo fixováno v určité poloze a pohybuje se v prostoru, jsou prováděny dýchací pohyby hrudníku a bránice, pohyb očí, polykání a motorické funkce vnitřních orgánů včetně práce srdce.

Sval má speciální kontraktilní organely - myofibrily . myofibrily, skládající se z tenkých proteinových vláken (myofilament), mohou být nepruhované nebo pruhované (příčně pruhované). Podle toho se rozlišuje mezi nepříčně pruhovanou a příčně pruhovanou svalovou tkání.

1) Nepříčně pruhovaná svalová tkáň se skládá z vřetenovitých buněk (hladké myocyty). Tyto buňky tvoří svalové vrstvy ve stěnách krevních a lymfatických cév, ve stěnách vnitřních orgánů (žaludek, střeva, močové cesty, děloha atd.). Délka buněk se pohybuje od 20 µm (ve stěně krevní cévy) do 500 µm (ve stěně dělohy březí krávy), průměr od 2 do 20 µm. Z funkčního hlediska má nepříčně pruhovaná svalová tkáň řadu vlastností: má velkou sílu (např. ve střevech se neustále pohybuje značné množství potravy), má nízkou únavu, pomalé stahování a rytmické pohyby (ve střevní stěně, Nepříčně pruhovaná svalová tkáň se stahuje 12krát za minutu a ve slezině pouze 1krát).

2) Příčně pruhovaná svalová tkáň je charakteristická přítomností příčně pruhovaných myofibril a má 2 typy.

A) Příčně pruhovaná srdeční svalová tkáň se skládá z protáhlých buněk (kardiomyocyty) čtvercový tvar. Jejich konce, které se navzájem spojují v řetízky, tvoří tzv. funkční svalová „vlákna“ o tloušťce 10-20 mikronů. Úzce propojená funkční svalová „vlákna“ tvoří svalovou vrstvu srdce ( myokardu), jejichž neustálé a rytmické kontrakce uvádějí krev do pohybu.

B) Příčně pruhovaná kosterní svalová tkáň se na rozdíl od srdeční tkáně neskládá z buněk, ale z vícejaderných svalových útvarů (myosymplastů) válcovitého tvaru. Délka myosymplastů se pohybuje od několika milimetrů do 13-15 cm, průměr od 10 do 150 mikronů. Počet jader v nich může dosáhnout několika desítek tisíc. Myosymplasty (nazývají se také „svalová vlákna“) tvoří kosterní svaly a jsou součástí některých orgánů (jazyk, hltan, hrtan, jícen atd.). Funkčně je kosterní svalová tkáň snadno excitovatelná a kontrahuje se rychleji než nepříčně pruhovaná svalová tkáň (například za normálních podmínek se kosterní sval stahuje během 0,1 s a nepříčně pruhovaný sval během několika sekund). Ale na rozdíl od hladkých (nepříčně pruhovaných) svalů vnitřních orgánů se kosterní svaly rychleji unaví.

Svalová soustava Podle strukturních znaků, charakteru motorické funkce a inervace se dělí na somatické a viscerální.

Somatický svalový systém tvoří 40 % tělesné hmotnosti a je postaven z myosymplastů. Je dobrovolný a inervovaný somatickým nervovým systémem. Somatické svaly se rychle a energicky stahují, ale krátkodobě a rychle se unaví. Tento typ kontrakce se nazývá tetanický a je charakteristický pro somatické svaly. Tyto zahrnují:

1) podkožní svaly, které nemají žádné spojení s kostrou a jsou připojeny ke kůži; jejich stahy způsobují škubání kůže a umožňují jí shromažďovat se do malých záhybů;

2) kosterní svaly, které jsou připojeny ke kostře;

3) bránice - kopulovitý sval, který odděluje hrudní dutinu od dutiny břišní;

4) svaly jazyka, hltanu, hrtanu, boltce, oční bulvy, středního ucha, jícnu a vnějších reprodukčních orgánů.

Viscerální svalový systém tvoří 8 % tělesné hmotnosti a je postaven z hladkých myocytů. Je nedobrovolná a inervována autonomním nervovým systémem. Hladké svaly se stahují pomalu, dlouho a nevyžadují velké množství energie. Tento typ kontrakce se nazývá tonikum a je charakteristická pro viscerální svaly, které tvoří svalové snopce, vrstvy a membrány vnitřních orgánů.

Fyloontogeneze svalového systému

Při fylogenezi strunatců prochází svalový systém postupně řadou stádií.

Na lanceletu představují ho párové podélné svaly (pravé a levé), které probíhají podél těla a jsou rozděleny vazivovými přepážkami (myosepta) na krátké přímé svalové snopce (myomery). Toto (segmentové) rozdělení jedné svalové vrstvy se nazývá metamerie.

Se zvýšenou pohyblivostí, oddělením hlavy a rozvojem končetin (ve formě ploutví) v rybách podélná svalovina je horizontální přepážkou rozdělena na svaly dorzální a ventrální, stejně jako

Izolace svalů hlavy, těla, ocasu a ploutví.

S přístupem k zemi a zvýšením rozmanitosti pohybů u obojživelníků a plazů hřbetní sval, stejně jako ventrální, se dělí na dva provazce: laterální (příčný žeberní sval) a střední (příčný trnový sval). U plazů se navíc z postranního provazce nejprve objevují podkožní svaly, které se upínají na kůži.

U více organizovaných zvířat ( ptáků a savců) dochází k další diferenciaci svalového systému: laterální a mediální prameny, každý z nich, jsou rozděleny do dvou vrstev (povrchové a hluboké). U savců se navíc poprvé objevuje bránice.

Fylogeneze svalového systému.

Chordata	Svalová soustava
Lancelet	Podélný sval
Ryba	Hřbetní				Břišní
Obojživelníci, plazi	Postranní		Mediální		Postranní		Mediální
Ptáci, savci	Napájení	Hluboký	P	G	P	G	P	G

Svalový systém se v ontogenezi vyvíjí především z myotomů mezodermu s výjimkou některých svalů hlavy a krku, které jsou tvořeny z mezenchymu (lichoběžníkové, brachiocefalické).

Podkožní svaly – musculi cutanei

1) Podkožní sval šíje – m. Cutaneus colli (obzvláště vysoce vyvinutý u psů). Probíhá podél krku, blíže k jeho ventrální ploše a přechází na obličejovou plochu ke svalům úst a spodního rtu.

2) Podkožní sval lopatky a ramene (skapulohumerální) – m. Cutaneus omobrachialis. Pokrývá oblast lopatky a část ramene. Dobře se projevuje u koní a skotu.

3) Podkožní sval trupu – m. Cutaneus trunci. Nachází se po stranách hrudníku a břišních stěn a vydává snopce kaudálně do kolenního záhybu.

Samci v této oblasti mají kraniální a ocasní svaly předkožky (mm.preputialis cranialis et caudalis), které zajišťují skládání předkožky a fungují jako její svěrač.

Kosterní svalstvo

V těle zvířete je asi 500 kosterních svalů. Většina z nich je párových a nachází se symetricky na obou stranách těla zvířete. Jejich celková hmotnost je 38-42 % tělesné hmotnosti u koní, 42-47 % u skotu a 30-35 % tělesné hmotnosti u prasat.

Hlavními místy připojení svalů jsou kosti, ale někdy jsou připojeny k chrupavce, vazům, fasciím a kůži. Pokrývají kostru tak, že kosti jen na některých místech leží přímo pod kůží. Upevněné na kostře, jako na systému pák, svaly při kontrakci způsobují různé pohyby těla, fixují kostru v určité poloze a dávají tvar tělu zvířete

Hlavní funkce kosterních svalů:

1) Hlavní funkce svalů je dynamická. Při kontrakci se sval zkrátí o 20-50 % své délky a tím se změní poloha s ním spojených kostí. Je vykonávána práce, jejímž výsledkem je pohyb.

2) Další svalová funkce je statická. Projevuje se fixací těla v určité poloze, udržováním tvaru těla a jeho částí. Jedním z projevů této funkce je schopnost spát ve stoje (kůň).

4) Zároveň kosterní svaly při své práci pomáhají srdci pracovat, tlačí žilní krev cévami. V experimentech bylo možné zjistit, že kosterní svaly fungují jako pumpa, zajišťující pohyb krve žilním řečištěm. Proto se kosterní svaly také nazývají „srdce periferních svalů“.

Stavba svalu z pohledu biochemika

Tabulka 2. Chemické složení kosterního svalstva

Ty se nacházejí na distálním konci protizpětného povrchu kostí metakarpu, metatarzu a distálních článků prstů (viz kostra). Mezi sezamské kosti patří čéška a přídatná karpální kost.

STRUČNÉ INFORMACE O FYLO A ONTOGENEZI SVALOVSTVÍ

Fylogenetické přeměny. Svalové prvky v řadě velikostí

Vývoj živých bytostí se objevuje brzy v koelenterátech. Nejsou ještě izolovány do samostatných morfologických jednotek, ale jsou pouze kontraktilními svalovými elementy epiteliálních buněk. Následně se oddělí od epitelu a vytvoří několik vrstev buněk hladkého svalstva těsně spojených s kůží, což má za následek vznik tzv. muskulokutánního vaku (ploštěnky). Zdrojem tvorby svalových buněk je mezoderm.

S se vznikem vedlejší tělesné dutiny se svaly dělí na somatické svaly, které jsou součástí kožní-svalový vak a viscerální, obklopující střeva a krevní cévy. Přes toto rozdělení může být buď celý hladký (annelids), nebo celý pruhovaný (hmyz). To naznačuje, že ve fylogenezi se příčně pruhované svaly téměř neliší od svalů hladkých, ať už původem nebo funkcí. S další komplikací organizace se somatické a viscerální svaly vyvíjejí divergentně, stále více se od sebe liší strukturálně a funkčně.

U U primitivních strunatců (lancelet, cyklostomy) se všechny somatické svaly vyvíjejí z mezodermálních somitů a jsou pruhované. Jde o pár pravých a levých podélných svalů probíhajících po celém těle, rozdělených vazivovými přepážkami - myosepta do řady myomer – krátkých segmentů přímých svalových snopců. Toto (segmentové) rozdělení jedné svalové vrstvy se nazývá metamerie (obr. 73).

S Oddělením hlavy a rozvojem končetin (ve formě ploutví) se diferencují i svaly. Podélná svalovina u ryb je rozdělena horizontální přepážkou na hřbetní a ventrální svaly. Jsou inervovány dorzálními a ventrálními větvemi míšních nervů. Tato inervace je zachována při všech dalších svalových přeměnách. Díky stejnoměrnosti pohybů proto-vodních živočichů mají dorzální a ventrální podélné svaly myomerní strukturu. Každá myomera obvykle odpovídá svému vlastnímu obratli a párovému míšnímu nervu. U vyšších ryb (sleď apod.) je vidět jejich podélné štěpení do samostatných vrstev. Svaly ploutví jsou také výrazné, ale ve srovnání se svaly trupu jsou špatně vyvinuté, protože hlavní zátěž při pohybu u vodních živočichů dopadá na ocas a trup.

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

Rýže. 73. Svaly těla strunatců:

A - lancelet; 5 - ryby; B - ocasatý obojživelník; G - plaz; 1 - myomery (myotomy); 2- myosepta; 3- hřbetní m.. trupu; 4- podélná boční přepážka; 5 - hřbetní m. ocasu; 6 - povrchový kompresor; 7- lichoběžníkový m.; 8 - ventrální m. kmene; 9 - ventrální ocasní m.; 10 - mm. hrudní končetina; 11 - nejširší m, záda; 12, 13, 14 - ventrální mm. (12 - vnější šikmý, 13 vnitřní šikmý, 14 - rovný); 15 mm. pánevní končetina.

S přístupem na pevninu a zvýšením rozmanitosti pohybů se zvyšuje rozdělení svalových vrstev na jednotlivé svaly, podél i napříč. V tomto případě metamerie postupně mizí. Je dobře viditelný ve svalech ryb, je patrný také u obojživelníků a slabě u plazů. U savců je zachována pouze v hlubokých vrstvách, kde krátké svaly spojují prvky dvou sousedních kostních segmentů (svaly interspinózní, intertransverzální, mezižeberní).

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

V první řadě začíná mizet metamerie v břišní části těla, kde již u obojživelníků jednotlivé myomery splývají a vytvářejí široké, lamelovité břišní svaly. Spolu s tím dochází k podélnému rozštěpení svalové břišní stěny s vytvořením čtyřvrstvého břišního lisu. V dorzálních svalech těla obojživelníka lze rozlišit dva provazce: laterální a mediální, jejichž metamerie je zakryta pouze v krční oblasti, kde jsou izolovány nezávislé svaly.

U U plazů získávají svalové snopce laterálních a mediálních svalových provazců různé směry. Myomérie přetrvává pouze v hlubokých vrstvách. Čím blíže k hlavě, tím zřetelnější je fragmentace hřbetních provazců na jednotlivé svaly.

U U savců jsou v největší míře diferencovány somatické svaly. V dorzálních svalech se díky oddělení laterálních a mediálních svalových vláken vytvářejí 4 vrstvy. V tomto případě je pozorován jasný vzorec: čím hlubší je sval, tím lépe je vyjádřena jeho metamerie; Čím blíže k vnějšímu povrchu těla sval leží, tím více ztrácí metamerii a šíří se po těle v široké vrstvě. V kraniálním směru narůstá i disartikulace hřbetních svalů, což souvisí s mírou pohyblivosti páteře. Pokud je v oblasti křížové kosti - nejnehybnější část kostry kmene

- hřbetní svaly nejsou absolutně rozřezány, pak v oblasti kohoutku a zejména krku se svalové komplexy skládají z velkého počtu nezávislých svalů.

Ventrální svaly trupové části těla mají také 4 vrstvy, i když ne všude se plně projevují. V hrudníku jsou to vnitřní a vnější mezižeberní, přímé a příčné prsní svaly, v bederně-břišní oblasti - břišní svaly.

Pohybová funkce ocasních svalů se s přístupem na souš stává stále méně a u savců se zcela ztrácí. To vede k výraznému úbytku svalové hmoty při zachování vysokého stupně diferenciace díky pohyblivosti ocasu.

Končetiny suchozemských obratlovců pocházejí z laločnatých ploutví, které jsou velmi pohyblivé, s dobře vyvinutou kostrou a silným osvalením (coelacanth). Metamerie svalů končetin, jasně viditelná u paprskoploutvých ryb, se ztrácí velmi brzy ve fylogenezi, zejména s přístupem na pevninu. Při přeměně končetiny na složitou páku, která podpírá a pohybuje tělo zvířete na souši, se oddělí velké množství svalů.

Primitivní tetrapody se vyznačují projekcí pažní kosti a stehenní kosti do strany a nahoru od pletence. S tímto uspořádáním končetin je zapotřebí velké množství svalové energie k udržení těla viset. Na hrudní končetině dopadá největší zatížení na korakoidní kost, ke které je v důsledku toho připojena převážná část svalů ramenních a loketních kloubů.

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

Adaptace na rychlý běh, manipulaci s hrudní končetinou a schopnost odpočívat ve stoje, které se u savců rozvinuly, byly doprovázeny rotací končetiny ze segmentální do sagitální roviny, otevíráním kloubů a stále větší elevací těla. nad zemí. Zároveň se měnily podmínky působení gravitace a práce svalů, když zvíře stálo a pohybovalo se. U kopytníků vedlo adaptace končetin na rychlý pohyb vpřed a na ekonomický výdej svalové energie ve stoje ke ztrátě rozmanitosti pohybu. To se projevilo ještě větším zmenšením pletence ramenního (vymizení klíční kosti) a napřímením volné končetiny. Ramenní pletenec ztratil své kostěné spojení s axiální částí těla a získal rozsáhlou oblast podpory pomocí svalů, které jej spojovaly s hlavou, krkem, kohoutkem, zády a hrudníkem. Svaly končetin tedy začaly masově dominovat nad svaly trupu. Svaly pletenců a proximálních končetin z velké části pokrývají svaly trupu nahoře a částečně je přemísťují. Vývoj svalů distálních článků je do značné míry dán charakteristikami mechaniky pohybu a ekologií zvířete (chůze, plazení, skákání, kopání atd.). U spárkaté zvěře došlo vlivem zmenšení prstů a napřímení kloubů ke snížení počtu a složitosti stavby svalů distálních částí končetin.

A konečně nejpovrchnější a nejméně členitou svalovou vrstvou je podkožní svalstvo – část somatického svalstva, která se poprvé objevila u plazů. U savců je vysoce vyvinutý, zvláště u zvířat, která se mohou stočit (ježek, pásovec). U domácích zvířat je u koně dobře vyvinut a má vzhled širokých vrstev ležících pod kůží na krku, kohoutku, lopatkách, hrudníku a břiše (viz obr. 72). Na hlavě se podkožní svaly dostávají do těsného kontaktu s útrobními svaly a tvoří součást svalů obličeje, očních víček, nosu a boltce.

Složité přeměny ve svalstvu hlavy probíhají paralelně s komplexními fylogenetickými přeměnami lebky. V důsledku toho jsou somatické svaly v oblasti hlavy z velké části nahrazeny viscerálními svaly obklopujícími hlavu. Somatické svaly hlavy jsou u ryb užší, reprezentovány pouze svaly oka a některými nadvětevními a subbranchiálními svaly s podélným směrem svalových vláken (podílejí se na dýchacích pohybech žaberního aparátu).

Viscerální svaly obklopující hlavový konec střevní trubice prošly významnou diferenciací, získaly vlastnosti příčně pruhované svalové tkáně, ale zachovaly si svůj kruhový směr vláken. Tvoří kruhové svalové vrstvy čelisti, jazylku a žaberní oblouky, na jejichž základě se vyvíjí převážná část svalů hlavy: čelistní, jazylka, skřele, některé svaly ramenního pletence s úchopovými, žvýkacími a dalšími funkcemi.

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

U savců jsou somatické svaly hlavy zastoupeny svaly oka, středního ucha, jazyka a některými svaly hyoidní kosti. Viscerální svaly tvoří obličejové (obličejové) a žvýkací (čelistní) svaly.

A konečně jen savci mají svalovou torako-břišní bariéru – bránici.

Ontogenetický vývoj. Somatické svaly pocházejí především z myotomů somitů mezodermu (obr. 74). V oblasti hlavy jsou svaly oční bulvy tvořeny třemi preaurikulárními myotomy. Přední postaurikulární myotomy mizí a ze zadních (okcipitálních) myotomů se vyvíjejí sublingvální svaly. Viscerální svaly hlavy jsou mezenchymálního původu. Cervikální, hrudní, bederní, sakrální a kaudální myotomy se tvoří v souladu s počtem metamerních segmentů těla. Rostou dorzálním a ventrálním směrem a dávají vzniknout všem somatickým svalům krku, trupu a ocasu. Svalstvo končetin je tvořeno výrůstky ventrálních úseků myotomů, ke kterým je připojen buněčný materiál vypudený z parietální vrstvy mezodermového splanchnotomu. Tvorba svalů poněkud zaostává za tvorbou kostry a do jisté míry na ní závisí.

Rýže. 74. Metamerní anlage svalů v myotomu savčího embrya:

1- týlní. 2 - krční, 3 - hrudník. 4 - bederní, 5 - sakrální, 6 - kaudální.

Během embryonálního období, od 20.-22. dne vývoje, se v myotomech skotu množí myoblasty. V prefetálním období začíná anatomická diferenciace: svaly a svalové skupiny jsou odděleny. Paralelně s tím, ale mnohem déle, probíhá histogeneze svalové tkáně. Myoblasty se spojují v myotuby a v nich se objevují myofibrily. Anatomická diferenciace končí především v prefetálním období - k 50.-55. dni. Tvorba a diferenciace svalů probíhá v určitém sledu. Axiální svaly se tvoří dříve než ostatní. V něm diferenciace postupuje od hlavového konce k ocasnímu konci. Hluboké svaly se přitom diferencují dříve

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

povrchní. Během procesu svalové diferenciace do nich prorůstají odpovídající hlavové nebo míšní nervy. Toto spojení je navázáno velmi brzy a zůstává po celý život. Anláž končetin se objevuje ve formě válečkovitých ztluštění v blízkosti ventrálních úseků od 5. krčního po 1. hrudní myotom - rudiment hrudní končetiny a od 1. bederního po 3. sakrální myotom - rudiment pánevní končetina. Brzy se hřebeny stahují a mají podobu zploštělých kuželovitých výrůstků – pupenů. Tvorba svalů na hrudní končetině u embrya telete začíná 32. den a na zadní končetině - 34. den embryonálního vývoje. Nejprve se vytvoří svaly pásů, poté volná končetina, kde se proces šíří od proximálních k distálním článkům. Stejně jako v axiální části těla dochází k diferenciaci hlubokých svalů dříve, povrchových svalů - později. Na laterální straně končetiny jsou umístěny extenzory, abduktory a supinátory, na mediální straně flexory, adduktory a pronátory. Svalová břicha se tvoří před šlachami. Do konce prefetálního období jsou svaly končetin anatomicky formovány, ale histologicky jsou nezralé - tvoří je svalové trubice ležící ve snopcích. Během fetálního období pokračuje histologická diferenciace svalů: zvyšuje se počet a velikost myotubulů, trubice se přeměňují ve svalová vlákna a zvyšuje se v nich počet myofibril; vzniká endomysium a perimysium svalů, rozvíjejí se kapilární sítě a vznikají snopce prvního, druhého a třetího řádu.

V důsledku anatomické a histologické diferenciace se z dorzálních oblastí myotomů, ležících nad těly obratlů, tvoří hřbetní svaly páteře. Je inervován dorzálními větvemi míšních nervů. Z ventrálních úseků myotomů se tvoří ventrální svaly páteře, ležící pod těly obratlů, svaly hrudníku, břišní stěny a bránice. Ze svalových pupenů se vyvíjejí všechny svaly končetin.

V V procesu organogeneze se svaly oddělují podle délky, tloušťky, fragmentace nebo fúze, tvoří se komplexní a multifidové svaly a vytváří se jejich péřovitá struktura. V časném fetálním období rostou rychleji svaly trupu a v pozdním období svaly končetin, zejména jejich nejvzdálenější články - tlapky.

Kopytníci mají při narození plně vytvořený pohybový aparát, který okamžitě začíná fungovat: po několika hodinách může novorozené tele, jehně, hříbě nebo sele následovat matku. To však neznamená, že jsou ukončeny procesy růstu a diferenciace v pohybovém aparátu. Pokračují až do věku morfofyziologické zralosti a v průběhu života dochází k adaptační restrukturalizaci pohybového aparátu.

Postnatální růst svalů. Po narození pokračuje intenzivní růst svalů, který rychlostí růstu předčí kostru. Tento proces je zvláště intenzivní v prvních dvou měsících po porodu.

Vrakin V.F., Sidorová M.V.	MORFOLOGIE HOSPODÁŘSKÝCH ZVÍŘAT

Denia. Další růstové vrcholy u skotu nastávají v 6. a 12. měsíci života, u ovcí - ve 3. a 9. měsíci. Axiální svaly rostou rychleji než svaly končetin, zejména s nástupem puberty. U novorozených telat je hmotnost axiálních svalů 46 %. a pro 14měsíční děti - 53 %. Na končetinách je větší rychlost svalového růstu v proximálních článcích (ve srovnání s distálními). Na hrudní končetině rostou poněkud intenzivněji, ale dokončují růst rychleji než svaly pánevní končetiny. Extenzory rostou rychleji než flexory a období zvýšení rychlosti jejich růstu se neshodují.

S věkem se počet svalových vláken na jednotku plochy ve svalech a v primárních svalových svazcích snižuje, protože spolu se ztluštěním svalových vláken (asi 15-20krát) svaly rostou s pojivovou tkání, stávají se hustšími, svalové snopce. Objednávám včetně méně vláken. Relativní množství pojivové tkáně ve svalech se však s věkem snižuje a svalovina

Vzrůstající. Během 18 měsíců se tak množství pojivové tkáně u býků zvýší 8krát a svalové tkáně 17krát. Chemické složení se také mění: zvyšuje se množství bílkovin a tuku a ubývá vody. Každý typ svalu má svou vlastní dynamiku chemických parametrů.

Nejen svalové skupiny, ale i každý sval má svůj vlastní růstový vzorec, který souvisí jak s charakteristikou jeho vnitřní struktury, tak s fungováním. Nejvyšší rychlosti růstu jsou u svalů dynamického typu. Nerovnoměrnost svalového růstu do značné míry určuje změnu proporcí a tvarů těla.

Vliv vnitřních a vnějších faktorů na svalový růst. Životní styl zvířete, způsob výroby a povaha potravy zanechávají otisk na růstu a diferenciaci svalů. Prasatům se tak vyvíjí více hřbetních svalů, zejména krku. Koně mají lépe vyvinuté žvýkací svaly než dobytek. Břišní svaly jsou naopak u skotu vyvinutější.

Charakter svalového růstu je ovlivněn i pohlavím zvířete. Při stejné tučnosti jsou svaly u volů lépe vyvinuté a tvoří větší procento jatečně upraveného těla než u jalovic a kastrovaných býků. Kromě toho býci pokračují v růstu svalů déle, což znamená, že v konečném důsledku mohou produkovat více masa. U býků je vyvinutější svalstvo krku, kohoutku a ramenního pletence (což je důležité pro sílu zvířete při stanovování hierarchie ve stádě). Jalovice mají vyvinutější břišní a zadní svalstvo. Charakterem svalového růstu se kastráti blíží jalovicím, ale růstem m. longissimus a semispinalis zaostávají za zvířaty obou pohlaví. Býci mají ve svalech méně tukových inkluzí, zatímco jalovice a kastráti mají tenčí svalová vlákna a dobře označené maso.

Existují také určité rozdíly v rychlosti růstu a vývoje svalů mezi plemeny s různými oblastmi produktivity. Raná plemena se vyznačují vysokou růstovou energií, ale pozdní dospívání