Ассоциативная часть головного мозга. Сенсорные системы (анализаторы) мозга. Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса
Сенсорные системы (анализаторы) мозга.
Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть НС, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.
Сенсорная система выполняет следующие основные функции , или операции, с сигналами : 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий.
У человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые рецепторы.
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие . К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Передача и преобразование сигналов . Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.
Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов . Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах.
Кодирование информации . Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени.
Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.
H.H. Данилова:
Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).
Анализатор - это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции- конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей.
Уже в функциональной организации клеточного аппарата рецепторного уровня анализаторов выявились существенные черты их приспособления к адекватному отражению действующих раздражителей (специфичность рецепторов по фото-, термо-, хемо- и другим видам «энергии»). Известный закон Фехнера о логарифмическом отношении силы раздражителя и интенсивности ощущения получил объяснение в частотных характеристиках разряда рецепторных элементов. Обнаруженный в 1958 г. Ф. Ратлиффом эффект латерального торможения в глазе мечехвоста объяснил способ контрастирования изображения, улучшающий возможности предметного зрения (детекции формы). Механизм латерального торможения выступил как универсальный способ формирования селективных каналов передачи информации в центральной нервной системе. Он обеспечивает центральным нейронам анализаторов избирательную настройку их рецептивного поля на определенные свойства раздражителя. Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низшего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «сверхсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга .
Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности. При этом наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни - на оттенки цвета, другие - на направление движения, третьи - на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т. п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных или модулирующих) систем.
Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В этих зонах 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. . Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейроны которого модально специфичны и реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.
Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 4).
Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.
Ассоциативные области (третичные зоны) коры являются новым уровнем интеграции: они занимают 2-й и 3-й клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых протекает встреча мощных афферентных потоков, как одномодальных, разномодальных, так и неспецифических. Подавляющее большинство ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки стимулов - на количество элементов, пространственное положение, отношения между элементами и пр.
Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия, для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.
Ассоциативные зоны расположены на границе затылочной, височной и заднетеменной коры. Основную их часть составляют образования нижнетеменной корковой области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого сенсорного блока мозга. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки /избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации - для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, т.е. для того синтетического характера восприятия, о котором писал в свое время И.М. Сеченов.
Клинические наблюдения различных очаговых поражений третичных зон мозга человека накопили большой материал о взаимосвязи ассоциативных областей с различными функциональными расстройствами. Известно, что поражения лобно-височно-теменной области, так называемых речевых зон (имеется в виду левое полушарие), связаны с возникновением афазии (расстройства речи). При поражении нижневисочной области наблюдают предметную агнозию (нарушение процесса узнавания), теменных областей или угловой извилины теменной доли - развитие оптико-пространетвенной агнозии, при поражении левой височной доли обнаруживается цветовая агнозия и т. д. Следует отметить, что локальные поражения ассоциативных зон коры могут быть связаны как с относительно элементарными сенсорными расстройствами, так и с нарушениями сложных форм восприятия.
У высших животных механизмы, выделяющие элементарные признаки раздражителей, составляют лишь начальное звено в механизме восприятия и дифференцировки стимулов (специфические ядра таламуса и первичные зоны коры). В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры выступает закон убывающей специфичности, который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов-детекторов в специфической подкорке и проекционных зонах коры. В нем отражается переход от дробного анализа частных модально-специфических признаков раздражителя к синтезу более общих «схем» воспринимаемого. Закономерным является и то, что, несмотря на убывающую специфичность высших сенсорных полей коры (преобладание мультимодальных и ассоциативных нейронов), они являются в функциональном отношении более совершенными образованиями. Они выполняют функцию интеграции сложных комплексных раздражителей, им свойственна пластичность, они подвержены «неспецифической» активации со стороны модулирующих систем (ретикулярной формации, «центров» актуализированных потребностей и пр.).
Механизмы различения фигур и их пространственной организации у обезьян связывают с ассоциативными зонами (височной и заднетеменной) коры мозга. Известно, что обезьяны легко обучаются различению фигур по форме, размеру и их пространственной ориентации. После экстирпации нижневисочной коры обезьяна испытывает затруднения в различении фигур по их форме, но легко обучается дифференцировать их по размеру и ориентации. В то время как удаление затылочно-теменной зоны коры приводит к нарушению механизма пространственной дифференцировки фигур по отношению к телу, а также нарушению различения положения и перемещения собственного тела по отношению к окружающим предметам. Данные о физиологической роли височной и заднетеменной коры пока малочисленны. Так, для выяснения специфической функции нижневисочной коры и ее нейронной организации были проведены микроэлектродные исследования на обезьянах с использованием сложной стимульной программы: квадрат и круг сопровождались двигательным обучением, а крест и треугольник использовались в качестве незначащих стимулов. В результате исследований выделены три группы клеток: одни нейроны реагировали избирательно только на одну из четырех использовавшихся фигур, другие нейроны отвечали на две фигуры, третьи - на все четыре (без дифференцировки значимости стимула). Из экспериментов следовало, что эти нейроны выделяют сложные признаки зрительного изображения независимо от моторного обучения, при этом одни из них реагируют на появление соответствующего ему сенсорного стимула, другие отвечают лишь тогда, когда стимул сопровождается актом внимания. Нейроны пластичны, их специфическая реакция на сенсорный «образ» не связана с двигательным обучением и может меняться лишь в результате сенсорного обучения. Следует отметить, что свойства этих нейронов хорошо согласуются с поведенческими и клиническими данными о роли нижневисочной коры в процессах формирования сложных образов . Следуя высказанной в 1949 г. гипотезе Д. Хебба, можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д. Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль. Позднее Ю. Конорский , опираясь на ставшие классическими данные Д. Хьюбела и Т. Визеля о корковых нейронах с «простыми», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями и детектирующими все более сложные признаки зрительного стимула, выдвинул концепцию о «гностических нейронах». Он предположил, что унитарному восприятию (т. е. узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого голоса, знакомого запаха, характерного жеста и др.) соответствуют не ансамбли совозбужденных нейронов, а единичные нейроны - «гностические нейроны», интегрирующие возбуждение при действии сложных комплексных раздражителей. Гностические нейроны составляют главную деятельную основу высших уровней анализаторов, вследствие чего высшие уровни анализаторов представляют, по мнению Ю. Конорского, «гностические зоны». Гностическую зону можно рассматривать как своеобразную картотеку гностических нейронов, в которой представлены все унитарные «подобразы», сформировавшиеся у данного индивидуума в процессе сенсорного обучения.
Для концепции гностических нейронов первое время не было экспериментальных доказательств. Основой для предположений Ю. Конорского служили главным образом клинические данные. Однако вскоре стали появляться работы, из которых следовало, что « гностические нейроны », избирательно реагирующие на сложные комплексы раздражителей, существуют. В лобных долях мозга кошки были обнаружены клетки, которые избирательно реагируют на появление в поле зрения сложного зрительного стимула. У говорящих птиц существуют нейроны, избирательные к гласным звукам человеческой речи. Наконец, с 1980-х годов стали появляться серии работ по исследованию височных отделов коры мозга обезьян. В верхневисочной извилине были обнаружены нейроны, выделяющие определенные черты лица. По гностическим свойствам нейроны верхневисочной извилины отличались друг от друга. Одни нейроны отвечали только при фиксации внимания на интересующем обезьяну объекте, другие - при свободном блуждании взора, если стимул попадал на сетчатку. Одни нейроны давали максимальную реакцию на изображения лица человека в фас, другие - в профиль, третьи - на часть лица (верхнюю или нижнюю). При этом большинство нейронов реагирует на трехмерное изображение лица, а не на двумерное. Одни нейроны реагируют на лицо конкретного индивида, другие - на любое лицо независимо от индивидуальных черт. Большая часть Нейронов верхневисочной извилины оказалась специфичной к живому конкретному лицу (человека или обезьяны). Формирование механизма избирательности в височной коре обезьяны происходит под влиянием индивидуального опыта, поскольку отмечается зависимость селективных свойств нейронов от круга лиц (животных и экспериментаторов), с которыми обезьяна была в общении до экспериментов. Данные нейронных исследований на обезьянах по восприятию изображений лица согласуются с результатами наблюдения больных с прозопагнозией (нарушением узнавания лиц), которые также свидетельствуют о наличии в области височных отделов коры мозга специального механизма по распознаванию лиц .
Известно, что система нейронов, детектирующих сложные сенсорные стимулы (гностические единицы), формируется на базе врожденной (генетически детерминированной) системы корковых нейронов с «жесткими» связями и большим резервом «лабильных», пластичных связей. В определенный критический (сенситивный) период онтогенетического развития и созревания межнейронных связей важным является функциональное задействование этих потенциальных связей. Их актуализация осуществляется под воздействием внешней стимуляции (индивидуального сенсорного опыта) . В процесс приобретения индивидуального опыта дополнительный вклад вносит модулирующая система, оказывающая «неспецифическое» активирующее воздействие на соответствующий анализатор. Активирующее воздействие достигается через ориентировочно-исследовательский рефлекс или внимание. Этот процесс активации, по мнению Ю. Конорского, является необходимой предпосылкой для преобразования потенциальных корковых связей в действующие, т.е. делает возможным формирование гностических нейронов, гностических зон и познавательной системы.
Модулирующие системы мозга
Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствованияи обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с потребностью.
В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание организованной целенаправленности деятельности.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции является модулирующая система мозга .Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система.
К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга сее:
- активирующими структурами (ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга);
- инактивирующими структурами (преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору) .
Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация - сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга. Одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.
Функциональное назначение ретикулярной формации . Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга. В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры , приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков Варолиева моста. Исключительная роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга, это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.
Блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем . Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды.
Дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анализатора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двигательными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20-25 годам жизни.
5.2. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА
5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
А. Сегменты. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов:
шейный (CI-CVIII), грудной (ThI-ThXII), поясничный (LI-LV), крестцовый (SI-SV) и копчиковый (COI-СOIII).
В процессе эволюции сформировалось два утолщения - шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не тольков фило-, но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.
Б. Нейроны спинного мозга. Общее количество нейронов - около 13 млн. (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам:
По отделу нервной системы - нейроны соматической и вегетативной нервной системы;
По назначению, т.е. по направлению информации, - эфферентные, афферентные, вставочные;
По влиянию - возбуждающие и тормозные.
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-1 20 м/с. α -Мотонейроны делят на две подгруппы: α 1 - быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и 02 - медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильность α -мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α -мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. γ-Мотонейроны рассеяны среди α -мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ- Мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α -мотонейроны этой же мышцы и тормозит α -мотонейроны мышцы-антагониста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью -до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10-40 м/с.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α -мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими и тормозными.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами.
Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность - до 1000 имп/с.
Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.
Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Нейроны вегетативной нервной системы являются также вставочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (CVIII-LII) и являются фоново-активными, частота их разрядов - 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.
В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в таких сегментах, как центр зрачкового рефлекса – CVIII-TII, регуляции деятельности сердца - ThI-ThV, слюноотделения - ThII-ThIV, регуляции функции почек – ThV-LIII. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (SII-SIV) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (CI-CIV), диафрагмы (СIII-CV), верхних конечностей (CV-ThII), туловища (ThIII-LI) и нижних конечностей (LII-SV).
Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).
Анализатор - это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции- конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей.
Уже в функциональной организации клеточного аппарата рецепторного уровня анализаторов выявились существенные черты их приспособления к адекватному отражению действующих раздражителей (специфичность рецепторов по фото-, термо-, хемо- и другим видам «энергии»). Известный закон Фехнера о логарифмическом отношении силы раздражителя и интенсивности ощущения получил объяснение в частотных характеристиках разряда рецепторных элементов. Обнаруженный в 1958 г. Ф. Ратлиффом эффект латерального торможения в глазе мечехвоста объяснил способ контрастирования изображения, улучшающий возможности предметного зрения (детекции формы). Механизм латерального торможения выступил как универсальный способ формирования селективных каналов передачи информации в центральной нервной системе. Он обеспечивает центральным нейронам анализаторов избирательную настройку их рецептивного поля на определенные свойства раздражителя. Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низшего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «сверхсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга.
Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности. При этом наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни - на оттенки цвета, другие - на направление движения, третьи - на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т. п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных или модулирующих) систем.
Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В этих зонах 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. . Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейроны которого модально специфичны и
Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а - первичные поля; б - вторичные поля; в - третичные поля
реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.
Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 4).
Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.
Ассоциативные области (третичные зоны) коры являются новым уровнем интеграции: они занимают 2-й и 3-й клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых протекает встреча мощных афферентных потоков, как одномодальных, разномодальных, так и неспецифических. Подавляющее большинство ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки стимулов - на количество элементов, пространственное положение, отношения между элементами и пр. Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия, для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.
Ассоциативные зоны расположены на границе затылочной, височной и заднетеменной коры. Основную их часть составляют образования нижнетеменной корковой области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого сенсорного блока мозга. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации - для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, т.е. для того синтетического характера восприятия, о котором писал в свое время И.М. Сеченов.
Клинические наблюдения различных очаговых поражений третичных зон мозга человека накопили большой материал о взаимосвязи ассоциативных областей с различными функциональными расстройствами. Известно, что поражения лобно-височно-теменной области, так называемых речевых зон (имеется в виду левое полушарие), связаны с возникновением афазии (расстройства речи). При поражении нижневисочной области наблюдают предметную агнозию (нарушение процесса узнавания), теменных областей или угловой извилины теменной доли - развитие оптико-пространетвенной агнозии, при поражении левой височной доли обнаруживается цветовая агнозия и т. д. Следует отметить, что локальные поражения ассоциативных зон коры могут быть связаны как с относительно элементарными сенсорными расстройствами, так и с нарушениями сложных форм восприятия.
У высших животных механизмы, выделяющие элементарные признаки раздражителей, составляют лишь начальное звено в механизме восприятия и дифференцировки стимулов (специфические ядра таламуса и первичные зоны коры). В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры выступает закон убывающей специфичности, который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов-детекторов в специфической подкорке и проекционных зонах коры. В нем отражается переход от дробного анализа частных модально-специфических признаков раздражителя к синтезу более общих «схем» воспринимаемого. Закономерным является и то, что, несмотря на убывающую специфичность высших сенсорных полей коры (преобладание мультимодальных и ассоциативных нейронов), они являются в функциональном отношении более совершенными образованиями. Они выполняют функцию интеграции сложных комплексных раздражителей, им свойственна пластичность, они подвержены «неспецифической» активации со стороны модулирующих систем (ретикулярной формации, «центров» актуализированных потребностей и пр.).
Механизмы различения фигур и их пространственной организации у обезьян связывают с ассоциативными зонами (височной и заднетеменной) коры мозга. Известно, что обезьяны легко обучаются различению фигур по форме, размеру и их пространственной ориентации. После экстирпации нижневисочной коры обезьяна испытывает затруднения в различении фигур по их форме, но легко обучается дифференцировать их по размеру и ориентации. В то время как удаление затылочно-теменной зоны коры приводит к нарушению механизма пространственной дифференцировки фигур по отношению к телу, а также нарушению различения положения и перемещения собственного тела по отношению к окружающим предметам. Данные о физиологической роли височной и заднетеменной коры пока малочисленны. Так, для выяснения специфической функции нижневисочной коры и ее нейронной организации были проведены микроэлектродные исследования на обезьянах с использованием сложной стимульной программы: квадрат и круг сопровождались двигательным обучением, а крест и треугольник использовались в качестве незначащих стимулов. В результате исследований выделены три группы клеток: одни нейроны реагировали избирательно только на одну из четырех использовавшихся фигур, другие нейроны отвечали на две фигуры, третьи - на все четыре (без дифференцировки значимости стимула). Из экспериментов следовало, что эти нейроны выделяют сложные признаки зрительного изображения независимо от моторного обучения, при этом одни из них реагируют на появление соответствующего ему сенсорного стимула, другие отвечают лишь тогда, когда стимул сопровождается актом внимания. Нейроны пластичны, их специфическая реакция на сенсорный «образ» не связана с двигательным обучением и может меняться лишь в результате сенсорного
обучения. Следует отметить, что свойства этих нейронов хорошо согласуются с поведенческими и клиническими данными о роли нижневисочной коры в процессах формирования сложных образов. Следуя высказанной в 1949 г. гипотезе Д. Хебба, можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д. Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль. Позднее Ю. Конорский, опираясь на ставшие классическими данные Д. Хьюбела и Т. Визеля о корковых нейронах с «простыми», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями и детектирующими все более сложные признаки зрительного стимула, выдвинул концепцию о «гностических нейронах». Он предположил, что унитарному восприятию (т. е. узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого голоса, знакомого запаха, характерного жеста и др.) соответствуют не ансамбли совозбужденных нейронов, а единичные нейроны - «гностические нейроны», интегрирующие возбуждение при действии сложных комплексных раздражителей. Гностические нейроны составляют главную деятельную основу высших уровней анализаторов, вследствие чего высшие уровни анализаторов представляют, по мнению Ю. Конорского, «гностические зоны». Гностическую зону можно рассматривать как своеобразную картотеку гностических нейронов, в которой представлены все унитарные «подобразы», сформировавшиеся у данного индивидуума в процессе сенсорного обучения.
Для концепции гностических нейронов первое время не было экспериментальных доказательств. Основой для предположений Ю. Конорского служили главным образом клинические данные. Однако вскоре стали появляться работы, из которых следовало, что « гностические нейроны », избирательно реагирующие на сложные комплексы раздражителей, существуют. В лобных долях мозга кошки были обнаружены клетки, которые избирательно реагируют на появление в поле зрения сложного зрительного стимула. У говорящих птиц существуют нейроны, избирательные к гласным звукам человеческой речи. Наконец, с 1980-х годов стали появляться серии работ по исследованию височных отделов коры мозга обезьян. В верхневисочной извилине были обнаружены нейроны, выделяющие определенные черты лица. По гностическим свойствам нейроны верхневисочной извилины отличались друг от друга. Одни нейроны отвечали только при фиксации внимания на интересующем обезьяну объекте, другие - при свободном блуждании взора, если стимул попадал на сетчатку. Одни нейроны давали максимальную реакцию на изображения лица человека в фас, другие - в профиль, третьи - на часть лица (верхнюю или нижнюю). При этом большинство нейронов реагирует на трехмерное изображение лица, а не на двумерное. Одни нейроны реагируют на лицо конкретного индивида, другие - на любое лицо независимо от индивидуальных черт. Большая часть нейронов верхневисочной извилины оказалась специфичной к живому конкретному лицу (человека или обезьяны). Формирование механизма избирательности в височной коре обезьяны происходит под влиянием индивидуального опыта, поскольку отмечается зависимость селективных свойств нейронов от круга лиц (животных и экспериментаторов), с которыми обезьяна была в общении до экспериментов. Данные нейронных исследований на обезьянах по восприятию изображений лица согласуются с результатами наблюдения больных с прозопагнозией (нарушением узнавания лиц), которые также свидетельствуют о наличии в области височных отделов коры мозга специального механизма по распознаванию
Известно, что система нейронов, детектирующих сложные сенсорные стимулы (гностические единицы), формируется на базе врожденной (генетически детерминированной) системы корковых нейронов с «жесткими» связями и большим резервом «лабильных», пластичных связей. В определенный критический (сенситивный) период онтогенетического развития и созревания межнейронных связей важным является функциональное задействование этих потенциальных связей. Их актуализация осуществляется под воздействием внешней стимуляции (индивидуального сенсорного опыта). В процесс приобретения индивидуального опыта дополнительный вклад вносит модулирующая система, оказывающая «неспецифическое» активирующее воздействие на соответствующий анализатор. Активирующее воздействие достигается через ориентировочно-исследовательский рефлекс или внимание. Этот процесс активации, по мнению Ю. Конорского, является необходимой предпосылкой для преобразования
потенциальных корковых связей в действующие, т.е. делает возможным формирование гностических нейронов, гностических зон и познавательной системы.
Модулирующие системы мозга
Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.
И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Еще в 1855 г. венгерским анатомом Йожефом Ленхошшеком была описана сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга. Цитоархитектоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.
Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга.
В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры, приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков Варолиева моста. Однако только электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.
Волокна ретикулярной формации, направляясь вверх, образуют модулирующие «входы» (как правило, аксодендритные синапсы) в выше расположенных мозговых образованиях, включая старую и новую кору. От старой и новой коры берут начало нисходящие волокна, которые идут в обратном направлении к структурам гипоталамуса, среднего мозга и к более низким уровням мозгового ствола. Через нисходящие системы связей все нижележащие образования оказываются под управлением и контролем тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модуляция активности и модификация состояний бодрствования. Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй - с воздействием внешней среды. Первым источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности. Любые отклонения от жизненно важных «констант» в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга приводят к выборочному «включению» определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида деятельности организма.
Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.
Гипоталамус - часть межуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Его важной анатомической особенностью является высокая проницаемость сосудов гипоталамуса для крупномолекулярных белковых соединений. Этим обеспечиваются оптимальные условия для обмена веществ в нейронах гипоталамуса и получения информации о гуморальной среде организма. Его разносторонние регулирующие функции реализуются гуморальным путем и через обширные нервные связи с различными областями головного мозга.
Как часть активирующей системы мозга задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию. Это достигается прежде всего через регуляцию вегетативных и эндокринных функций организма. Таким образом, гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы.
В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение (например, пищевое). При сильном пищевом возбуждении преобладает симпатическая активация коры больших полушарий, общее двигательное беспокойство и воспроизведение ранее заученного поведения. Удовлетворение актуализированной потребности сопровождается доминированием деятельности парасимпатической системы - двигательным успокоением и сонливостью. У бесполушарных животных стимуляция потребностных центров гипоталамуса вызывает лишь более общее, генерализованное мотивационное возбуждение, проявляющееся в общем, нецеленаправленном беспокойстве, поскольку более сложные формы поведения - поисковая реакция, выбор объекта и его оценка - регулируются вышележащими структурами, лимбическими образованиями и корой головного мозга.
Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой (сенсорная депривация) приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.
Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.
В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.
Тоническая активация облегчается притоком возбуждений из различных органов чувств. «Экстренное» появление или исчезновение какого-либо раздражителя во внешней среде вызывает ориентировочный рефлекс и реакцию активации (экстренная мобилизация организма). Это поликомпонентная реакция, она связана с работой механизмов тонической и фазической активации ретикулярной формации (среднего мозга и неспецифических ядер таламуса). Кроме того, ориентировочный рефлекс связан с активирующей и тормозной функцией нейронов гиппокампа и хвостатого ядра, которые являются важным аппаратом регуляции тонических состояний коры мозга.
Установлено, что кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает «неспецифические» активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации . Специфические пучки этих волокон, селективно меняющих возбудимость сенсорных и двигательных аппаратов, исходят из первичных и вторичных зон коры. Из лобных отделов коры (источник произвольной активации) исходят наиболее обширные активирующие и инактивирующие избирательные влияния, проецирующиеся на стволовой отдел мозга. Эти нисходящие волокна, проводящие корковую избирательную импульсацию к различным образованиям ствола, по мнению А.Р. Лурии , являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы коры непосредственно участвуют в формировании замыслов и программ поведения человека; с их помощью нижележащие модулирующие аппараты таламического и стволового отдела тоже вовлекаются в реализацию этих процессов, и таким образом обеспечивается достаточный уровень активности для осуществления сложных форм высшей нервной (психической) деятельности.
В работе над симулятором нервной системы пока мы касались только с хорошо изученными аспектами её работы. Но сложность моделирования нервной системы и причина, по которой до сих пор не создан искусственный интеллект – это отсутствие полного представления о том, как работает нервная клетка. Подробно описаны многие процессы, протекающие в нервной клетке и нервной системы в целом, но нет четкого алгоритма их работы, который можно было бы перенести в модель или компьютерную программу.
Простая идея алгоритма работы нейрона позволила решить эту проблему.
Оглавление
1. Симулятор нервной системы. Часть 1. Простой сумматор
2. Симулятор нервной системы. Часть 2. Модулируемый нейроэлемент
3. Симулятор нервной системы. Часть 3. Ассоциативный нейроэлемент
4. Память, консолидация памяти и бабушкины нейроны
5. Моделирование эмоций или электронное чувство новизны
6. Удивительный мозжечок
7. Структура и стартовые настройки мозга
Мне нравится аналогия о составлении теории работы мозга с собиранием пазла из книги Джеффа Хокинса «Об интеллекте». При составлении этого пазла у нас отсутствуют некоторые элементы, а некоторые элементы от другой головоломки, но мы имеем большой массив данных о нервной системе и мозге, что значит у нас в наличии почти собранная головоломка, поэтому мы можем примерно представить всю картину, и, используя наше воображение определить недостающие элементы.
Моя цель создание логической модели работы нервной системы, можно сказать создание наброска того, что изображено на незаконченном пазле, причем он должен соответствовать и не противоречить всем имеющимся элементам головоломки и при этом быть логически законченным. Чтобы заполнить пробелы была создана некоторая теоретическая основа, которая возможно некоторым покажется спорной. Но для модели на данном этапе, главное это то, что она позволяет эмулировать как внутренние, так и внешние наблюдаемые явления, протекающие в нервной системе. В рамках полученной модели возможно объяснение многих явлений, таких как память и консолидация памяти, эмоции, специализация нейронов и многое другое.
Во второй части мы выяснили, что существуют три типа рефлекторной деятельности установленной академиком И.П. Павловым. Если с биологическими механизмами привыкания и сенсибилизации всё предельно ясно, то с образование условных рефлексов не все так просто как кажется. Дело в том, что широко изучены и описаны внешние проявления этого механизма, нет объяснения того как это происходит на клеточном уровне.
К примеру, мы знаем, что при сочетании активности двух нервных центров со временем между ними формируется рефлекторная дуга. Т.е. впоследствии при активации одного нервного центра будет, происходит передача возбуждения к другому нервному центру. Если мы образно разделим такую рефлекторную дугу на сегменты, и рассмотрим такие сегменты как отдельные элементы. То можно говорить, что при образовании рефлекторной дуги условного рефлекса в каждом сегменте происходит коммутация направленного характера. Каждый сегмент выбирает определенное направление, в котором будет, происходит передача нервного возбуждения при его активации. Конечно, стоит отметить, что данное направление не определено четко для сегмента, а может коррелироваться в определенных значениях. Даже можно говорить об усилении передачи в определенном направлении и ослаблении в других направлениях.
При укреплении рефлекса многократными повторениями можно говорить об уточнении и усилении передачи в направлении для каждого сегмента. Эта концепция приводит к выводам, что ели мы разделим всю кору на подобные сегменты, то будем наблюдать в каждом некую ориентацию по направлению с различной точностью и силой. Каждый сегмент будет, вялятся частью какой-то рефлекторной дуги условного или безусловного рефлекса. Предположительно эта ориентация в процессе обучения может уточняться или меняться.
Если обратится к нейронной парадигме, то в ней не предусматривается ориентация по направлению. У нас есть мембрана и дендриты, принимающие сигналы и аксон, по которому сигнал передается далее к другим клеткам после пространственно-временной суммации, то есть сигнал передается в одном направлении по аксону к его окончаниям. Но при этом мы все равно наблюдаем формирование направленного распространения возбуждения в мозге, при образовании условных рефлексов.
Парадигма нейрона
Такое представление об нейроне скорее сформулировано кибернетиками чем нейрофизиологами, но и среди физиологов оно входу. Всё несколько сложнее. Во-первых, нейроны бывают и афферентными, т.е. их аксон приносит нервный импульс к телу клетки и естественно дальше он распространяется по дендритам. Во-вторых, помимо аксо-дендритных синапсов существуют и дендро-дендритные. В-третих, существую нейроны и без аксонов. Скорее всего нейрон работает в любых направлениях, его мембрана - это приёмник, в том числе мембрана на дендритах. Дендриты подобно корням разрастаются в различных направлениях в поисках других нейронов, на их кончиках есть передающие синапсы. Если нейрон будет активирован, причем не важно в какой части мембраны, то будет происходить активация всех синапсов дендритов и аксона. Но количество выделяемого медиатора будет различной в разных синапсах иногда и вообще отсутствовать.
Если рассматривать не отдельную клетку как функциональную единицу направленной коммутации, а небольшую область клеток, то можно увидеть, что клетки и их отростки очень плотно переплетены, причём в разных направлениях. Это дает элемент направленной коммуникации с множеством входов и выходов в различных направлениях.
Форма нейрона обусловлена эволюционными изменениями. Форма клетки сформировалась в нервных системах, в которых осуществлялся только простейший функционал нервной деятельности. Когда же развитие жизни на Земле потребовало добавить в набор функций нервной системы образование уловных рефлексов, то эволюция пошла по пути не перестройки клетки, а увеличению их количества и плотному переплетению их отростков.
Таким образом, свойство направленной коммутации распределено в группах нейронов, в изменении силы их синапсов. Ассоциативный нейроэлемент является в моделировании функциональной единицей и поэтому аналогом в биологии для него является группа нейронов, для которой будет выражено явление направленной коммутации.
Мы выяснили, что для нас важно направление распространение возбуждения, но как происходит определение этого направления для каждого функционального элемента. Известно, что возбуждение стремится распространиться к другому источнику возбуждения, причем более сильный и масштабный очаг возбуждения притягивает к себе более слабые (заключение Павлова И.П.). Т.е. если функциональный элемент получит возбуждение, то каким-то образом он должен определить направление, которое впоследствии сформируется и сохранится в его структуре.
В своей работе по моделированию я отталкивался от идеи электромагнитного взаимодействия нервных клеток , и эта идея дала ответы на множество загадок о мозге, дала теорию и модель, объясняющую многие аспекты работы нервной системы.
Нервный импульс во всей нервной системе имеет одинаковую форму, и по аналогии с ним ассоциативный нейроэлемент имеет свойство заряд характеризующее изменение совокупного заряда на поверхности мембран функциональной единицы. Т.е. задан определенный закон изменения некоторой характеристики именуемой заряд.
Так задан закон в программе, шкала по горизонтали это время в сотых секунды, по вертикали заряд в относительных единицах. Он несколько отличается от графика спайка тем, что часть максимума более продолжительна по времени. Это связано с тем, что значения спайка определяются в одной точке нервной ткани при прохождении возбуждения, а график заряда это отражение заряда по всех поверхности клетки или группы клеток. Так же за ноль по шкале заряда принято состояние покоя нервной ткани. Следует отметить, что закон изменения заряда так же отражает следовой потенциал, который ранее считался следствием некого колебания или выравнивания зарядов разделенных мембраной, но для модели такое поведение заряда оказалось очень важным.
На рисунке выше представлена схема ассоциативного нейроэлемента. Сигналы от синапсов прямого действия (X1, X2, X3 … Xn) поступают в сумматор (а). И если результирующая сумма превысит определенный порог (б), то произойдет активация нейроэлемента. При активации нейроэлемента его заряд начнет изменяться в соответствии с установленным законом (в). Информация об этих изменениях и местоположения самого элемента будет доступна всей системе. Далее в определенный момент времени запускается механизм определения вектора предпочитаемого направления распространения возбуждения (г). Это происходит путем получения некого среднего положения заряда всех активных нейроэлементов, т.е. центра масс зарядов, характеризуемой точкой в пространстве. Данную точку назовем точкой паттерна, потому что для каждой комбинации активных клеток и состояния их зарядов в вычисляемый момент времени для каждого нейроэлемента, положение этой точки будет своё. Проще говоря, заряды нейроэлементов влияют на определение вектора направления предпочитаемого распространения возбуждения, положительный заряд притягивает возбуждение, отрицательный заряд отталкивает.
Для определения вектора предпочитаемого распространения возбуждения подобрано правило:
Где r вектор начало которого находится в центре нейроэлемента для которого определяется вектор, а конец в центре n-ного нейроэлемента.
Правило и закон изменения заряда подбирался эмпирическим путем, так чтобы имитировать образование условных рефлексов. .
После получения вектора предпочитаемого направления распространения возбуждения (T), происходит вычисления силы синапсов (Y1, Y2, Y3 … Yn). Каждый синапс охарактеризован вектором синапса (S), начало которого лежит в центре нейроэлемента а конец связан с центром целевого нейроэлемента на который осуществляется передача сигнала. Основной параметр синапса это его сила F, значение силы ограниченно в определенных рамках, к примеру, побудительный синапс может иметь значения от 0 до 10.
Представим, что вектор Т формирует вокруг себя некий конус вершина которого находится в центре нейроэлемента, а плоскость основания перпендикулярна вектору T, если вектор синапса попадает в область ограниченную данным конусом, то значение силы синапса будет увеличено на определенное значение. И соответственно, если вектор синапса оказывается за пределами области конуса, то происходит уменьшение силы синапса, но при этом значения силы не выходит за пределы установленного максимума и минимума.
Область конуса вокруг вектора T охарактеризована углом при вершине данного конуса, этот угол называется фокус. Чем меньше фокус, тем точнее будет определено направление передачи возбуждения в нейроэлементе. Как говорилось ранее при повторении организмом одного и того же условного рефлекса происходит его уточнение. Поэтому для модели был выбран следующий метод изменения фокуса, при вычислении вектора Т происходит сравнение его с предыдущим его значением, и если вектор измен незначительно то фокус уменьшается на некоторое значение, но если вектор был изменён сильно, то фокус возвращается к своему максимальному значению. Это приводит к постепенному уменьшению фокуса при многократном повторении одних и тех же условий.
Здесь очень важный момент, это то, насколько будет изменяться сила синапсов при каждой активации. Это определяется параметром нейропластичность P.
Формула нового значение силы синапса, будет иметь вид:
Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
где P - нейропластичность (0 ≥ P ≥ 1);
I – параметр определяющий находится ли вектор синапса в пределах области повышения силы синапса (I = 1) или в области понижения силы синапса (I = -1);
Fold – предыдущее значение силы синапса;
Fmin – минимальное значение силы синапса;
Fmax – максимальное значение силы синапса.
Нейропластичность в биологии характеризует то, насколько нейрон податлив к изменениям своей структуры под влиянием внешних условий. Для различных областей мозга характерна своя степень пластичности, так же она может изменяться в зависимости от некоторых факторов.
Это пример позволяет понять, как на основе ассоциативных нейроэлементов формируются условные рефлексы. Белые нейроэлементы формируют рефлекторную дугу безусловного рефлекса с заголовком “R” и ответом “1”. Эти нейроэлементы не изменяют значений сил своих синапсов. Синие нейроэлементы не участвуют изначально ни в каких рефлекторных актах, они как бы заполняют все остальное пространство нервной системы, и они случайно связаны между собой посредством синапсов. Поэтому если мы будем активировать один такой нейроэлемент связанный с рецептором “Q”, то возникнет некоторый очаг возбуждения имеющий случайный характер распространения и зациклившись сам на себя через некоторое время он потухнет, не создав никого ответа. Если мы будем сочетать примерно в одинаковом временном интервале безусловный рефлекс с заголовком “R” и активацию рецептора “Q”, то сформируется рефлекторная дуга условного рефлекса. И уже активация просто рецептора “Q” будет приводить к ответу “1”.
Для наглядности и оптимизации работы модели было применено динамическое создание нейроэлементов, которое эмулирует заполненное пространство нервной системы случайно связанными между собой элементами. Здесь не моделируется какой-то рост новых нейронов, или новых связей, все изменения происходят только в силе синапсов, просто нейроэлементы ранее не вовлеченные в какой либо рефлекторный акт не показаны.
Следующий пример показывает, как ведет себя возбуждения при активации различных центров при равных условиях и при абсолютной пластичности (P = 1).
Изменение направления распространения возбуждения под влиянием двух центров возбуждения, когда пластичность абсолютна (P = 1):
И при низкой пластичности (P = 0.1):
На этом мы закончили рассматривать основы модели нервной системы. В следующей части мы рассмотрим прикладные вещи, как все это использовать, что бы имитировать память, эмоции, специализацию нейронов.
Понятие – функциональный блок головного мозга.
Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека. Функциональный блок головного мозга. И какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности. Можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока. Или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности.
С некоторым приближением к истине их можно обозначить как:
1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования (функциональный блок головного мозга);
2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира (функциональный блок головного мозга);
3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности (функциональный блок головного мозга).
Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трёх блоков. Каждый из блоков играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.
БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ
Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию. Только в оптимальном бодрствовании вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя её направленность Хорошо известно, что в состоянии сна такая чёткая регуляция психических процессов невозможна. Ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.
О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил ещё И. П. Павлов. Он писал, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное «световое пятно», перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности.
В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое «пятно оптимального возбуждения» на специальном приборе - топоскопе, разработанном М. Н. Ливановым.
На топоскопе возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает «пятно оптимального возбуждения». Как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает.
И. П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности. Но и в том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы.
Согласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение - слабую реакцию. И. П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с лёгкостью переходить от одной деятельности к другой.
Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается.
В тормозных, или «фазовых», состояниях «закон силы» нарушается. Вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза»). Либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»). Либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов. Нарушается и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.
Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?
Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре. Они находятся в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга. Эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя её и испытывая её регулирующее влияние.
В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование. Оно по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу «все или ничего») регулировать состояние мозговой коры, изменяя её тонус и обеспечивая её бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.
Ретикулярная формация (РФ)
Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции её активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.
Оба этих раздела РФ составляют единую систему. Они составляют единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры. Но вместе с тем сам находится под её влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.
Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.
Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической.
Это коренным образом отличало её от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что её активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма. И что её функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т. е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды деятельности.
Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определённые черты дифференцированности, или «специфичности», как по своим анатомическим характеристикам, так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность («специфичность») не имеет ничего общего с «модальностью» основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов, своеобразный характер.
Дифференцированность источников активации
Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на её дифференцированной топографической организации.
Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации. Причём действие каждого из них передаётся при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи её различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой «неспецифической» активирующей системы.
Первый из этих источников - обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его «внутреннее хозяйство».
Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т. д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой («витальной») форме активации.
Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определённые врождённые системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения).
Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма».
Естественно, что для того, чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения.
Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.
Человек живёт в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишённый постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация.
Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб, достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось труднопереносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации.
Тоническая форма активации
Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живёт в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обострённого состояния бодрствования. Такое обострённое бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий.
Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И. П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т. д.), является важнейшей основой познавательной деятельности.
Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга.
Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная её формы - с другой.
Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ; тоническая и генерализованная формы - с нижними, фазическая и локальная - с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой.
Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса.
Каждая реакция на новизну требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая «компарация» позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс. Или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает.
В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту «компарацию» сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.
Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врождённый, а более сложный, прижизненно возникающий или условно-рефлекторный характер.
Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию.
Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей. Они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи.
Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели. Всякое достижение её прекращает активность, в то время как обратное ведёт к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности.
Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутрикортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т. е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.
Кортикоретикулярные пути
Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем её восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения, оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений.
Таким образом, с достаточной надёжностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определённых участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования.
Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры.
Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.
Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают её дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
БЛОК ПРИЁМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
Как было сказано, первый функциональный блок головного мозга построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приёму и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный функциональный блок головного мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований промежуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приёма, переработки и хранения информации.
Этот функциональный блок головного мозга расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает её задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.
По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приёму раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).
Этот функциональный блок головного мозга состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.
Основу этого блока образуют первичные, или проекционные, зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью.
Так, например, нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни - на оттенки цвета, другие - на характер линий, третьи - на направление движения и т. п.).
Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированности нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клетки, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.
Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока (функциональный блок головного мозга), включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным - не превышают 4% общего состава всех клеток).
Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.
Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включённым во второй функциональный блок головного мозга.
В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в её функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.
Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения.
Её первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют чёткое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны, - в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз - в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства сохраняется.
Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.
Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается чёткой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.
Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются её вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичны зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.
Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации. Который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приёма, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации. Или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.
Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное вос приятие - и тем более представление - системно. Оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развёрнутый, а затем свёрнутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную paбoту целой системы зон коры головного мозга.
Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и заднецентральной коры. Их основная часть - образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока (функциональный блок головного мозга). Именно это даёт основание считать третичные зоны (или как их обозначал П. Флексиг, «задний ассоциативный центр») специфически человеческими образованиями.
Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв коры.
И, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер. По некоторым данным, они реагируют на такие обобщённые признаки. Например, на признаки пространственного расположения или количества элементов, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.
На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в своё время упоминал ещё И. М Сеченов.
Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов - для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлечённых соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлечённое мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря - не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.
Все это и даёт основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.
Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.
Первый из них - закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон.
Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребёнка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон - достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов.
Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».
Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчинённых им вторичных зон. А при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость - низших (модально-специфических) зон от высших.
Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав.
Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение.
Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоёв её с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя своё непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными) сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны), в других случаях - слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях - тактильную информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризующихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.
Ещё меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока (функциональный блок головного мозга), обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В ещё меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер.
Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлечённых схем воспринимаемого мира.
И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференцированными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей чёткостью То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.
Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимодальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.
Без учёта этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.
Третий основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.
Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей. И ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.
Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга.
Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции. В то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остаётся субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, - но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности. Например - организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления. В то время как правое, суб-доминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчинённую роль, либо вообще не участвует в их обеспечении.
В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария. Вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.
Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность одного (левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований, лишь одна четверть всех людей являются полностью правшами, причём только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.
БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (функциональный блок головного мозга)
Приём, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жизни человека. Её другая сторона - организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным блоком мозга - блоком программирования, регуляции и контроля.
Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создаёт замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует своё поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.
Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффекторная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность.
Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий - кпереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный характер и топографически построена так, что в её верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах - к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах - волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Максимальное представительство в этой зоне имеют органы, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.
Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы.
Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н. А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включён в известные программы. И только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.
В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции. Так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми. И именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.
Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры.
Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приёма, переработки и хранения информации. Но её основное отличие от второго (афферентного) блока заключается в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.
Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы её второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы. Он состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности, который характерен для всякой двигательной коры. Но отличается несравненно большим развитием верхних слоёв коры - слоёв малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук). Это уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.
Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдалённые участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.
Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.
Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоёв коры, обладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции.
Особенностью данной области мозга является её богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер. И делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приёма и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.
Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга. В частности их медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей с РФ. Они получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энергетическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая её активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга.
Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами, а также с помощью условно-рефлекторных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.
Влияние префронтальной коры, и особенно её медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и её сотрудниками (1972, 1982 и др.). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности. Меняет его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребёнка 47-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.
В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.
Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры. Это подтверждено и нейронографическими исследованиями, установившими богатейшую систему афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры.
Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений. Их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры. Осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр». Или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.
Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблюдения над животными, лишёнными лобных долей мозга, позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации. Как указывал ещё И. П. Павлов , у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется.
Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жуёт и выплёвывает их. Она не узнает своего хозяина. У неё возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы её поведения. Делает её поведение фрагментарным и неуправляемым.
Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов.
Собаки, лишённые лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой. Не регулируя при этом своего поведения полученными подкреплениями.
Подобные факты дали основание И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения, а В. М. Бехтереву - высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятельность» (В. М. Бехтерев, 1905-1907).
П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения.
Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена, обезьяна, лишённая лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями. Но она оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле. И, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов).
Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведёт к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях. Но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).
Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители. Это делает выполнение сложных программ поведения недоступным.
Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.
Как показали наблюдения К. Прибрама; животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления. И его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишённое лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания». В условиях длительной паузы даёт сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.
Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.
В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения. И что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной афферентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей. В соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга. Лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учёта эффекта произведённого действия и контроль за его успешным протеканием.
Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер.
В начале 60-х гг. было внесено ещё одно существенное дополнение в понимание функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием. И что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отделам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют, по-видимому, иную функцию. Их разрушение не ведёт к нарушению двигательных процессов.
Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.
В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.
Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи. И если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи. То высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развёрнутый характер, а затем все более сокращается. Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее действие человеческого мозга прежде всего в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.
Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Английский исследователь Г. Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы. Эти потенциалы усиливаются по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала. Потенциалы уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется.
Характерно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга. И уже оттуда распространяются по всей остальной коре.
Почти одновременно с этой находкой М. Н. Ливанов вместе со своими сотрудниками при помощи иного методического приёма подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведёт к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.
Все названные исследования свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ.
В силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышении состояния активности. Которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЁХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА
Неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков (функциональный блок головного мозга) может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой. Она осуществляется, опираясь на совместную работу всех трёх блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в её осуществление.
Уже давно прошло то время; когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых могла быть локализована в определённом участке мозга. Однако миновало и то время, когда психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги. Первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия. В то время как вторая - эффекторная - часть целиком осуществляла движения и действия.
Современные представления о строении психических процессов носят совсем иной характер и исходят скорее из модели «рефлекторного кольца» или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты. А все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.
Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты. И современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков. А у человека - и активное кодирующее влияние языка.
Особенно отчётливо выступает активный характер сложного предметного восприятия.
Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер. Что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своём составе и активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал ещё И. М. Сеченов. Но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований. Они показали, что неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы. И что сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз. Выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свёрнутый характер.
Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трёх функциональных блоков мозга. Из которых первый обеспечивает нужный тонус коры. Второй - даёт возможность анализа и синтеза поступающей информации. А третий - необходимые направленные поисковые движения. Последнее придаёт активный характер воспринимающей деятельности человека в целом. Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.
Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако как показал Н. А. Бернштейн, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы. Сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.
Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Earn аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным.
То аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение.
А аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям. Они способствуют созданию программы выполнения двигательных актов. Они осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними. Без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.
Все это делает очевидным, что только учёт взаимодействия всех трёх функциональных блоков мозга (функциональный блок головного мозга) . Их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга. При этом позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.
