Мидың ассоциациялық бөлігі. Мидың сенсорлық жүйелері (анализаторлары). Микроэлектродтық зерттеулер көрсеткендей, таламустың бейспецификалық ядролары, сондай-ақ құйрықты дене және гиппокамп функционалды түрде бағдарлау рефлекстері жүйесімен тығыз байланысты.
Мидың сенсорлық жүйелері (анализаторлары).
Сезім жүйесі (анализатор, И.П. Павлов бойынша) – жүйке жүйесінің сыртқы немесе ішкі ортадан тітіркендіргіштерді қабылдайтын қабылдаушы элементтерден – сезімдік рецепторлардан, рецепторлардан миға ақпарат беретін жүйке жолдарынан және сол бөліктерден тұратын бөлігі. бұл ақпаратты өңдейтін ми. Осылайша сенсорлық жүйе ақпаратты миға енгізіп, оны талдайды.
Сенсорлық жүйе келесі әрекеттерді орындайды: негізгі функциялары, немесе сигналдары бар операциялар: 1) анықтау; 2) кемсітушілік; 3) беру және түрлендіру; 4) кодтау; 5) ерекшеліктерді анықтау; 6) үлгіні тану. Сигналдарды анықтау және біріншілік ажырату рецепторлармен, ал сигналдарды анықтау және анықтау ми қыртысының нейрондарымен қамтамасыз етіледі.
Адамдарда көру, есту, иіс сезу, дәм сезу, тактильді рецепторлар, термо-, проприо- және вестибулорецепторлар (дененің және оның бөліктерінің кеңістіктегі орналасуын анықтайтын рецепторлар) және ауырсыну рецепторлары бар.
ТабиғатҚоршаған ортамен жанасу, рецепторлар тітіркендіргіш көзінен қашықтағы ақпаратты қабылдайтын (көру, есту және иіс сезу), ал жанасу – қоздырғышпен тікелей жанасу арқылы қозатын (дәмдік, тактильді) болып бөлінеді.
Рецепторларды оңтайлы реттелген тітіркендіргіштің сипатына қарай фоторецепторлар, механорецепторлар деп бөлуге болады, оларға есту, вестибулярлық рецепторлар және тактильді тері рецепторлары, тірек-қимыл аппаратының рецепторлары, жүрек-тамыр жүйесінің барорецепторлары жатады; хеморецепторлар, оның ішінде дәм және иіс сезу рецепторлары, тамырлы және тіндік рецепторлар; терморецепторлар (тері және ішкі органдар, сондай-ақ орталық термосезімтал нейрондар); ауырсыну рецепторлары.
Барлық рецепторлар біріншілік сенсорлық және екіншілік сенсорлық болып бөлінеді. Бірінші кіредіиіс сезу, тактильді және проприорецепторлар. Олардың тітіркену энергиясының жүйке импульсінің энергиясына айналуы сенсорлық жүйенің бірінші нейронында болатындығымен ерекшеленеді. Екіншілік сезім мүшелерінедәм, көру, есту және вестибулярлық рецепторларды қамтиды. Тітіркендіргіш пен бірінші нейронның арасында импульс тудырмайтын арнайы рецепторлық жасуша болады. Осылайша, бірінші нейрон тікелей емес, рецепторлық (жүйке емес) жасуша арқылы қозғалады.
Сигналдарды беру және түрлендіру. Сенсорлық жүйедегі сигналдарды түрлендіру және беру процестері тітіркендіргіш туралы ең маңызды (маңызды) ақпаратты оны сенімді және жылдам талдауға ыңғайлы түрде мидың жоғары орталықтарына жеткізеді.
Ақпараттың артық болуын шектеу және маңызды сигнал мүмкіндіктерін бөлектеу. Фоторецепторлардан келетін көрнекі ақпарат мидың барлық ақпараттық қорларын өте тез қанықтыра алады. Сенсорлық хабарлардың артық болуы маңыздылығы аз сигналдар туралы ақпаратты басу арқылы шектеледі.
Ақпаратты кодтау. Кодтау деп белгілі бір ережелер бойынша жүзеге асырылатын ақпаратты шартты түрге – кодқа айналдыруды айтады. Сенсорлық жүйеде сигналдар екілік кодпен кодталады, яғни берілген уақытта электрлік импульстің болуы немесе болмауы.
Үлгіні тану.Бұл сенсорлық жүйенің соңғы және ең күрделі жұмысы. Ол организм бұрын кездескен объектілердің бір немесе басқа класына кескінді тағайындаудан тұрады, яғни кескіндерді жіктеуде. Детекторлық нейрондардан сигналдарды синтездеу арқылы сенсорлық жүйенің жоғары бөлімі ынталандырудың «бейнесін» құрайды және оны жадта сақталған көптеген кескіндермен салыстырады. Идентификация ағзаның қандай объекті немесе жағдайға тап болғаны туралы шешім қабылдаумен аяқталады. Осының нәтижесінде қабылдау пайда болады, яғни алдымызда кімнің бетін көретінімізді, кімді еститінімізді, қандай иіс сезетінімізді түсінеміз.
Х.Х. Данилова:
Бірінші функция блогықұрайтын анализаторлар немесе сенсорлық жүйелер. Анализаторлардененің сыртқы және ішкі ортасынан сигналдарды қабылдау және өңдеу қызметін атқарады. Әрбір анализатор белгілі бір сигнал модальділігіне реттеледі және қабылданатын тітіркендіргіштердің барлық белгілер жиынтығының сипаттамасын береді. Анализатордың модальды ерекшелігі ең алдымен оның шеткі түзілімдерінің қызмет ету ерекшеліктерімен және рецепторлық элементтердің ерекшелігімен анықталады. Дегенмен, көп дәрежеде ол анализатордың орталық бөлімдерінің құрылымдық ұйымдастырылуының ерекшеліктерімен, рецепторлық деңгейден қыртысты ұшына (проекциялық аймақтар) дейінгі барлық морфологиялық түзілістердің нейронаралық байланыстарының реттілігімен байланысты.
Анализаторжобалаудың иерархиялық принципі бар көп деңгейлі жүйе болып табылады. Анализатордың негізі - рецепторлық беті, ал үстіңгі жағы - қыртыстың проекциялық аймақтары. Бұл морфологиялық реттелген құрылымның әрбір деңгейі жасушалардың жиынтығы болып табылады, олардың аксондары келесі деңгейге өтеді (ерекшелік - аксондары осы анализатордың шегінен шығатын жоғарғы деңгей). Анализаторлардың дәйекті деңгейлерінің арасындағы байланыс «дивергенция-конвергенция» принципіне негізделген. Анализатор жүйесінің жүйке деңгейі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым оның құрамына кіретін нейрондар саны да көп болады. Анализатордың барлық деңгейлерінде рецепторлардың өзекті проекциясының принципі сақталады. Көп реттік рецептотопты проекция принципі тітіркендіргіштердің әсерінен пайда болатын рецепторлық потенциалдарды («қозу үлгілері») көп және параллельді өңдеуді (талдау және синтез) жеңілдетеді.
Анализаторлардың рецепторлық деңгейінің жасушалық аппаратының функционалдық ұйымдастыруында қазірдің өзінде олардың бар тітіркендіргіштерді барабар көрсетуге бейімделуінің маңызды белгілері пайда болды (фото-, термо-, химо- және басқа да «энергия» түрлеріне рецепторлардың ерекшелігі) . Фехнердің тітіркендіргіш күші мен сезіну қарқындылығының логарифмдік қатынасы туралы белгілі заңы рецепторлық элементтердің разрядының жиілік сипаттамаларында түсіндірілді. 1958 жылы Ф.Ратлифф ашқан жылқы крабының көзіндегі бүйірлік тежелудің әсері объектіні көру (пішінді анықтау) мүмкіндіктерін жақсартатын кескінді контраст әдісін түсіндірді. Бүйірлік тежелу механизмі орталық жүйке жүйесінде ақпаратты беру үшін селективті арналарды қалыптастырудың әмбебап тәсілі ретінде әрекет етті. Ол талдағыштардың орталық нейрондарын тітіркендіргіштің белгілі бір қасиеттеріне олардың қабылдағыш өрісін селективті реттеуді қамтамасыз етеді. Қабылдау өрісінің шығысында орналасқан нейрон тітіркендіргіштің бір белгісін (қарапайым детекторлар) немесе оның қасиеттерінің кешенін (күрделі детекторлар) ерекшелей алады. Нейронның детекторлық қасиеттері оның қабылдағыш өрісінің құрылымдық ұйымдастырылуымен анықталады. Нейрон-детекторлар жоғары ретті төменгі (неғұрлым қарапайым) деңгейдегі нейрон-детекторлардың конвергенциясы нәтижесінде қалыптасады. Күрделі қасиеттерді анықтайтын нейрондар «өте күрделі» кешендердің детекторларын құрайды. Детекторларды иерархиялық ұйымдастырудың ең жоғары деңгейіне ми қыртысының проекциялық аймақтары мен ассоциация аймақтарында қол жеткізіледі.
Талдаушы жүйелердің проекциялық аймақтары мидың артқы бөліктерінің жаңа қыртысының сыртқы (дөңес) бетін алып жатыр. Бұған қыртыстың көрнекі (желке), есту (уақытша) және сенсорлық (париетальды) аймақтары жатады. Бұл функционалды блоктың кортикальды бөлімі дәм, иіс сезу және висцеральды сезімталдықты бейнелеуді де қамтиды. Бұл жағдайда қыртыстағы ең кең аймақтарды белгілі бір түр үшін ең үлкен экологиялық мәні бар сенсорлық жүйе алып жатыр.
Кортекстің бастапқы проекциялық аймақтарынегізінен 4-ші афферентті қабаттың нейрондарынан тұрады, олар анық өзекті ұйымдасуымен сипатталады. Бұл нейрондардың едәуір бөлігі ең жоғары ерекшелікке ие. Мысалы, көру аймағындағы нейрондар көру тітіркендіргіштерінің белгілі бір белгілеріне таңдамалы түрде жауап береді: кейбіреулері - түс реңктеріне, басқалары - қозғалыс бағытына, басқалары - сызықтардың сипатына (жиек, жолақ, сызық еңісі) т.б. Алайда, қыртыстың жеке аймақтарының бастапқы аймақтарына бірнеше түрдегі тітіркендіргіштерге жауап беретін мультимодальды типтегі нейрондар да кіретінін атап өткен жөн. Сонымен қатар, реакциясы бейспецификалық (лимбиялық-ретикулярлық немесе модуляциялық) жүйелердің әсерін көрсететін нейрондар бар.
Кортекстің екінші проекциялық аймақтарыбастапқы аймақтардың айналасында орналасқан, олардың үстіне салынған сияқты. Бұл аймақтарда 4-ші афференттік қабат 2-ші және 3-ші жасуша қабаттарының жетекші орнына орын береді. Бұл нейрондар тітіркендіргіштердің күрделі ерекшеліктерін анықтаумен сипатталады, бірақ сонымен бірге олар бастапқы аймақтардың нейрондарына сәйкес модальды ерекшелікті сақтайды. Демек, екіншілік аймақтардағы нейрондардың детекторлық селективті қасиеттерінің күрделенуі олардағы біріншілік аймақтардағы нейрондардың конвергенциясы арқылы болуы мүмкін деп болжанады. Бастапқы көру қыртысында (17-ші Бродман аймағы) негізінен объектіні көрудің қарапайым белгілерінің нейрондары-детекторлары (сызықтар, жолақтар, контраст және т.б. бағдарлану детекторлары), ал екіншілік аймақтарда (18 және 19-шы Бродман аймақтары) детекторлары бар. күрделірек контур элементтері пайда болады: жиектер, шектеулі сызық ұзындықтары, әртүрлі бағыттағы бұрыштар және т.б. Есту (уақытша) қыртысының бастапқы (проекциялық) аймақтары Бродманның 41 аймағымен ұсынылған (4-сурет), оның нейрондары модальды түрде ерекше және дыбыс тітіркендіргіштерінің әртүрлі қасиеттеріне жауап береді. Бастапқы көру өрісі сияқты, есту қабығының бұл негізгі бөлімдері айқын рецептотопияға ие. Бастапқы есту қабығының аппаратының үстінде уақытша аймақтың сыртқы бөліктерінде (22-ші және ішінара 21-ші Бродман аймақтары) орналасқан есту қабығының қосалқы аймақтары салынған. Олар сондай-ақ негізінен бірнеше жиіліктер мен қарқындылыққа бір уақытта селективті әсер ететін күшті дамыған 2-ші және 3-ші жасушалар қабатынан тұрады: дыбыстық тітіркендіргіш.
Ақырында, функционалдық ұйымның бірдей принципі жалпы сенсорлық (париетальды) қыртыста сақталады. Мұнда да негіз бастапқы немесе проекциялық аймақтар болып табылады (3-ші, 1-ші және 2-ші Бродман өрістері), олардың қалыңдығы да негізінен 4-ші қабаттың модальды спецификалық нейрондарынан тұрады, ал топографиясы жеке дене сегменттерінің нақты соматотопиялық проекциясымен ерекшеленеді. . Нәтижесінде бұл аймақтың жоғарғы бөліктерінің тітіркенуі төменгі аяқтарда, ортаңғы аймақтарда - қарама-қарсы жақтың жоғарғы жағында тері түйсіктерінің пайда болуын тудырады және осы аймақтың төменгі аймағының нүктелерінің тітіркенуі - сәйкес сезімдердің пайда болуын тудырады. беттің, еріннің және тілдің қарама-қарсы бөліктерінде. Біріншілік аймақтардың үстінде негізінен 2-ші және 3-ші қабаттардың нейрондарынан тұратын жалпы сезімтал (париетальды) қыртыстың екіншілік аймақтары (5-ші және ішінара 40-шы Бродман аймағы) орналасқан және олардың тітіркенуі тері және терінің күрделі формаларының пайда болуына әкеледі. кинестетикалық сезімталдық (4-суретті қараңыз).
Осылайша, ми анализаторларының негізгі, модальділік-спецификалық аймақтары иерархиялық құрылымдық-функционалдық ұйымдастырудың бірыңғай принципі бойынша құрылады. Бастапқы және қайталама аймақтар, И.П. Павлова, боян орталық бөлігі,немесе өзек, кортекстегі анализатор,олардың нейрондары ынталандыру параметрлерінің белгілі бір жиынтығына селективті баптаумен сипатталады және тітіркендіргіштерді мұқият талдау және саралау механизмдерін қамтамасыз етеді. Бастапқы және қайталама аймақтардың өзара әрекеттесуі күрделі, екі жақты сипатта болады және қалыпты белсенділік жағдайында афферентті ағынды талдаумен айналысатын жүйке желісінің макро- және микроқұрылымын біріктіретін қозу мен тежелу процестерінің келісілген қауымдастығын анықтайды. бастапқы проекциялық сенсорлық өрістерде. Бұл кортекстің ассоциативті аймақтарында жүзеге асырылатын динамикалық анализатор аралық әрекеттесу үшін негіз жасайды.
Қауымдастық аймақтары (үштік аймақтар)Кортекс интеграцияның жаңа деңгейі болып табылады: олар кортекстің 2-ші және 3-ші жасушалық (ассоциативті) қабаттарын алып жатыр, оларда бірмодальды, мультимодальды және бейспецификалық күшті афферентті ағындардың кездесуі орын алады. Ассоциативті нейрондардың басым көпшілігі тітіркендіргіштердің жалпыланған белгілеріне – элементтердің санына, кеңістіктік орналасуына, элементтер арасындағы қатынастарға және т.б.
Мультимодальдық ақпараттың конвергенциясы тұтас қабылдау үшін, сенсорлық оқыту нәтижесінде пайда болатын «әлемнің сенсорлық моделін» қалыптастыру үшін қажет.
Ассоциация аймақтары желке, самай және артқы қабырғалық қыртыстардың шекарасында орналасқан. Олардың негізгі бөлігі төменгі қабырғалық қыртыс аймағының түзілімдерінен тұрады, ол адамдарда соншалықты дамыған, ол мидың сипатталған сенсорлық блогының барлық түзілімдерінің төрттен бір бөлігін құрайды. Ми қыртысының бұл бөліктерінің жұмысы адам қабылдайтын тітіркендіргіштерді сәтті синтездеу және дифференциациялау/селективті дискриминация) үшін ғана емес, сонымен қатар олардың символизация деңгейіне өту үшін - сөздер мен сөздердің мағыналарымен жұмыс істеу үшін қажет. оларды абстрактілі ойлау үшін пайдалану, яғни. қабылдаудың сол синтетикалық табиғаты үшін өз заманында жазған И.М. Сеченов.
Адам миының үшіншілік аймақтарының әртүрлі ошақтық зақымдалуына клиникалық бақылаулар әртүрлі функционалдық бұзылыстармен ассоциативті аймақтардың байланысы туралы материалдың үлкен көлемін жинақтады. Белгілі болғандай, фронтальды-темпоро-париетальды аймақтың зақымдалуы, сөйлеу аймақтары деп аталатын (сол жақ жарты шарды білдіреді) афазияның (сөйлеу бұзылысы) пайда болуымен байланысты. Уақытша емес аймақ зақымдалғанда объект агнозиясы байқалады (тану процесі бұзылған), париетальды аймақтар немесе қабырға астының бұрыштық гирусы - оптикалық-кеңістіктік агнозияның дамуы, сол жақ самай бөлігі зақымдалғанда, түсті агнозия анықталады және т.б. Кортекстің ассоциативті аймақтарының жергілікті зақымдануы салыстырмалы элементарлық сенсорлық бұзылулармен де, қабылдаудың күрделі формаларының бұзылыстарымен де байланысты болуы мүмкін екенін атап өткен жөн.
Жоғары сатыдағы жануарларда тітіркендіргіштердің элементарлы белгілерін көрсететін механизмдер тітіркендіргіштерді қабылдау және дифференциациялау механизмінің бастапқы буынын ғана құрайды (таламустың ерекше ядролары мен қыртыстың бастапқы аймақтары). Кортекстің жоғары сенсорлық (екіншілік және ассоциативті) аймақтарында қыртыстың ерекше субкортекс және проекциялық аймақтарындағы детекторлық нейрондарды иерархиялық ұйымдастыру принципінің кері жағы болып табылатын спецификаның төмендеу заңы бар. Ол ынталандырудың белгілі бір модальды-спецификалық ерекшеліктерін бөлшектік талдаудан қабылданатын нәрсенің неғұрлым жалпы «схемаларын» синтездеуге көшуді көрсетеді. Кортекстің жоғары сенсорлық өрістерінің спецификасының төмендеуіне қарамастан (мультиподальды және ассоциативті нейрондардың басым болуы) олардың функционалдық жағынан жетілдірілген формациялар екендігі де қисынды. Олар күрделі күрделі тітіркендіргіштерді біріктіру функциясын орындайды, олар икемділікпен сипатталады, модуляциялық жүйелер арқылы «спецификалық емес» белсендіруге ұшырайды (ретикулярлық формация, өзекті қажеттіліктердің «орталықтары» және т.б.).
Маймылдардағы фигураларды және олардың кеңістіктік ұйымдастырылуын ажырату механизмдері ми қыртысының ассоциативті аймақтарымен (уақытша және артқы париетальды) байланысты. Маймылдар фигураларды пішіні, өлшемі және олардың кеңістіктік бағдары бойынша ажыратуды оңай үйренетіні белгілі. Инферотампоральды қыртыс жойылғаннан кейін маймыл фигураларды пішіні бойынша ажырату қиынға соғады, бірақ оларды өлшемі мен бағыты бойынша ажыратуды оңай үйренеді. Кортекстің желке-париетальды аймағын алып тастау денеге қатысты фигуралардың кеңістіктік дифференциация механизмінің бұзылуына, сонымен қатар қоршаған заттарға қатысты өз денесінің орналасуы мен қозғалысын ажыратудың бұзылуына әкеледі. Уақытша және артқы париетальды қыртыстың физиологиялық рөлі туралы деректер әлі де аз. Осылайша, инферотампоральды кортекстің және оның нейрондық ұйымының ерекше функциясын нақтылау үшін күрделі ынталандыру бағдарламасының көмегімен маймылдарға микроэлектродтық зерттеулер жүргізілді: квадрат пен шеңбер моторлы оқытумен сүйемелденді, ал крест пен үшбұрыш елеусіз ретінде пайдаланылды. ынталандыру. Зерттеу нәтижесінде жасушалардың үш тобы анықталды: кейбір нейрондар қолданылған төрт фигураның біреуіне ғана таңдамалы түрде жауап берді, басқа нейрондар екі фигураға жауап берді, ал басқалары төртеуіне де жауап берді (тітіркендіргіштің маңыздылығын ажыратпай). Тәжірибелер нәтижесінде бұл нейрондар қимыл-қозғалысты оқытуға қарамастан визуалды бейненің күрделі ерекшеліктерін бөледі, ал олардың кейбіреулері сәйкес сенсорлық тітіркендіргіштің пайда болуына жауап береді, ал басқалары тітіркендіргіш зейін актісімен бірге болған кезде ғана жауап береді. Нейрондар пластикалық болып табылады; олардың сенсорлық «бейнеге» ерекше реакциясы моторлық оқытумен байланысты емес және сенсорлық оқыту нәтижесінде ғана өзгеруі мүмкін. Айта кету керек, бұл нейрондардың қасиеттері күрделі бейнелерді қалыптастырудағы инферотемпоральды кортекстің рөлі туралы мінез-құлық және клиникалық деректермен жақсы сәйкес келеді. 1949 жылы Д.Хебб айтқан гипотезаға сүйене отырып, кортекстің ассоциативті аймақтарының жеке нейрондары әртүрлі тәсілдермен байланысқан және «суб-үлгілерді» ажырататын жасушалық ансамбльдерді құрайды деп болжауға болады, яғни. қабылдаудың біртұтас формаларына сәйкес келеді. Бұл байланыстар, Д.Хебб атап өткендей, жақсы дамығаны соншалық, бір нейронды белсендіру жеткілікті және бүкіл ансамбль қозғалады. Кейінірек Ю.Конорский Д.Гюбель мен Т.Визельдің «қарапайым», «күрделі» және «өте күрделі» рецептивті өрістері бар қыртыстық нейрондар туралы классикалық деректеріне сүйене отырып және көрнекі тітіркендіргіштің барған сайын күрделенетін белгілерін анықтай отырып, «Гностикалық нейрондар» түсінігі. Ол унитарлы қабылдау (яғни, бір көргеннен таныс бетті тану, таныс дауыс, таныс иіс, өзіне тән ым, т.б.) бірлесе қозғалған нейрондардың ансамбльдеріне емес, жалғыз нейрондарға – «гностикалық нейрондарға» сәйкес келеді деп ұсынды. ” күрделі күрделі тітіркендіргіштердің әсерінен қозуды біріктіретін. Гностикалық нейрондаранализаторлардың ең жоғары деңгейлерінің негізгі белсенді негізін құрайды, нәтижесінде анализаторлардың ең жоғары деңгейлері Ю.Конорский бойынша «гностикалық аймақтарды» білдіреді. Гностикалық аймақты гностикалық нейрондардың картотекасының бір түрі ретінде қарастыруға болады, онда сенсорлық оқыту процесінде берілген жеке тұлғада қалыптасқан барлық унитарлық «қосалқы бейнелер» ұсынылған.
Алғашында гностикалық нейрондар тұжырымдамасына эксперименттік дәлелдер болмады. Ю.Конорскийдің болжамдарына негізінен клиникалық деректер негіз болды. Алайда, көп ұзамай жұмыс пайда бола бастады, содан кейін ынталандырудың күрделі жиынтығына таңдамалы түрде жауап беретін «гностикалық нейрондар» пайда болды. Мысықтың миының маңдай бөлігінде көру аймағындағы күрделі визуалды ынталандырудың пайда болуына таңдамалы түрде жауап беретін жасушалар табылды. Сөйлейтін құстарда адам сөйлеуіндегі дауысты дыбыстарды таңдайтын нейрондар бар. Ақырында, 1980 жылдардан бастап маймылдардың уақытша қыртысын зерттеуге арналған бірқатар зерттеулер пайда бола бастады. Белгілі бір бет ерекшеліктерін көрсететін нейрондар жоғарғы уақытша гируста табылған. Жоғарғы уақытша гирустың нейрондары бір-бірінен гностикалық қасиеттерімен ерекшеленді. Кейбір нейрондар назарды маймылдың қызығушылығын тудыратын объектіге аударған кезде ғана жауап берді, басқалары - егер ынталандыру көз торына түссе, көзқарас еркін жүргенде. Кейбір нейрондар адамның бетінің алдыңғы көріністегі суреттеріне максималды жауап берді, басқалары - профильде, ал басқалары - беттің бір бөлігіне (жоғарғы немесе төменгі). Дегенмен, нейрондардың көпшілігі екі өлшемді емес, тұлғаның үш өлшемді бейнесіне жауап береді. Кейбір нейрондар белгілі бір тұлғаның бетіне жауап береді, басқалары - жеке ерекшеліктеріне қарамастан кез келген тұлғаға. Жоғарғы уақытша гирустағы нейрондардың көпшілігі тірі нақты адамға (адам немесе маймыл) тән болып шықты. Маймылдың уақытша кортексіндегі селективті механизмнің қалыптасуы жеке тәжірибенің әсерінен жүреді, өйткені нейрондардың селективті қасиеттерінің маймыл бұрын қарым-қатынаста болған адамдар шеңберіне (жануарлар мен экспериментаторларға) тәуелділігі бар. эксперименттер. Маймылдардың бет бейнесін қабылдауы бойынша нейрондық зерттеулердің деректері просопагнозиясы бар науқастарды бақылау нәтижелерімен сәйкес келеді (бұзылған бет тану), бұл сонымен қатар уақытша кортексте бетті тану үшін арнайы механизмнің болуын көрсетеді.
Күрделі сенсорлық тітіркендіргіштерді (гностикалық бірліктерді) анықтайтын нейрондар жүйесі «қатты» байланыстары бар қыртыс нейрондарының туа біткен (генетикалық анықталған) жүйесінің және «тұрақты», пластикалық қосылыстардың үлкен қорының негізінде қалыптасатыны белгілі. Нейронаралық байланыстардың онтогенетикалық дамуының және жетілуінің белгілі бір сыни (сезімтал) кезеңінде осы потенциалды байланыстардың функционалдық қатысуы маңызды. Олардың өзектілігі сыртқы ынталандырудың (жеке сенсорлық тәжірибе) әсерінен жүзеге асырылады. Сәйкес анализаторға «спецификалық емес» белсендіру әсері бар модуляциялық жүйе жеке тәжірибені меңгеру процесіне қосымша үлес қосады. Белсендендіру әсері арқылы қол жеткізіледі бағдарлау-зерттеу рефлексінемесе назар аудару.Бұл белсендіру процесі, Ю.Конорскийдің пікірінше, потенциалды кортикальды байланыстарды белсендіге айналдырудың қажетті алғышарты болып табылады, яғни. гностикалық нейрондардың, гностикалық аймақтардың және когнитивті жүйенің қалыптасуына мүмкіндік береді.
Модуляциялық ми жүйелері
Модуляциялық ми жүйелерінің блогы кортекс пен қыртыс асты түзілістерінің тонусын реттейді, сергектік деңгейін оңтайландырады және қажеттілікке сәйкес мінез-құлықтың барабар таңдауын анықтайды.
Кортекстің оңтайлы қозғыштығы жағдайында жүйке процестері шоғырланумен, қозу мен тежелу тепе-теңдігімен, ұйымдасқан, мақсатты іс-әрекеттің ағымын анықтайтын жүйке процестерінің дифференциациялану қабілетімен және жоғары қозғалғыштығымен сипатталады.
Құрылғысергектік деңгейін реттеуші қызметін атқаратын, селективті модуляцияны және белгілі бір функцияның басымдылығын жаңартуды жүзеге асыратын мидың модуляциялық жүйесі болып табылады.Оны жиі шақырадылимбиялық-ретикулярлық кешен немесе көтерілетін белсендіру жүйесі.
Жүйке формацияларынабұл құрылғы лимбиялық және бейспецификалық ми жүйелерін қамтидықараңыз:
- белсендіруші құрылымдар(ортаңғы мидың ретикулярлық қалыптасуы, артқы гипоталамус, locus coeruleus ми бағанының төменгі бөліктерінде);
- белсенді емес құрылымдар (гипоталамустың преоптикалық аймағы, ми бағанасында рафе ядросы, маңдай қыртысы) .
Мидың модуляциялық блогының ең маңызды бөлігі белсендіруші ретикулярлық формация болып табылады - ми діңінің ортасында орналасқан жүйке жасушаларының желісі. Кейбір авторлар торлы формацияны диффузды, ұзартылған дара формация ретінде қарастырса, басқалары оны құрылымы мен қызметі әртүрлі көптеген дифференцияланған ядролардан тұратын кешен деп санайды. Бүйір жағынан (жақтан) торлы формация сенсорлық жолдармен қоршалған. Осылайша, торлы формацияның талшықтары сенсорлық жолдар қабатымен қоршалған, оған көптеген коллатералдар құрайды.
Торлы формацияның функционалдық мақсаты. Бірінші көрсеткіш ретикулярлық формацияның төмендейтін тежегіш әсерлері I.M эксперименттері болды. Сеченов, онда интерстициальды мидың тітіркенуі кезінде бақаның рефлекторлық реакцияларының тежелуі байқалды. В.М. Бехтерев ашты қозғалтқыш қыртысына ретикулярлық формацияның жоғарылау әсерлері , көпірдің кейбір аймақтары тітіркенген кезде конвульсиялық ұстамалардың пайда болуына әкеледі. Мидың интегративті әрекетіндегі ретикулярлық формацияның ерекше рөлі, бұл жаңалықты 1949 жылы Г.Магун мен Г.Моруцци ашты. Ми бағанасына имплантацияланған электродтар арқылы ынталандыру арқылы (ортаңғы ми деңгейінде), олар ұйықтап жатқан жануарды ояту реакциясын ала алды.Бұл ми бағаналы жүйесі G. Magun мидың көтерілетін белсендіру жүйесі деп аталады.
Өзінің жоғарылау және кему әсерлері бар активтендіру блогы (кері байланыс принципі бойынша) кортекс тонусының өзгеруін қамтамасыз ететін және сонымен бірге өзі оның бақылауында болатын жалғыз өзін-өзі реттейтін аппарат ретінде жұмыс істейді. Бұл құрылғы организмнің сыртқы орта жағдайларына пластикалық бейімделуі үшін қолданылады.
Баланың қозғалыс белсенділігінің саны мен сапасының одан әрі жоғарылауы кинестетикалық анализатордың бөлігі ретінде нейрондық субстраттың алғашқы түзілуінің аяқталуымен, интракортикальды, кортикальды-қыртыс асты жолдарының, моторлы және ассоциативті аймақтар арасындағы функционалдық байланыстардың жақсаруымен байланысты. ми қыртысының, сонымен қатар қыртыс асты құрылымдарының. Адамның тірек-қимыл аппаратының оңтайлы жұмыс режимі 20-25 жаста белгіленеді.
5.2. ЖҰЛЫННЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ
5.2.1. Құрылымдық және функционалдық сипаттамалары
A. Сегменттер.Жұлын – ерлерде ұзындығы шамамен 45 см, әйелдерде 42 см-дей, сегменттік құрылымы бар (31-33 сегмент); әрбір бөлім дененің белгілі бір бөлігімен байланысты. Жұлын бес бөлімнен тұрады:
жатыр мойны (CI-CVIII), кеуде (ThI-ThXII), бел (LI-LV), сакральды (SI-SV) және кокцигеальды (COI-COIII).
Эволюция процесінде жұлынның осы бөліктеріне жүктеменің жоғарылауы нәтижесінде екі қалыңдау пайда болды - жатыр мойны (жоғарғы аяқтарды иннервациялайтын сегменттер) және люмбокакральды (төменгі аяқтарды иннервациялайтын сегменттер). Жануарлардың кейбір түрлерінде мұндай қалыңдатулар болмайды, мысалы, жылан, қозғалыс процесінде дененің барлық бұлшықеттерінің біркелкі қатысуының арқасында қозғалады. Кез келген мүшені жаттықтыру оның тек фило- ғана емес, сонымен қатар онтогенезде де прогрессивті дамуын қамтамасыз етеді, сонымен бірге, әрине, қызметі де жақсарады. Жеткілікті жүктемені алмаған орган біртіндеп атрофияға ұшырайды. Жұлынның бұл жуандауларында соматикалық нейрондар ең үлкен, олардың саны көбірек, бұл сегменттердің әрбір түбірінде басқа түбірлерге қарағанда жүйке талшықтары көбірек болады, олар ең қалың.
B. Жұлынның нейрондары.Нейрондардың жалпы саны 13 миллионға жуық (3% мотор нейрондары, 97% аралық нейрондар, сонымен қатар вегетативті жүйке жүйесіне қатысты). ОлардыңБірнеше критерийлер бойынша жіктеген жөн:
Жүйке жүйесі бөлімінде – соматикалық және вегетативті жүйке жүйесінің нейрондары;
Мақсаты бойынша, яғни. ақпараттың бағыты бойынша – эфферентті, афферентті, интеркалярлы;
Әсері бойынша – қоздырғыш және тежегіш.
Эфферентті нейрондар соматикалық жүйке жүйесіне жататын жұлын эффектор болып табылады, өйткені олар тікелей жұмыс органдарын - эффекторларды (қаңқа бұлшықеттерін) нервтендіреді, оларды қозғалтқыш нейрондары деп атайды. α- және γ-мотонейрондар бар. α-Мотонейрондарэкстрафузальды бұлшықет талшықтарын (қаңқа бұлшықеттерін) нервтендіреді, олардың аксондары қозудың жоғары жылдамдығымен сипатталады -70-1 20 м/с. α Мотонейрондар екі топшаға бөлінеді: α 1 – жылдам, иннервациялайтын ақ бұлшықет талшықтары, олардың лабильділігі шамамен 30 импульс/с, ал 02 – баяу, жүйкелендіретін қызыл бұлшықет талшықтары, олардың лабильділігі 10-15 импульс/с. Төмен лабильділік α -мотонейрондар АП-мен бірге жүретін ұзақ мерзімді іздік гиперполяризациямен түсіндіріледі. Бірде α -мотонейрондарда 20 000-ға дейін синапс бар: тері рецепторларынан, проприорецепторлардан және орталық жүйке жүйесінің үстіңгі бөліктерінің түсу жолдарынан. γ-Мотонейрондарарасында шашыраңқы α -мотонейрондар, олардың қызметі үстінгі бөлімдердің нейрондарымен реттеледі ОЖЖ,олар бұлшықет шпиндельінің интрафузальды бұлшықет талшықтарын нервтендіреді (бұлшықет рецепторы). Әсерінен интрафузальды талшықтардың жиырылу белсенділігі өзгергенде γ- Қозғалтқыш нейрондар бұлшықет рецепторларының белсенділігін өзгертеді. Бұлшықет рецепторларының импульсі белсендіріледі α -бір бұлшықеттің мотонейрондары және тежейді α -антагонист бұлшықеттің мотонейрондары, сол арқылы қаңқа бұлшықеттерінің тонусын және қозғалыс реакцияларын реттейді. Бұл нейрондардың лабильділігі жоғары – 200 импульс/с дейін, бірақ олардың аксондары қозу жылдамдығының төмендігімен сипатталады – 10-40 м/с.
Афферентті нейрондар соматикалық жүйке жүйесінің жұлын ганглияларында және бассүйек нервтерінің ганглияларында локализацияланған. Бұлшықет, сіңір және тері рецепторларынан афферентті импульстарды өткізетін олардың процестері жұлынның сәйкес сегменттеріне еніп, тікелей синаптикалық контактілерді құрайды. α -мотонейрондар (қозу синапстары), немесе аралық нейрондарда қоздырғыш және тежегіш болуы мүмкін.
Интеркалярлық нейрондар жұлынның моторлы нейрондарымен және сенсорлық нейрондармен байланыс орнату.
Олар сондай-ақ жұлын мен ми діңінің ядролары арасында және олар арқылы ми қыртысымен байланысты қамтамасыз етеді. Олар қоздырғыш және тежегіш болуы мүмкін, олар жоғары лабильділікпен сипатталады - 1000 импульс/с дейін.
Ассоциация нейрондары сегменттер арасында және сегменттер ішінде байланыстар орнатып, өздерінің жұлын аппаратын құрайды. Жұлынның ассоциативті аппараты дене қалпын, бұлшықет тонусын, аяқ-қол және торс қозғалысын үйлестіруге қатысады.
Жұлынның ретикулярлық түзілуіәртүрлі бағытта қиылысатын сұр заттың жіңішке көлденең жолақтарынан тұрады, оның нейрондарында көптеген процестер бар. Торлы түзіліс мойын сегменттері деңгейінде алдыңғы және артқы мүйіздер арасында, ал жоғарғы кеуде сегменттері деңгейінде - сұрға іргелес ақ затта латеральды және артқы мүйіздер арасында кездеседі.
Вегетативті жүйке жүйесінің нейрондары сонымен қатар интеркалярлық болып табылады; симпатикалық жүйке жүйесінің нейрондары жұлынның кеуде, бел және жартылай мойын бөліктерінің бүйір мүйіздерінде орналасқан (CVIII-LII) және фондық белсенді, олардың разряд жиілігі 3-5 импульс/с. Парасимпатикалық нейрондарвегетативті жүйке жүйесі омыртқаның омыртқа бөлігінде локализацияланған (82-84), сонымен қатар фондық белсенді.
B. Нейрондар жиынтығы әртүрлі жүйке орталықтарын құрайды.Жұлында көптеген ішкі мүшелер мен қаңқа бұлшықеттерінің реттеу орталықтары бар. Әртүрлі симпатикалық орталықтарвегетативті жүйке жүйесі қарашық рефлексінің орталығы – CVIII-TII, жүрек қызметін реттеу – ThI-ThV, сілекей бөлу – ThII-ThIV, бүйрек қызметін реттеу – ThV-LIII сияқты сегменттерде локализацияланған. Тер бездері мен қан тамырларының, ішкі мүшелердің тегіс бұлшықеттерінің қызметін реттейтін орталықтар, пиломоторлы рефлекстердің орталықтары сегменттік орналасқан. Парасимпатикалық иннервацияБарлық жамбас мүшелері жұлыннан (SII-SIV) алынады: қуық, оның сол жақ бүгілуінен төмен орналасқан тоқ ішектің бөлігі және жыныс мүшелері. Ерлерде парасимпатикалық иннервация эрекцияның рефлекторлық компонентін қамтамасыз етеді, әйелдерде - клитор мен қынаптың тамырлық реакциялары.
Қаңқа бұлшықеттерін басқару орталықтары жұлынның барлық бөліктерінде орналасады және сегменттік принцип бойынша мойынның қаңқа бұлшықеттерін (CI-CIV), диафрагманың (CIII-CV), жоғарғы аяқтың (CV-ThII), дің (ThIII-LI) бұлшықеттерін жүйкелендіреді. ) және төменгі аяқ-қолдар (LII-SV).
Бірінші функция блогықұрайтын анализаторлар немесе сенсорлық жүйелер. Анализаторлардененің сыртқы және ішкі ортасынан сигналдарды қабылдау және өңдеу қызметін атқарады. Әрбір анализатор белгілі бір сигнал модальділігіне реттеледі және қабылданатын тітіркендіргіштердің барлық белгілер жиынтығының сипаттамасын береді. Анализатордың модальды ерекшелігі ең алдымен оның шеткі түзілімдерінің қызмет ету ерекшеліктерімен және рецепторлық элементтердің ерекшелігімен анықталады. Дегенмен, көп дәрежеде ол анализатордың орталық бөлімдерінің құрылымдық ұйымдастырылуының ерекшеліктерімен, рецепторлық деңгейден қыртысты ұшына (проекциялық аймақтар) дейінгі барлық морфологиялық түзілістердің нейронаралық байланыстарының реттілігімен байланысты.
Анализаторжобалаудың иерархиялық принципі бар көп деңгейлі жүйе болып табылады. Анализатордың негізі - рецепторлық беті, ал үстіңгі жағы - қыртыстың проекциялық аймақтары. Бұл морфологиялық реттелген құрылымның әрбір деңгейі жасушалардың жиынтығы болып табылады, олардың аксондары келесі деңгейге өтеді (ерекшелік - аксондары осы анализатордың шегінен шығатын жоғарғы деңгей). Анализаторлардың дәйекті деңгейлерінің арасындағы байланыс «дивергенция-конвергенция» принципіне негізделген. Анализатор жүйесінің жүйке деңгейі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым оның құрамына кіретін нейрондар саны да көп болады. Анализатордың барлық деңгейлерінде рецепторлардың өзекті проекциясының принципі сақталады. Көп реттік рецептотопты проекция принципі тітіркендіргіштердің әсерінен пайда болатын рецепторлық потенциалдарды («қозу үлгілері») көп және параллельді өңдеуді (талдау және синтез) жеңілдетеді.
Анализаторлардың рецепторлық деңгейінің жасушалық аппаратының функционалдық ұйымдастыруында қазірдің өзінде олардың бар тітіркендіргіштерді барабар көрсетуге бейімделуінің маңызды белгілері пайда болды (фото-, термо-, химо- және басқа да «энергия» түрлеріне рецепторлардың ерекшелігі) . Фехнердің тітіркендіргіш күші мен сезіну қарқындылығының логарифмдік қатынасы туралы белгілі заңы рецепторлық элементтердің разрядының жиілік сипаттамаларында түсіндірілді. 1958 жылы Ф.Ратлифф ашқан жылқы крабының көзіндегі бүйірлік тежелудің әсері объектіні көру (пішінді анықтау) мүмкіндіктерін жақсартатын кескінді контраст әдісін түсіндірді. Бүйірлік тежелу механизмі орталық жүйке жүйесінде ақпаратты беру үшін селективті арналарды қалыптастырудың әмбебап тәсілі ретінде әрекет етті. Ол талдағыштардың орталық нейрондарын тітіркендіргіштің белгілі бір қасиеттеріне олардың қабылдағыш өрісін селективті реттеуді қамтамасыз етеді. Қабылдау өрісінің шығысында орналасқан нейрон тітіркендіргіштің бір белгісін (қарапайым детекторлар) немесе оның қасиеттерінің кешенін (күрделі детекторлар) ерекшелей алады. Нейронның детекторлық қасиеттері оның қабылдағыш өрісінің құрылымдық ұйымдастырылуымен анықталады. Нейрон-детекторлар жоғары ретті төменгі (неғұрлым қарапайым) деңгейдегі нейрон-детекторлардың конвергенциясы нәтижесінде қалыптасады. Күрделі қасиеттерді анықтайтын нейрондар «өте күрделі» кешендердің детекторларын құрайды. Детекторларды иерархиялық ұйымдастырудың ең жоғары деңгейіне ми қыртысының проекциялық аймақтары мен ассоциация аймақтарында қол жеткізіледі.
Талдаушы жүйелердің проекциялық аймақтары мидың артқы бөліктерінің жаңа қыртысының сыртқы (дөңес) бетін алып жатыр. Бұған қыртыстың көрнекі (желке), есту (уақытша) және сенсорлық (париетальды) аймақтары жатады. Бұл функционалды блоктың кортикальды бөлімі дәм, иіс сезу және висцеральды сезімталдықты бейнелеуді де қамтиды. Бұл жағдайда қыртыстағы ең кең аймақтарды белгілі бір түр үшін ең үлкен экологиялық мәні бар сенсорлық жүйе алып жатыр.
Кортекстің бастапқы проекциялық аймақтарынегізінен 4-ші афферентті қабаттың нейрондарынан тұрады, олар анық өзекті ұйымдасуымен сипатталады. Бұл нейрондардың едәуір бөлігі ең жоғары ерекшелікке ие. Мысалы, көру аймағындағы нейрондар көру тітіркендіргіштерінің белгілі бір белгілеріне таңдамалы түрде жауап береді: кейбіреулері - түс реңктеріне, басқалары - қозғалыс бағытына, басқалары - сызықтардың сипатына (жиек, жолақ, сызық еңісі) т.б. Алайда, қыртыстың жеке аймақтарының бастапқы аймақтарына бірнеше түрдегі тітіркендіргіштерге жауап беретін мультимодальды типтегі нейрондар да кіретінін атап өткен жөн. Сонымен қатар, реакциясы бейспецификалық (лимбиялық-ретикулярлық немесе модуляциялық) жүйелердің әсерін көрсететін нейрондар бар.
Кортекстің екінші проекциялық аймақтарыбастапқы аймақтардың айналасында орналасқан, олардың үстіне салынған сияқты. Бұл аймақтарда 4-ші афференттік қабат 2-ші және 3-ші жасуша қабаттарының жетекші орнына орын береді. Бұл нейрондар тітіркендіргіштердің күрделі ерекшеліктерін анықтаумен сипатталады, бірақ сонымен бірге олар бастапқы аймақтардың нейрондарына сәйкес модальды ерекшелікті сақтайды. Демек, екіншілік аймақтардағы нейрондардың детекторлық селективті қасиеттерінің күрделенуі олардағы біріншілік аймақтардағы нейрондардың конвергенциясы арқылы болуы мүмкін деп болжанады. Бастапқы көру қыртысында (17-ші Бродман аймағы) негізінен объектіні көрудің қарапайым белгілерінің нейрондары-детекторлары (сызықтар, жолақтар, контраст және т.б. бағдарлану детекторлары), ал екіншілік аймақтарда (18 және 19-шы Бродман аймақтары) детекторлары бар. күрделірек контур элементтері пайда болады: жиектер, шектеулі сызық ұзындықтары, әртүрлі бағыттағы бұрыштар және т.б. Есту (уақытша) қыртысының бастапқы (проекциялық) аймақтары 41-ші Бродман аймағымен ұсынылған (4-сурет), оның нейрондары модальды түрде ерекше және
Күріш. 4. Ми қыртысының цитоархитектоникалық өрістерінің картасы.
Ми қыртысының дөңес беті: A -бастапқы өрістер; б- қосалқы өрістер; В- үшінші өрістер
дыбыс тітіркендіргіштерінің әртүрлі қасиеттеріне жауап беру. Бастапқы көру өрісі сияқты, есту қабығының бұл негізгі бөлімдері айқын рецептотопияға ие. Бастапқы есту қабығының аппаратының үстінде уақытша аймақтың сыртқы бөліктерінде (22-ші және ішінара 21-ші Бродман аймақтары) орналасқан есту қабығының қосалқы аймақтары салынған. Олар сондай-ақ негізінен бірнеше жиіліктер мен қарқындылыққа бір уақытта селективті әсер ететін күшті дамыған 2-ші және 3-ші жасушалар қабатынан тұрады: дыбыстық тітіркендіргіш.
Ақырында, функционалдық ұйымның бірдей принципі жалпы сенсорлық (париетальды) қыртыста сақталады. Мұнда да негіз бастапқы немесе проекциялық аймақтар болып табылады (3-ші, 1-ші және 2-ші Бродман өрістері), олардың қалыңдығы да негізінен 4-ші қабаттың модальды спецификалық нейрондарынан тұрады, ал топографиясы жеке дене сегменттерінің нақты соматотопиялық проекциясымен ерекшеленеді. . Нәтижесінде бұл аймақтың жоғарғы бөліктерінің тітіркенуі төменгі аяқтарда, ортаңғы аймақтарда - қарама-қарсы жақтың жоғарғы жағында тері түйсіктерінің пайда болуын тудырады және осы аймақтың төменгі аймағының нүктелерінің тітіркенуі - сәйкес сезімдердің пайда болуын тудырады. беттің, еріннің және тілдің қарама-қарсы бөліктерінде. Біріншілік аймақтардың үстінде негізінен 2-ші және 3-ші қабаттардың нейрондарынан тұратын жалпы сезімтал (париетальды) қыртыстың екіншілік аймақтары (5-ші және ішінара 40-шы Бродман аймағы) орналасқан және олардың тітіркенуі тері және терінің күрделі формаларының пайда болуына әкеледі. кинестетикалық сезімталдық (4-суретті қараңыз).
Осылайша, ми анализаторларының негізгі, модальділік-спецификалық аймақтары иерархиялық құрылымдық-функционалдық ұйымдастырудың бірыңғай принципі бойынша құрылады. Бастапқы және қайталама аймақтар, И.П. Павлова, боян орталық бөлігі,немесе өзек, кортекстегі анализатор,олардың нейрондары ынталандыру параметрлерінің белгілі бір жиынтығына селективті баптаумен сипатталады және тітіркендіргіштерді мұқият талдау және саралау механизмдерін қамтамасыз етеді. Бастапқы және қайталама аймақтардың өзара әрекеттесуі күрделі, екі жақты сипатта болады және қалыпты белсенділік жағдайында афферентті ағынды талдаумен айналысатын жүйке желісінің макро- және микроқұрылымын біріктіретін қозу мен тежелу процестерінің келісілген қауымдастығын анықтайды. бастапқы проекциялық сенсорлық өрістерде. Бұл кортекстің ассоциативті аймақтарында жүзеге асырылатын динамикалық анализатор аралық әрекеттесу үшін негіз жасайды.
Қауымдастық аймақтары (үштік аймақтар)Кортекс интеграцияның жаңа деңгейі болып табылады: олар кортекстің 2-ші және 3-ші жасушалық (ассоциативті) қабаттарын алып жатыр, оларда бірмодальды, мультимодальды және бейспецификалық күшті афферентті ағындардың кездесуі орын алады. Ассоциативті нейрондардың басым көпшілігі тітіркендіргіштердің жалпыланған белгілеріне жауап береді - элементтердің саны, кеңістіктік орналасуы, элементтер арасындағы қатынастар және т.б. Мультимодальдық ақпараттың конвергенциясы тұтас қабылдау үшін, «әлемнің сенсорлық моделін» қалыптастыру үшін қажет. сенсорлық оқыту нәтижесінде пайда болады.
Ассоциация аймақтары желке, самай және артқы қабырғалық қыртыстардың шекарасында орналасқан. Олардың негізгі бөлігі төменгі қабырғалық қыртыс аймағының түзілімдерінен тұрады, ол адамдарда соншалықты дамыған, ол мидың сипатталған сенсорлық блогының барлық түзілімдерінің төрттен бір бөлігін құрайды. Ми қыртысының бұл бөліктерінің жұмысы адам қабылдайтын тітіркендіргіштерді сәтті синтездеу және дифференциациялау (селективті дискриминация) үшін ғана емес, сонымен қатар олардың символизация деңгейіне өту үшін - сөздер мен сөздердің мағыналарымен жұмыс істеу үшін қажет. оларды абстрактілі ойлау үшін пайдалану, яғни. қабылдаудың сол синтетикалық табиғаты үшін өз заманында жазған И.М. Сеченов.
Адам миының үшіншілік аймақтарының әртүрлі ошақтық зақымдалуына клиникалық бақылаулар әртүрлі функционалдық бұзылыстармен ассоциативті аймақтардың байланысы туралы материалдың үлкен көлемін жинақтады. Белгілі болғандай, фронтальды-темпоро-париетальды аймақтың зақымдалуы, сөйлеу аймақтары деп аталатын (сол жақ жарты шарды білдіреді) афазияның (сөйлеу бұзылысы) пайда болуымен байланысты. Уақытша емес аймақ зақымдалғанда объект агнозиясы байқалады (тану процесі бұзылған), париетальды аймақтар немесе қабырға астының бұрыштық гирусы - оптикалық-кеңістіктік агнозияның дамуы, сол жақ самай бөлігі зақымдалғанда, түсті агнозия анықталады және т.б. Кортекстің ассоциативті аймақтарының жергілікті зақымдануы салыстырмалы элементарлық сенсорлық бұзылулармен де, қабылдаудың күрделі формаларының бұзылыстарымен де байланысты болуы мүмкін екенін атап өткен жөн.
Жоғары сатыдағы жануарларда тітіркендіргіштердің элементарлы белгілерін көрсететін механизмдер тітіркендіргіштерді қабылдау және дифференциациялау механизмінің бастапқы буынын ғана құрайды (таламустың ерекше ядролары мен қыртыстың бастапқы аймақтары). Кортекстің жоғары сенсорлық (екіншілік және ассоциативті) аймақтарында қыртыстың ерекше субкортекс және проекциялық аймақтарындағы детекторлық нейрондарды иерархиялық ұйымдастыру принципінің кері жағы болып табылатын спецификаның төмендеу заңы бар. Ол ынталандырудың белгілі бір модальды-спецификалық ерекшеліктерін бөлшектік талдаудан қабылданатын нәрсенің неғұрлым жалпы «схемаларын» синтездеуге көшуді көрсетеді. Кортекстің жоғары сенсорлық өрістерінің спецификасының төмендеуіне қарамастан (мультиподальды және ассоциативті нейрондардың басым болуы) олардың функционалдық жағынан жетілдірілген формациялар екендігі де қисынды. Олар күрделі күрделі тітіркендіргіштерді біріктіру функциясын орындайды, олар икемділікпен сипатталады, модуляциялық жүйелер арқылы «спецификалық емес» белсендіруге ұшырайды (ретикулярлық формация, өзекті қажеттіліктердің «орталықтары» және т.б.).
Маймылдардағы фигураларды және олардың кеңістіктік ұйымдастырылуын ажырату механизмдері ми қыртысының ассоциативті аймақтарымен (уақытша және артқы париетальды) байланысты. Маймылдар фигураларды пішіні, өлшемі және олардың кеңістіктік бағдары бойынша ажыратуды оңай үйренетіні белгілі. Инферотампоральды қыртыс жойылғаннан кейін маймыл фигураларды пішіні бойынша ажырату қиынға соғады, бірақ оларды өлшемі мен бағыты бойынша ажыратуды оңай үйренеді. Кортекстің желке-париетальды аймағын алып тастау денеге қатысты фигуралардың кеңістіктік дифференциация механизмінің бұзылуына, сонымен қатар қоршаған заттарға қатысты өз денесінің орналасуы мен қозғалысын ажыратудың бұзылуына әкеледі. Уақытша және артқы париетальды қыртыстың физиологиялық рөлі туралы деректер әлі де аз. Осылайша, инферотампоральды кортекстің және оның нейрондық ұйымының ерекше функциясын нақтылау үшін күрделі ынталандыру бағдарламасының көмегімен маймылдарға микроэлектродтық зерттеулер жүргізілді: квадрат пен шеңбер моторлы оқытумен сүйемелденді, ал крест пен үшбұрыш елеусіз ретінде пайдаланылды. ынталандыру. Зерттеу нәтижесінде жасушалардың үш тобы анықталды: кейбір нейрондар қолданылған төрт фигураның біреуіне ғана таңдамалы түрде жауап берді, басқа нейрондар екі фигураға жауап берді, ал басқалары төртеуіне де жауап берді (тітіркендіргіштің маңыздылығын ажыратпай). Тәжірибелер нәтижесінде бұл нейрондар қимыл-қозғалысты оқытуға қарамастан визуалды бейненің күрделі ерекшеліктерін бөледі, ал олардың кейбіреулері сәйкес сенсорлық тітіркендіргіштің пайда болуына жауап береді, ал басқалары тітіркендіргіш зейін актісімен бірге болған кезде ғана жауап береді. Нейрондар пластикалық болып табылады; олардың сенсорлық «бейнеге» нақты реакциясы моторлық оқытумен байланысты емес және тек сенсорлық енгізу нәтижесінде өзгеруі мүмкін.
жаттығу. Айта кету керек, бұл нейрондардың қасиеттері күрделі бейнелерді қалыптастырудағы инферотемпоральды кортекстің рөлі туралы мінез-құлық және клиникалық деректермен жақсы сәйкес келеді. 1949 жылы Д.Хебб айтқан гипотезаға сүйене отырып, кортекстің ассоциативті аймақтарының жеке нейрондары әртүрлі тәсілдермен байланысқан және «суб-үлгілерді» ажырататын жасушалық ансамбльдерді құрайды деп болжауға болады, яғни. қабылдаудың біртұтас формаларына сәйкес келеді. Бұл байланыстар, Д.Хебб атап өткендей, жақсы дамығаны соншалық, бір нейронды белсендіру жеткілікті және бүкіл ансамбль қозғалады. Кейінірек Ю.Конорский Д.Гюбель мен Т.Визельдің «қарапайым», «күрделі» және «өте күрделі» рецептивті өрістері бар қыртыстық нейрондар туралы классикалық деректеріне сүйене отырып және көрнекі тітіркендіргіштің барған сайын күрделенетін белгілерін анықтай отырып, «Гностикалық нейрондар» түсінігі. Ол унитарлы қабылдау (яғни, бір көргеннен таныс бетті тану, таныс дауыс, таныс иіс, өзіне тән ым, т.б.) бірлесе қозғалған нейрондардың ансамбльдеріне емес, жалғыз нейрондарға – «гностикалық нейрондарға» сәйкес келеді деп ұсынды. ” күрделі күрделі тітіркендіргіштердің әсерінен қозуды біріктіретін. Гностикалық нейрондаранализаторлардың ең жоғары деңгейлерінің негізгі белсенді негізін құрайды, нәтижесінде анализаторлардың ең жоғары деңгейлері Ю.Конорский бойынша «гностикалық аймақтарды» білдіреді. Гностикалық аймақты гностикалық нейрондардың картотекасының бір түрі ретінде қарастыруға болады, онда сенсорлық оқыту процесінде берілген жеке тұлғада қалыптасқан барлық унитарлық «қосалқы бейнелер» ұсынылған.
Алғашында гностикалық нейрондар тұжырымдамасына эксперименттік дәлелдер болмады. Ю.Конорскийдің болжамдарына негізінен клиникалық деректер негіз болды. Алайда, көп ұзамай жұмыс пайда бола бастады, содан кейін ынталандырудың күрделі жиынтығына таңдамалы түрде жауап беретін «гностикалық нейрондар» пайда болды. Мысықтың миының маңдай бөлігінде көру аймағындағы күрделі визуалды ынталандырудың пайда болуына таңдамалы түрде жауап беретін жасушалар табылды. Сөйлейтін құстарда адам сөйлеуіндегі дауысты дыбыстарды таңдайтын нейрондар бар. Ақырында, 1980 жылдардан бастап маймылдардың уақытша қыртысын зерттеуге арналған бірқатар зерттеулер пайда бола бастады. Белгілі бір бет ерекшеліктерін көрсететін нейрондар жоғарғы уақытша гируста табылған. Жоғарғы уақытша гирустың нейрондары бір-бірінен гностикалық қасиеттерімен ерекшеленді. Кейбір нейрондар назарды маймылдың қызығушылығын тудыратын объектіге аударған кезде ғана жауап берді, басқалары - егер ынталандыру көз торына түссе, көзқарас еркін жүргенде. Кейбір нейрондар адамның бетінің алдыңғы көріністегі суреттеріне максималды жауап берді, басқалары - профильде, ал басқалары - беттің бір бөлігіне (жоғарғы немесе төменгі). Дегенмен, нейрондардың көпшілігі екі өлшемді емес, тұлғаның үш өлшемді бейнесіне жауап береді. Кейбір нейрондар белгілі бір тұлғаның бетіне жауап береді, басқалары - жеке ерекшеліктеріне қарамастан кез келген тұлғаға. Жоғарғы уақытша гирустағы нейрондардың көпшілігі белгілі бір тірі адамға (адам немесе маймыл) тән болып шықты. Маймылдың уақытша кортексіндегі селективті механизмнің қалыптасуы жеке тәжірибенің әсерінен жүреді, өйткені нейрондардың селективті қасиеттерінің маймыл бұрын қарым-қатынаста болған адамдар шеңберіне (жануарлар мен экспериментаторларға) тәуелділігі бар. эксперименттер. Маймылдардың бет бейнесін қабылдауы бойынша нейрондық зерттеулердің деректері просопагнозиямен (беттерді танудың бұзылуы) науқастарды бақылау нәтижелерімен сәйкес келеді, бұл сонымен қатар мидың уақытша қыртысының аймағында арнайы мидың болуын көрсетеді. тану механизмі
Күрделі сенсорлық тітіркендіргіштерді (гностикалық бірліктерді) анықтайтын нейрондар жүйесі «қатты» байланыстары бар қыртыс нейрондарының туа біткен (генетикалық анықталған) жүйесінің және «тұрақты», пластикалық қосылыстардың үлкен қорының негізінде қалыптасатыны белгілі. Нейронаралық байланыстардың онтогенетикалық дамуының және жетілуінің белгілі бір сыни (сезімтал) кезеңінде осы потенциалды байланыстардың функционалдық қатысуы маңызды. Олардың өзектілігі сыртқы ынталандырудың (жеке сенсорлық тәжірибе) әсерінен жүзеге асырылады. Сәйкес анализаторға «спецификалық емес» белсендіру әсері бар модуляциялық жүйе жеке тәжірибені меңгеру процесіне қосымша үлес қосады. Белсендендіру әсері арқылы қол жеткізіледі бағдарлау-зерттеу рефлексінемесе назар аудару.Бұл белсендіру процесі, Ю.Конорскийдің пікірінше, трансформацияның қажетті алғышарты болып табылады
потенциалды кортикальды қосылыстарды белсендіге айналдырады, яғни. гностикалық нейрондардың, гностикалық аймақтардың және когнитивті жүйенің қалыптасуына мүмкіндік береді.
Модуляциялық ми жүйелері
Модуляциялық ми жүйелерінің блогы қыртыстың және қыртыс асты түзілістерінің тонусын реттейді, орындалатын әрекетке қатысты сергектік деңгейін оңтайландырады және өзекті қажеттіліктерге сәйкес мінез-құлықтың барабар таңдауын анықтайды. Оңтайлы сергектік жағдайында ғана адам ақпаратты жақсы қабылдап, өңдей алады, жадтағы, программалық әрекеттердегі байланыстардың қажетті таңдамалы жүйелерін еске түсіріп, оларды бақылауды жүзеге асыра алады.
I.P. Павлов ми қыртысының оңтайлы тонусының толыққанды шартты рефлекторлық белсенділігін жүзеге асырудағы шешуші рөл, жоғары қозғалғыштық қажеттілігі: бір әрекеттен екіншісіне оңай ауысуға мүмкіндік беретін жүйке процестері туралы сұрақтарға бірнеше рет оралды. Кортекстің оңтайлы қозғыштығы жағдайында жүйке процестері белгілі бір шоғырланумен, қозу мен тежелу тепе-теңдігімен, әр ұйымдастырылған мақсатты іс-әрекеттің барысын анықтайтын жүйке процестерінің дифференциациялану қабілетімен және ең соңында жоғары қозғалғыштығымен сипатталады.
Сергектік деңгейін реттеуші ретінде әрекет ететін, сонымен қатар белгілі бір функцияның басымдылығын таңдамалы модуляциялауды және жаңартуды жүзеге асыратын құрылғы болып табылады. мидың модуляциялық жүйесі.Оны көбінесе лимбиялық-ретикулярлық кешен немесе көтерілетін белсендіру жүйесі деп атайды. Бұл аппараттың жүйке түзілімдеріне белсендіруші және белсендіруші құрылымдары бар лимбиялық және спецификалық емес ми жүйелері жатады. Белсендендіруші түзілістердің ішінде бірінші кезекте ортаңғы мидың ретикулярлық формациясы, артқы гипоталамус және ми бағанының төменгі бөліктеріндегі көк дақ ерекшеленеді. Белсенді емес құрылымдарға гипоталамустың преоптикалық аймағы, ми бағанындағы рафе ядролары және маңдай қыртысы жатады.
Мидың модуляциялық блогының ең маңызды бөлігі белсендіруші ретикулярлық формация болып табылады. Филогенетикалық тұрғыдан мидың ретикулярлық формациясы ең көне морфологиялық формацияны білдіреді. Сонау 1855 жылы венгр анатомы Йозеф Ленхосек ми бағанының ортасында орналасқан жүйке жасушаларының желісін сипаттады. Бұл ерекше торлы құрылымның цитоархитектурасы әлі жеткілікті зерттелмеген, ретикулярлық формация аморфты формация емес екені анық. Торлы формацияда азды-көпті жинақы және шектелген жасушалық жинақтаулар – әртүрлі морфологиялық белгілерімен ерекшеленетін ядролар ерекшеленеді. Осыған байланысты кейбір авторлар торлы формацияны диффузды, ұзартылған дара формация ретінде қарастырса, басқалары оны құрылымы мен қызметі әртүрлі көптеген дифференцияланған ядролардан тұратын кешен деп есептейді. Бүйір жағынан (жақтан) торлы формация сенсорлық жолдармен қоршалған. Осылайша, торлы формацияның талшықтары сенсорлық жолдар қабатымен қоршалған, оған көптеген коллатералдар құрайды.
Торлы формацияның функционалдық мақсаты ұзақ уақыт бойы белгісіз болып қалды. Торлы формацияның төмендейтін тежегіш әсерлерінің алғашқы көрсеткіші И.М. Сеченов, онда интерстициальды мидың тітіркенуі кезінде бақаның рефлекторлық реакцияларының тежелуі байқалды.
В.М. Бехтерев көпірдің кейбір аймақтары тітіркенген кезде конвульсиялық ұстамалардың пайда болуына әкелетін торлы формацияның қыртыстың моторлы аймағына көтерілетін әсерін анықтады. Дегенмен, тек электрофизиологиялық зерттеулер ғана мидың интегративті қызметінде ретикулярлық формацияның ерекше рөлін анықтады. Бұл жаңалықты 1949 жылы Г.Магун мен Г.Моруцци ашты. Ми бағанасына (ортаңғы ми деңгейінде) имплантацияланған электродтар арқылы ынталандыру арқылы олар ұйықтап жатқан жануарды ояту реакциясын ала алды. Г.Магун бұл мидың дің жүйесі деп атады мидың көтерілетін белсендіру жүйесі.
Торлы формацияның талшықтары жоғары қарай жылжи отырып, жоғары орналасқан ми құрылымдарында, соның ішінде ескі және жаңа қыртыста модуляцияланатын «кірістерді» (әдетте аксодендритті синапстар) құрайды. Ескі және жаңа қыртыстан гипоталамустың, ортаңғы мидың құрылымдарына және ми бағанының төменгі деңгейлеріне қарама-қарсы бағытта түсетін талшықтар пайда болады. Байланыстардың төмендейтін жүйелері арқылы барлық негізгі түзілімдер ми қыртысында пайда болатын және оларды жүзеге асыру белсенділікті модуляциялауды және сергектік күйлерін өзгертуді талап ететін бағдарламалардың бақылауында және бақылауында болады. Осылайша, белсендіру блогы өзінің жоғарылау және төмендеу әсерлерімен (кері байланыс принципі бойынша) кортекс тонусының өзгеруін қамтамасыз ететін және сонымен бірге өзі оның бақылауында болатын жалғыз өзін-өзі реттейтін аппарат ретінде жұмыс істейді. Бұл аппарат денені қоршаған орта жағдайларына пластикалық түрде бейімдеу үшін қолданылады. Оның негізінде кем дегенде екі белсендіру көзі бар: ішкі және сыртқы. Біріншісі организмнің ішкі тепе-теңдігін қамтамасыз ететін зат алмасу процестерімен, екіншісі - сыртқы ортаның әсерімен байланысты. Бірінші белсендіру көзіорганизмнің өзінің ішкі қызметі немесе қажеттіліктері болып табылады. Жүйке немесе гуморальдық әсерлердің өзгеруі нәтижесінде немесе мидың әртүрлі бөліктерінің селективті қозуы нәтижесінде өмірлік маңызды «тұрақтылардан» кез келген ауытқулар белгілі бір мүшелер мен процестердің таңдамалы «қосуына» әкеледі, олардың бірлескен жұмысын қамтамасыз етеді. организм қызметінің берілген түрі үшін оңтайлы күйге жету.
Ішкі белсенділіктің қарапайым түрлері тыныс алу және асқорыту процестерімен, ішкі секреция процестерімен және өзін-өзі реттеудің гомеостатикалық механизміне кіретін басқалармен байланысты, бұл өз қорларының арқасында организмнің ішкі ортасындағы бұзылуларды жояды. Белсендендірудің бұл түрінің күрделірек формалары белгілі бір қажеттілікті қанағаттандыруға бағытталған туа біткен мінез-құлық құрылымына ұйымдастырылады. Әрине, мінез-құлықты инстинктивті реттеу механизмін қамтамасыз ету үшін өте селективті және ерекше белсендіру қажет. Бұл ерекше белсендіру гипоталамус маңызды рөл атқаратын мидың лимбиялық жүйесінің қызметі болуы мүмкін.
Гипоталамус интерстициальды мидың бөлігі болып табылады және кең және жан-жақты байланыс жүйесі бар ондаған жоғары сараланған ядроларды қамтиды. Оның маңызды анатомиялық ерекшелігі - үлкен молекулалық ақуыз қосылыстары үшін гипоталамус тамырларының жоғары өткізгіштігі. Бұл гипоталамустың нейрондарында метаболизмнің оңтайлы жағдайларын қамтамасыз етеді және дененің гуморальды ортасы туралы ақпарат алады. Оның жан-жақты реттеуші функциялары гуморальды түрде және мидың әртүрлі аймақтарымен кең жүйке байланыстары арқылы жүзеге асырылады.
Мидың белсендіру жүйесінің бөлігі ретінде артқы гипоталамус мінез-құлықты белсендіруге делдалдық жасайды. Бұған ең алдымен ағзаның вегетативті және эндокриндік функцияларын реттеу арқылы қол жеткізіледі. Осылайша, гипоталамус бейімделгіш әсерге жетуге бағытталған сыртқы мінез-құлқымен организмнің ішкі қажеттіліктерін үйлестіреді. Гипоталамус оның негізгі атқарушы құрылымы бола отырып, қажеттілік-мотивациялық жүйенің бөлігі болып табылады. Оның үстіне, ол жеке өмірлік функцияларды (аштық, шөлдеу, жыныстық құштарлық, белсенді және пассивті қорғаныс) реттеуге қатысып қана қоймайды, бірақ оларды күрделі кешендерге немесе жүйелерге біріктіреді.
Гипоталамуста жиналған жүйке және гуморальдық сигналдың сипатына қарай ол сыртқы мінез-құлықты (мысалы, тамақтану) анықтайтын мотивациялық қозуды жинақтайды немесе тежейді. Күшті тағамдық қозу кезінде ми қыртысының симпатикалық белсендіруі, жалпы қозғалтқыштың мазасыздығы және бұрын үйренген мінез-құлықтың қайталануы басым болады. Өзекті қажеттілікті қанағаттандыру парасимпатикалық жүйенің үстемдігімен - моторлы седациямен және ұйқышылдықпен бірге жүреді. Агемисфералық жануарларда гипоталамустың қажеттілік орталықтарын ынталандыру тек қана жалпылама, жалпылама мотивациялық қозуды тудырады, ол жалпы, мақсатты емес алаңдаушылықты тудырады, өйткені мінез-құлықтың күрделі формалары - іздеу реакциясы, объектіні таңдау және оны бағалау - шектен тыс әрекеттермен реттеледі. құрылымдар, лимбиялық түзілістер және ми қыртысы.
Екінші белсендіру көзіқоршаған ортаның тітіркендіргіштерінің әсерімен байланысты. Сыртқы ортамен байланысын шектеу (сенсорлық депривация) ми қыртысының тонусының (қозғыштығының) айтарлықтай төмендеуіне әкеледі. Сенсорлық ақпараттың қатаң шектелу жағдайында адам сенсорлық ынталандырудың жетіспеушілігін белгілі бір дәрежеде өтейтін галлюцинацияны сезінуі мүмкін.
Кортекске арнайы (анализатор) жүйелермен жеткізілетін сенсорлық сигналдардың үздіксіз ағынының бөлігі коллатералдар арқылы ретикулярлық формацияға енеді. Оның синапстарында бірнеше рет ауысқаннан кейін афферентті қозу мидың жоғары бөліктеріне жетеді. Бұл бейспецификалық белсендіру деп аталатын әсерлер сергектік пен мінез-құлық реакцияларын жүргізудің қажетті шарты болып табылады. Сонымен қатар, бейспецификалық белсендіру онтогенетикалық жетілу және оқу процесінде қыртыстық нейрондардың селективті қасиеттерін қалыптастырудың маңызды шарты болып табылады.
Жоғары көтерілетін ретикулярлық формация аппаратында сенсорлық ақпаратты түрлендіру механизмі бар белсендірудің екі түрі:тоник (жалпыланған) және фазалық (жергілікті). Белсендендірудің тоникалық түрі торлы формацияның төменгі өзек бөлімдерінің қызметімен байланысты. Ол негізінен қыртысты және қыртыс асты түзілімдерінде қозғыштықтың белгілі бір деңгейін диффузиялық түрде сақтайды. Белсендендірудің фазалық түрі ми бағанының жоғарғы бөліктерімен және ең алдымен қыртыс асты түзілістеріне, ескі және жаңа қыртыстарға көтерілу активациясының әсерін жергілікті және таңдамалы түрде тарататын бейспецификалық таламус жүйесімен байланысты.
Тоникалық белсендіру әртүрлі сезім мүшелерінен ынталандыру ағыны арқылы жеңілдетіледі. Сыртқы ортада кез келген тітіркендіргіштің «төтенше» пайда болуы немесе жоғалуы бағдарлау рефлексін және белсендіру реакциясын тудырады (ағзаның төтенше мобилизациясы). Бұл көпкомпонентті реакция, ол ретикулярлық формацияның тоникалық және фазалық белсендіру механизмдерінің жұмысымен байланысты (ортаңғы ми және таламустың спецификалық емес ядролары). Сонымен қатар, бағдарлау рефлексі ми қыртысының тоникалық күйлерін реттеудің маңызды аппараты болып табылатын гиппокамп пен каудатты ядродағы нейрондардың белсендіру және тежеу қызметімен байланысты.
Ми қыртысының белгілі бір функционалдық үлесімен бірге негізгі жүйке түзілімдеріне «спецификалық емес» белсендіру және тежеу әсері бар екені анықталды. Төменгі талшықтар арқылы келетін кортикальды әсерлер айтарлықтай сараланған ұйымды білдіреді және деп санауға болады белсендірудің қосымша үшінші көзі. Сезімтал және қозғалыс аппараттарының қозғыштығын таңдамалы түрде өзгертетін бұл талшықтардың ерекше шоғырлары қыртыстың біріншілік және екіншілік аймақтарынан келеді. Ми діңіне түсетін ең ауқымды белсендіруші және белсендіруші селективті әсерлер маңдай қыртысынан (ерікті белсендіру көзі) келеді. Бұл төмендейтін талшықтар, олар діңнің әртүрлі түзілімдеріне селективті кортикальды импульстарды өткізеді, А.Р. Лурия, бұл аппарат, оның көмегімен қыртыстың жоғарғы бөліктері адам мінез-құлқының жоспарлары мен бағдарламаларын құруға тікелей қатысады; олардың көмегімен таламикалық және ми діңінің негізгі модуляциялық аппараттары да осы процестерді жүзеге асыруға қатысады, осылайша жоғары жүйке (психикалық) қызметтің күрделі формаларын жүзеге асыру үшін белсенділіктің жеткілікті деңгейі қамтамасыз етіледі.
Жүйке жүйесінің симуляторы бойынша жұмысымызда біз осы уақытқа дейін оның жұмысының жақсы зерттелген аспектілерін ғана қозғадық. Бірақ жүйке жүйесін модельдеудің қиындығы және жасанды интеллекттің әлі жасалмағанының себебі - жүйке жасушасының қалай жұмыс істейтіні туралы толық түсініктің болмауы. Жүйке жасушасында және тұтастай алғанда жүйке жүйесінде болатын көптеген процестер егжей-тегжейлі сипатталған, бірақ олардың жұмысының модельге немесе компьютерлік бағдарламаға көшірілетін нақты алгоритмі жоқ.
Нейрондық алгоритмнің қарапайым идеясы бұл мәселені шешуге мүмкіндік берді.
Мазмұны
1. Жүйке жүйесінің симуляторы. 1-бөлім. Жай қосқыш
2. Жүйке жүйесінің симуляторы. 2-бөлім. Модуляцияланған нейроэлемент
3. Жүйке жүйесінің симуляторы. 3-бөлім. Ассоциативті нейроэлемент
4. Жады, жадының консолидациясы және әже нейрондары
5. Эмоцияларды симуляциялау немесе электронды жаңалық сезімі
6. Ғажайып мишық
7. Мидың құрылымы мен бастапқы параметрлері
Маған Джефф Хоукинстің «Интеллект туралы» кітабындағы мидың жұмыс істеу теориясын жасау туралы ұқсастығы ұнайды. Бұл басқатырғышты құрастырған кезде бізде кейбір элементтер, ал басқа басқатырғыштың кейбір элементтері жетіспейді, бірақ бізде жүйке жүйесі мен ми туралы деректердің үлкен көлемі бар, яғни бізде толық дерлік басқатырғыш бар, сондықтан біз тұтастай шамамен елестете аламыз. сурет, және жетіспейтін элементтерді анықтау үшін қиялымызды пайдалану.
Менің мақсатым - жүйке жүйесінің жұмысының логикалық моделін жасау, аяқталмаған басқатырғышта бейнеленген нәрсенің нобайын жасау деп айтуға болады және ол басқатырғыштың барлық қолданыстағы элементтеріне сәйкес және қайшы келмеуі керек. уақыт логикалық түрде аяқталады. Олқылықтардың орнын толтыру үшін кейбір теориялық база жасалды, бұл кейбіреулерге қайшылықты болып көрінуі мүмкін. Бірақ бұл кезеңдегі модель үшін ең бастысы, ол жүйке жүйесінде болып жатқан ішкі және сыртқы бақыланатын құбылыстарды имитациялауға мүмкіндік береді. Алынған модель шеңберінде есте сақтау және есте сақтаудың консолидациясы, эмоциялар, нейрондардың мамандануы және т.б. сияқты көптеген құбылыстарды түсіндіруге болады.
Екінші бөлімде академик И.П. Павлов. Тәуелділік пен сенсибилизацияның биологиялық механизмдерімен бәрі өте түсінікті болса, шартты рефлекстердің қалыптасуымен бәрі көрінетіндей қарапайым емес. Өйткені, бұл механизмнің сыртқы көріністері кеңінен зерттелген және сипатталған, бірақ бұл жасушалық деңгейде қалай болатыны туралы ешқандай түсініктеме жоқ.
Мысалы, екі жүйке орталығының қызметі біріктірілгенде олардың арасында уақыт өте келе рефлекторлық доға пайда болатынын білеміз. Анау. кейін бір жүйке орталығы белсендірілгенде, қозу басқа жүйке орталығына ауысады. Мұндай рефлекторлық доғаны бейнелі түрде сегменттерге бөлсек, ал мұндай сегменттерді жеке элементтер ретінде қарастырсақ. Сонда шартты рефлекстің рефлекторлық доғасын қалыптастыру кезінде әрбір сегментте бағытталған сипаттағы коммутация жүреді деп айта аламыз. Әрбір сегмент белсендірілген кезде жүйке қозуының берілуі орын алатын белгілі бір бағытты таңдайды. Әрине, бұл бағыт сегмент үшін нақты анықталмағанын, бірақ белгілі бір мәндерде корреляциялануы мүмкін екенін атап өткен жөн. Сіз тіпті белгілі бір бағытта берілістерді күшейту және оны басқа бағытта әлсірету туралы айтуға болады.
Қайталанатын қайталау арқылы рефлексті күшейту кезінде әрбір сегмент үшін бағыттағы берілістерді нақтылау және күшейту туралы айтуға болады. Бұл тұжырымдама, егер біз бүкіл кортексті ұқсас сегменттерге бөлетін болсақ, біз әрқайсысында әртүрлі дәлдік пен күшпен белгілі бір бағытты бағдарды байқаймыз деген қорытындыға әкеледі. Әрбір сегмент шартты немесе шартсыз рефлекстің кейбір рефлекстік доғасының бөлігі болады. Болжам бойынша, бұл бағдар оқу үдерісінде нақтылануы немесе өзгертілуі мүмкін.
Егер нейрондық парадигмаға жүгінсек, онда ол бағытты бағдарлауды қарастырмайды. Бізде сигналдарды қабылдайтын мембрана мен дендриттер және аксон бар, оның бойымен сигнал кеңістіктік-уақыттық қосындыдан кейін басқа жасушаларға әрі қарай беріледі, яғни сигнал аксон бойымен оның ұштарына дейін бір бағытта беріледі. Бірақ сонымен бірге шартты рефлекстердің қалыптасуы кезінде мидағы қозудың бағытты таралуының қалыптасуын әлі де байқаймыз.
Нейрондық парадигма
Нейрон туралы бұл идеяны нейрофизиологтарға қарағанда кибернетиктер тұжырымдаған, бірақ ол физиологтар арасында да кең таралған. Барлығы біршама күрделірек. Біріншіден, нейрондар да афферентті болуы мүмкін, яғни. олардың аксоны жасуша денесіне жүйке импульсін әкеледі және табиғи түрде ол дендриттер бойымен таралады. Екіншіден, аксо-дендриттік синапстардан басқа, дендро-дендриттік синапстар да бар. Үшіншіден, нейрондар аксонсыз өмір сүреді. Сірә, нейрон кез келген бағытта жұмыс істейді, оның мембранасы қабылдағыш болып табылады, оның ішінде дендриттердегі мембрана. Дендриттер, тамырлар сияқты, басқа нейрондарды іздеуде әртүрлі бағытта өседі және олардың ұштарында тасымалдаушы синапстар болады. Егер нейрон белсендірілсе, мембрананың қай бөлігінде болса да, дендриттер мен аксонның барлық синапстарының активтенуі орын алады. Бірақ шығарылатын таратқыштың мөлшері әртүрлі синапстарда әртүрлі болады және кейде мүлдем болмайды.
Бағытталған коммутацияның функционалды бірлігі ретінде бір ұяшықты емес, жасушалардың шағын ауданын қарастыратын болсақ, онда жасушалар мен олардың процестері бір-бірімен өте тығыз байланысқан және әртүрлі бағытта екенін көреміз. Бұл әртүрлі бағыттағы бірнеше кіріс және шығыстары бар бағытталған байланыс элементін береді.
Нейронның пішіні эволюциялық өзгерістермен анықталады. Жасушаның пішіні жүйке қызметінің ең қарапайым қызметі ғана жүзеге асырылатын жүйке жүйелерінде қалыптасты. Жердегі тіршіліктің дамуы жүйке жүйесінің функцияларының жиынтығына ұстау рефлекстерінің түзілуін қосуды талап еткенде, эволюция жасушаны қайта құрылымдау емес, олардың санын көбейту және олардың процестерін тығыз байланыстыру жолын ұстанды.
Осылайша, бағытталған ауысу қасиеті олардың синапстарының күшін өзгерте отырып, нейрондар топтарына бөлінеді. Ассоциативті нейроэлемент модельдеудегі функционалдық бірлік болып табылады, сондықтан оның биологиядағы аналогы бағытталған коммутация құбылысы өрнектелетін нейрондар тобы болып табылады.
Біз қозудың таралу бағыты біз үшін маңызды екенін білдік, бірақ бұл бағыт әрбір функционалды элемент үшін қалай анықталады. Қозу басқа қозу көзіне таралатыны белгілі, ал күштірек және үлкенірек қозу ошағы әлсіздерді тартады (Павлов И.П. қорытындысы). Анау. егер функционалды элемент қозуды қабылдаса, онда ол қандай да бір жолмен оның құрылымында кейіннен қалыптасатын және сақталатын бағытты анықтауы керек.
Модельдеу жұмысымда мен жүйке жасушаларының электромагниттік өзара әрекеттесуі туралы идеядан бастадым және бұл идея ми туралы көптеген құпияларға жауап берді, жүйке жүйесінің көптеген аспектілерін түсіндіретін теория мен модельді ұсынды.
Бүкіл жүйке жүйесі бойынша жүйке импульсі бірдей пішінге ие және онымен ұқсастығы бойынша ассоциативті нейроэлемент функционалдық бірліктің мембраналарының бетіндегі жалпы зарядтың өзгеруін сипаттайтын зарядтық қасиетке ие. Анау. заряд деп аталатын кейбір сипаттаманың белгілі бір өзгеріс заңы көрсетіледі.
Бағдарламада заң осылай белгіленеді, көлденең шкала секундтың жүзден бір бөлігіндегі уақыт, вертикаль шкала салыстырмалы бірліктерде заряд. Ол спик диаграммасынан біршама ерекшеленеді, өйткені шың бөлігінің ұзақтығы ұзағырақ. Бұл қозу кезінде жүйке тінінің бір нүктесінде өсу мәндері анықталатындығына байланысты, ал заряд графигі зарядтың жасушаның немесе жасушалар тобының бүкіл бетіндегі көрінісі болып табылады. Сондай-ақ жүйке тінінің тыныштық күйі заряд шкаласында нөлге тең қабылданады. Айта кету керек, зарядтың өзгеру заңы із потенциалын да көрсетеді, ол бұрын мембранамен бөлінген зарядтардың кейбір тербелістерінің немесе теңестірілуінің салдары болып саналды, бірақ модель үшін зарядтың бұл әрекеті өте маңызды болып шықты.
Жоғарыдағы суретте ассоциативті нейроэлементтің диаграммасы көрсетілген. Тікелей синапстардың сигналдары (X1, X2, X3 ... Xn) сумматорға (а) енеді. Ал егер алынған сома белгілі бір шекті (b) асып кетсе, онда нейроэлемент іске қосылады. Нейроэлемент іске қосылғанда оның заряды белгіленген заңға сәйкес өзгере бастайды (в). Бұл өзгерістер және элементтің өзі туралы ақпарат бүкіл жүйеге қолжетімді болады. Содан кейін белгілі бір уақытта қозудың таралу (r) қолайлы бағытының векторын анықтау механизмі іске қосылады. Бұл барлық белсенді нейроэлементтердің белгілі бір орташа зарядтық позициясын алу арқылы жүзеге асады, яғни. кеңістіктегі нүктемен сипатталатын зарядтардың массалар центрі. Біз бұл нүктені үлгі нүктесі деп атаймыз, өйткені белсенді жасушалардың әрбір комбинациясы және әрбір нейроэлемент үшін есептелген уақыт моментіндегі олардың зарядтарының күйі үшін бұл нүктенің орны әртүрлі болады. Қарапайым сөзбен айтқанда, нейроэлементтердің зарядтары қозудың қолайлы таралу бағытының векторын анықтауға әсер етеді, оң заряд қозуды тартады, теріс заряд тебеді.
Қозудың қолайлы таралу векторын анықтау үшін келесі ереже таңдалды:
Мұндағы r - басы векторы анықталатын нейроэлементтің ортасында, ал соңы n-ші нейроэлементтің ортасында орналасқан вектор.
Шартты рефлекстердің қалыптасуын имитациялау үшін зарядтардың өзгеру ережесі мен заңы эмпирикалық түрде таңдалды. .
Қозудың (Т) қолайлы таралу бағытының векторын алғаннан кейін синапстардың күші (Y1, Y2, Y3 ... Yn) есептеледі. Әрбір синапс синапс векторымен (S) сипатталады, оның басы нейроэлементтің ортасында жатады және соңы сигнал берілетін нысана нейроэлементтің орталығымен байланысады. Синапстың негізгі параметрі оның F күші болып табылады, күш мәні белгілі бір шектерде шектелген, мысалы, ынталандырушы синапстың 0-ден 10-ға дейінгі мәндері болуы мүмкін.
Т векторы өз айналасында белгілі бір конус түзетінін елестетіп көрейік, оның төбесі нейроэлементтің центрінде, ал базалық жазықтығы Т векторына перпендикуляр;егер синапс векторы осы конуспен шектелген аймаққа түссе, онда мән синапс күші белгілі бір мәнге артады. Және сәйкесінше, егер синапс векторы конус аймағынан тыс болса, онда синапс күші төмендейді, бірақ күш мәні белгіленген максимум мен минимумнан аспайды.
Т векторының айналасындағы конустың ауданы осы конустың төбесіндегі бұрышпен сипатталады, бұл бұрыш фокус деп аталады. Фокус неғұрлым аз болса, нейроэлементтегі қозудың берілу бағыты соғұрлым дәлірек анықталады. Жоғарыда айтылғандай, дене бірдей шартты рефлексті қайталағанда, ол тазартылады. Сондықтан модель үшін фокусты өзгертудің келесі әдісі таңдалды: Т векторын есептеу кезінде оның алдыңғы мәнімен салыстырылады, ал егер вектор аздап өзгерсе, онда фокус белгілі бір мәнге азаяды, бірақ векторда қатты өзгертілген болса, фокус максималды мәніне оралады. Бұл фокустың біртіндеп төмендеуіне әкеледі, себебі бірдей жағдайлар қайта-қайта қайталанады.
Мұнда өте маңызды мәселе - әрбір белсендіру кезінде синапстардың күші қаншалықты өзгеретіні. Бұл нейропластикалық P параметрімен анықталады.
Синапс күшінің жаңа мәнінің формуласы келесідей болады:
Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
мұндағы P - нейропластикалық (0 ≥ P ≥ 1);
I – синапс векторының синапс күшінің жоғарылау аймағында (I = 1) немесе синапс күші төмендеу аймағында (I = -1) болуын анықтайтын параметр;
Fold – синапс күшінің алдыңғы мәні;
Fmin – синапс күшінің минималды мәні;
Fmax – синапс күшінің максималды мәні.
Биологиядағы нейропластиктілік нейронның сыртқы жағдайлардың әсерінен оның құрылымындағы өзгерістерге қаншалықты сезімтал екенін сипаттайды. Мидың әртүрлі аймақтарының өздерінің пластикалық дәрежесі бар және ол белгілі бір факторларға байланысты өзгеруі мүмкін.
Бұл мысал ассоциативті нейроэлементтер негізінде шартты рефлекстердің қалай түзілетінін түсінуге мүмкіндік береді. Ақ нейроэлементтер шартсыз рефлекстің рефлекторлық доғасын «R» тақырыбымен және «1» жауабымен құрайды. Бұл нейроэлементтер синапстарының күшті жақтарын өзгертпейді. Көк нейроэлементтер бастапқыда ешқандай рефлекторлық әрекеттерге қатыспайды, олар жүйке жүйесінің қалған кеңістігін толтыратын сияқты және олар синапстар арқылы бір-бірімен кездейсоқ байланысады. Сондықтан, егер біз «Q» рецепторымен байланысты осындай нейроэлементтердің бірін белсендірсек, онда кездейсоқ таралатын қозудың белгілі бір фокусы пайда болады және біраз уақыттан кейін өздігінен қосылып, ешқандай реакция жасамай өшеді. Шартсыз рефлексті «R» басымен және «Q» рецепторының белсендіруін шамамен бірдей уақыт аралығында біріктірсек, онда шартты рефлекстің рефлекс доғасы пайда болады. Ал жай ғана «Q» рецепторының іске қосылуы «1» деген жауапқа әкеледі.
Модельдің анықтығы мен оңтайландыруы үшін жүйке жүйесінің толтырылған кеңістігін кездейсоқ өзара байланысты элементтермен эмуляциялайтын нейроэлементтердің динамикалық құрылуы қолданылды. Мұнда жаңа нейрондардың өсуі немесе жаңа байланыстар модельденбейді; барлық өзгерістер тек синапстардың күшінде болады; тек бұрын ешқандай рефлекторлық әрекетке қатыспаған нейроэлементтер көрсетілмеген.
Төмендегі мысал әртүрлі орталықтар бірдей жағдайларда және абсолютті пластикамен (P = 1) белсендірілген кезде қозулар қалай әрекет ететінін көрсетеді.
Икемділік абсолютті болғанда екі қозу орталығының әсерінен қозудың таралу бағытының өзгеруі (P = 1):
Ал төмен пластикалық (P = 0,1):
Осы кезде біз жүйке жүйесі моделінің негіздерін қарастыруды аяқтадық. Келесі бөлімде біз қолданбалы нәрселерді, мұның барлығын есте сақтауды, эмоцияларды және нейрондардың мамандануын имитациялау үшін қалай пайдалану керектігін қарастырамыз.
Тұжырымдама – мидың функционалдық блогы.
Адамның психикалық процестері мидың тар, шектеулі аймақтарында локализацияланбаған, бірақ бірлескен жұмыс істейтін ми аппаратының күрделі кешендерінің қатысуымен жүзеге асырылатын күрделі функционалды жүйелер болғандықтан, адам миының қандай негізгі функционалдық бірліктерден тұратынын анықтау қажет болады. ның. Мидың функционалдық блогы. Ал олардың әрқайсысы психикалық әрекеттің күрделі түрлерін жүзеге асыруда қандай рөл атқарады. Біз үш негізгі функционалды блокты дұрыс ажырата аламыз. Немесе мидың үш негізгі аппараты, олардың қатысуы кез келген психикалық әрекетті жүзеге асыру үшін қажет.
Ақиқатқа біршама жақындау арқылы оларды келесідей белгілеуге болады:
1) тонусын немесе сергектіктің реттелуін қамтамасыз ететін блок (мидың функционалдық блогы);
2) сыртқы әлемнен келетін ақпаратты қабылдауға, өңдеуге және сақтауға арналған блок (мидың функционалды блогы);
3) психикалық белсенділікті бағдарламалау, реттеу және бақылау блогы (мидың функционалды блогы).
Адамның психикалық процестері, атап айтқанда оның саналы әрекетінің әртүрлі түрлері әрқашан барлық үш блоктың қатысуымен жүреді. Блоктардың әрқайсысы психикалық процестерді қамтамасыз етуде өз рөлін атқарады және олардың орындалуына ықпал етеді.
ТОНУСТЫ РЕТТЕУ ЖӘНЕ ОЯУҒА АРНАЛҒАН БЛОК
Психикалық процестердің толыққанды болуын қамтамасыз ету үшін адамның ояу күйі қажет. Оңтайлы сергектік жағдайында ғана адам ақпаратты жақсы қабылдап, өңдей алады. Оңтайлы сергектік жағдайында ғана есте сақтаудағы, бағдарлама әрекетіндегі байланыстардың қажетті таңдамалы жүйелерін еске түсіруге, оны бақылауды, қателерді түзетуді және оның бағытын сақтауды жүзеге асыруға болады.Ұйқы жағдайында психикалық процестерді мұндай анық реттеу мүмкін емес екені белгілі. Пайда болған естеліктер мен ассоциациялардың барысы ұйымдаспайды және ақыл-ой әрекетінің бағытталған орындалуы қолжетімсіз болады.
И.П.Павлов ұйымдасқан, мақсатты әрекетті жүзеге асыру үшін қыртыстың оңтайлы тонусы қажет екендігі туралы да айтты. Ол егер біз оянған жануардың (немесе адамның) қыртысы арқылы таралатын қозулар жүйесін көре алсақ, біз бір әрекеттен екінші әрекетке ауысқанда және бейнелеуді білдіретін кортекс бойымен қозғалатын, шоғырланған «жарық нүктесін» байқай аламыз деп жазды. оңтайлы қозу нүктесі , онсыз қалыпты әрекеттер мүмкін емес.
Электрофизиологиялық технологияның кейінгі дамуы осындай «оңтайлы қозу орнын» М.Н.Ливанов жасаған арнайы құрылғы – топоскопта көруге мүмкіндік берді.
Топоскопта бір уақытта ми қыртысының 150-ге дейін қозу нүктесін тіркеуге және осы нүктелердің динамикасын теледидар құрылғысында көрсетуге болады. Бұл оянған мидың қыртысында «оңтайлы қозу орнының» қалай пайда болатынын байқауға мүмкіндік берді. Оның ми қыртысының бойымен қалай қозғалады және ұйқылық күйге көшу кезінде бұл дақ қалай қозғалғыштығын жоғалтады, инертті болады және ақырында жоғалады.
И.П.Павлов әрбір ұйымдастырылған іс-әрекетті жүзеге асыру үшін ми қыртысының осындай оңтайлы күйінің пайда болуының қажеттілігін көрсеткені үшін ғана емес, құрметке лайық. Сонымен қатар, ол қыртыстың осындай оңтайлы күйін сипаттайтын негізгі нейродинамикалық заңдарды белгіледі. Оның зерттеулері көрсеткендей, ояту қыртысында болатын қозу процестері күш заңына бағынады.
Оған сәйкес әрбір күшті (немесе биологиялық маңызды) тітіркену күшті, ал әрбір әлсіз тітіркену әлсіз реакцияны тудырады. Сондай-ақ И.П.Павлов бұл жағдайларда жүйке процестері белгілі бір шоғырланумен, қозу мен тежелу тепе-теңдігімен, ең соңында, бір әрекеттен екінші әрекетке оңай ауысуға мүмкіндік беретін жоғары қозғалғыштығымен сипатталатынын көрсетті.
Оңтайлы нейродинамиканың дәл осы ерекшеліктері ұйқышыл немесе ұйқышыл күйде жоғалады, бұл кезде қыртыстың тонусы төмендейді.
Тежегіш немесе «фазалық» күйлерде «күш заңы» бұзылады. Нәтижесінде әлсіз тітіркендіргіштер олар тудыратын реакциялардың қарқындылығы бойынша күштілермен теңестіріледі («теңестіру кезеңі»). Немесе олар тіпті олардан асып түседі, күшті тітіркендіргіштерден («парадоксикалық фаза») қарағанда қарқынды реакциялар тудырады. Немесе олар жауап беруді мүлдем тоқтатады («ультрапарадоксикалық фаза»). Бұдан әрі кортикальды тонусы төмендеген жағдайда қозу және тежеу процестерінің қалыпты қатынасы бұзылатыны белгілі. Әрбір қалыпты психикалық әрекеттің пайда болуына қажетті жүйке жүйесінің қозғалғыштығы да бұзылады. Мұның бәрі ақыл-ой әрекетінің ұйымдастырылған ағыны үшін оңтайлы кортикальды тонусын сақтаудың шешуші рөлін көрсетеді.
Дегенмен, сұрақ туындайды: мидың қандай құрылғылары осы кортикальды тонды сақтауды қамтамасыз етеді?
Ең маңызды жаңалықтардың бірі қыртыстың тонусын қамтамасыз ететін және реттейтін құрылғылардың қыртыстың өзінде орналаспайтынын анықтау болды. Олар ми бағанасында және мидың субкортикалық аймақтарында орналасқан. Бұл құрылғылар кортекспен қосарлы байланыста болады, оны сергітеді және оның реттеуші әсерін сезінеді.
1949 жылы Г.Магун мен Г.Моруцци ми бағанасында ерекше жүйке түзілісінің бар екенін анықтады. Морфологиялық құрылымы және функционалдық қасиеттері бойынша ол ми қыртысының күйін біртіндеп («бәрі немесе ештеңе» принципі бойынша емес) реттеуге, оның тонусын өзгертуге және оның сергектігін қамтамасыз етуге бейімделген. Ол жүйке торы тәрізді салынған, нерв клеткаларының денелері бір-бірімен қиылыса отырып, бір-бірімен қысқа процестермен байланысқандықтан, оны ретикулярлық формация (ретикулум - тор) деп атаған. Бұл жүйке аппаратының күйін өзгертеді.
Торлы түзіліс (РФ)
Бұл ретикулярлық формацияның (РФ) кейбір талшықтары жоғары қарай бағытталған, ақырында неокортексте аяқталады. Бұл қыртысты белсендіруде және оның қызметін реттеуде шешуші рөл атқаратын өрлеуші ретикулярлық жүйе. Басқа талшықтар қарама-қарсы бағытта жүреді: жаңа және ежелгі кортекстен бастап, олар негізгі ми түзілімдеріне бағытталған. Бұл төмендейтін ретикулярлық жүйе. Ол негізгі формацияларды ми қыртысында пайда болатын және жүзеге асырылуы ояту күйлерінің модификациясы мен модуляциясын қажет ететін бағдарламалардың бақылауына қояды.
Ресей Федерациясының осы екі бөлімдері бір жүйені құрайды. Олар кортекс тонусының өзгеруін қамтамасыз ететін біртұтас өзін-өзі реттейтін аппаратты құрайды. Бірақ сонымен бірге оның өзі де оның ықпалында, онда болып жатқан өзгерістердің реттеуші ықпалымен өзгеріп, түрленіп отырады.
РЖ сипаттамасы кортикальды тонустар мен сергектік күйлерін реттеуді қамтамасыз ететін, бұл күйлерді адамға жүктелген міндеттерге сәйкес реттеуге мүмкіндік беретін бірінші функционалдық ми блогының ашылуы болды. Оның әрекетін зерттеу көрсеткендей, бұл блок ояту реакциясын (қозуды) тудырады, қозғыштықты арттырады, сезімталдықты күшейтеді және сол арқылы ми қыртысына жалпы белсендіретін әсер етеді. Оған кіретін құрылымдардың зақымдануы кортекс тонусының күрт төмендеуіне, ұйқы күйінің пайда болуына, кейде комаға әкеледі. Сонымен қатар, Ресей Федерациясының басқа ядроларын ынталандыру (ингибиторлық) ұйқыға тән қыртыстардың электрлік белсенділігінің өзгеруіне және ұйқының дамуына әкелетіні анықталды.
Мидың бірінші функционалдық блогының ең маңызды бөлігі болып табылатын белсендіруші RF әуел бастан бейспецификалық деп аталды.
Бұл оны ми қыртысының ерекше (сенсорлық және қозғалтқыш) жүйелерінің басым көпшілігінен түбегейлі ерекшелендірді. Оның белсендіру және ингибиторлық әсерлері дененің барлық сенсорлық және барлық қозғалтқыш функцияларына біркелкі әсер етеді деп есептелді. Және оның қызметі тек ұйқы мен сергектік күйлерін реттеу болып табылады, яғни әртүрлі әрекеттер орын алатын ерекше емес фон.
Алайда бұл мәлімдемені толығымен дұрыс деп санауға болмайды. Кейінгі бақылаулар көрсеткендей, Ресей Федерациясы өзінің анатомиялық сипаттамаларында да, оның көздері мен көрініс формаларында да дифференциацияның немесе «ерекшеліктің» белгілі бір ерекшеліктеріне ие. Тек осы дифференциацияның («спецификалық») негізгі сезім мүшелерінің (немесе анализаторлардың) «модальділігіне» еш қатысы жоқ және бірқатар авторлар көрсеткендей, бірегей сипатқа ие.
Белсендіру көздерінің дифференциациясы
РФ-ның негізгі функциясын құрайтын белсендіру көздерінің бұл дифференциациясына және оның сараланған топографиялық ұйымына тоқталайық.
Жүйке жүйесі әрқашан белгілі бір белсенділік тонусында болатыны және оны сақтау кез келген тіршілік әрекетімен байланысты екені белгілі. Дегенмен, әдеттегі тон жеткіліксіз және жоғарылатылуы керек жағдайлар бар. Бұл жағдайлар жүйке жүйесін белсендірудің негізгі көздері болып табылады. Бұл белсендірудің кем дегенде үш негізгі көзін анықтауға болады. Сонымен қатар, олардың әрқайсысының әсері белсендіруші РЖ арқылы және маңыздысы оның әртүрлі бөліктерінің көмегімен беріледі. Бұл осы «спецификалық емес» белсендіру жүйесінің функционалдық ұйымының дифференциациясы немесе ерекшелігі.
Бұл көздердің біріншісі - организмдегі зат алмасу процестері немесе кейде оның «ішкі экономикасы».
Ағзаның ішкі тепе-теңдігінің сақталуына (гомеостаз) әкелетін бұл процестер қарапайым түрде тыныс алу, ас қорыту процестерімен, қант пен ақуыз алмасуымен, ішкі секрециямен және т.б. гипоталамус. Гипоталамуспен тығыз байланысқан сопақша мидың және ортаңғы мидың RF белсендірудің осы қарапайым («өмірлік») түрінде де маңызды рөл атқарады.
Белсендендірудің бұл түрінің күрделі түрлері белгілі бір туа біткен мінез-құлық жүйелеріне (инстинктивті, немесе шартсыз рефлекс, тамақтану және жыныстық мінез-құлық жүйелері) ұйымдастырылған метаболикалық процестермен байланысты.
Белсендендірудің осы екі түрі де ортақ нәрсе олардың көзі организмде болатын метаболикалық (және гуморальды) процестер болып табылады. Олардың айырмашылығы ұйымдасу деңгейінде, күрделілігі бойынша тең емес және егер бірінші процестер ең қарапайым, оттегінің жетіспеушілігімен немесе олардың органикалық қоймаларынан резервтік заттардың бөлінуімен байланысты қарапайым автоматты реакцияларды ғана тудырады. аштық, содан кейін екіншісі күрделі мінез-құлық жүйелеріне ұйымдастырылады, нәтижесінде сәйкес қажеттіліктер қанағаттандырылады және «организмнің ішкі экономикасының» тепе-теңдігі қалпына келтіріледі.
Әрине, мінез-құлықтың күрделі инстинктивтік формаларын ояту үшін өте селективті және ерекше белсендіру қажет. Тамақтанудың немесе жыныстық белсендірудің биологиялық спецификалық формалары мезенцефалиялық, диэнцефалиялық және лимбиялық РЖ неғұрлым жоғары орналасқан ядроларымен қамтамасыз етіледі. Ми діңінің және ежелгі қыртыстың бұл түзілімдерінде тітіркенуі инстинктивті мінез-құлықтың әртүрлі күрделі формаларының не активтенуіне, не блокталуына әкелетін жоғары спецификалық РЖ ядролары бар.
Белсендірудің екінші көзі мүлдем басқа шығу тегі бар. Ол сыртқы әлемнен организмге тітіркендіргіштердің енуімен байланысты және бағдарлау рефлексі түрінде көрінетін белсендірудің мүлдем басқа формаларының пайда болуына әкеледі.
Адам өзіне үнемі жетіп тұратын ақпарат әлемінде өмір сүреді және оның бұл ақпаратқа деген қажеттілігі кейде органикалық зат алмасу қажеттілігінен кем емес болып шығады. Барлық қабылдау мүшелерінің өшіп қалуы сирек жағдайларда болатын тұрақты ақпарат ағынынан айырылған ол ұйқыға кетеді, одан тек үнемі келіп түсетін ақпарат оны сыртқа шығара алады.
Қалыпты адам сыртқы әлеммен байланыста шектеулерге өте қиын шыдайды. Д.Хебб байқағандай, субъектілерді қозулар ағынын күрт шектеу жағдайында орналастыру жеткілікті болды, олардың жай-күйі шыдауы қиындауы және олардың белгілі бір дәрежеде ақпараттың шектеулі ағынының орнын толтыратын галлюцинацияларды бастан кешірді. Демек, ми аппаратында, атап айтқанда, Ресей Федерациясының аппаратында белсендірудің тоник формасын қамтамасыз ететін арнайы механизмдердің болуы табиғи нәрсе, олардың көзі сезім мүшелерінен қозудың ағыны болып табылады. Белгілі бір дәрежеде бірінші, жоғарыда аталған белсендіру көзінен кем емес қарқындылыққа ие.
Белсендендірудің тоник формасы
Дегенмен, сенсорлық органдардың жұмысына байланысты белсендірудің бұл тоник формасы сипатталған түрдегі белсендірудің ең қарапайым көзі болып табылады. Адам үнемі өзгеріп отыратын ортада өмір сүретіндіктен, бұл өзгерістер - кейде ол үшін күтпеген - сергектіктің белгілі бір жоғарылауын талап етеді. Мұндай жоғары сергектік қоршаған орта жағдайларының кез келген өзгеруімен, жағдайлардың күтпеген (кейде күтілетін) өзгерістерінің кез келген көрінісімен бірге жүруі керек.
Ол денені мүмкін болатын тосын сыйларға жұмылдыруда көрінуі керек және дәл осы әрекеттің ерекше түрі негізінде жатыр, оны И.П.Павлов бағдарлау рефлексі деп атады және инстинктивті процестердің (тамақ) негізгі биологиялық формаларымен міндетті түрде байланысты болмаса да. , жыныстық және т.б.) .), танымдық әрекеттің ең маңызды негізі болып табылады.
Соңғы онжылдықтардың ең маңызды жаңалықтарының бірі бағдарлау рефлексі немесе ояту (белсендіру) реакциясы мен мидың РЖ жұмысы арасындағы байланыстың ашылуы болды.
Зерттеулер көрсеткендей, бағдарлау рефлексі және белсендіру реакциясы күрделі, күрделі құбылыс. Бұл реакцияның бір жағынан тоникалық және жалпыланған түрлері, екінші жағынан оның фазалық және жергілікті түрлері сипатталған.
Екеуі де Ресей Федерациясының құрамындағы әртүрлі құрылымдармен байланысты; тоник және жалпыланған формалар - төменгі, фазалық және жергілікті - магистральдың жоғарғы бөліктерімен және ең алдымен бейспецификалық таламикалық жүйемен.
Микроэлектродтық зерттеулер көрсеткендей, таламустың бейспецификалық ядролары, сондай-ақ каудатты дене және гиппокамп функционалды түрде бағдарлау рефлекстері жүйесімен тығыз байланысты.
Жаңалыққа әрбір реакция, ең алдымен, жаңа стимулды ескі, бұрын пайда болған тітіркендіргіштер жүйесімен салыстыруды талап етеді. Тек осындай «салыстыру» берілген тітіркендіргіш шынымен жаңа ма және оның бағдарлау рефлексін тудыруы керек пе екенін анықтауға мүмкіндік береді. Немесе ол ескі және оның пайда болуы дененің арнайы мобилизациясын қажет етпейді. Тек осындай механизм қайта-қайта қайталанатын тітіркендіргіш өзінің жаңалығын жоғалтқанда және пайда болған кезде денені арнайы жұмылдыру қажеттілігі жойылғанда «әдеттілік» процесін қамтамасыз ете алады.
Бұл сілтемеде бағдарлау рефлексінің механизмі есте сақтау механизмдерімен тығыз байланысты және дәл осы процестердің байланысы сигналдарды «салыстыруды» қамтамасыз етеді, бұл осы түр үшін маңызды шарттардың бірі болып табылады. белсендіру. Соңғы жылдардағы ең маңызды жаңалық гиппокамп пен каудатты нейрондардың айтарлықтай бөлігінің модальділікке тән функциялары жоқ сигналдарды «салыстыру» функциясын орындайтынын, жаңа тітіркендіргіштердің пайда болуына және айналуына жауап беретінін көрсетуі болды. оларға дағдылану жағдайында белсенділіктен тыс.
Гиппокамп пен каудатты дененің нейрондарының белсендіру және тежеу (басқаша айтқанда, модуляциялау) функциялары, соңғы жылдары белгілі болғандай, ми қыртысының тоник күйлерін реттеудің ең маңызды көзі болып шықты. бағдарлау рефлексінің ең күрделі түрлерімен байланысты, бұл жолы енді туа біткен емес, күрделірек, өмір барысында пайда болатын немесе шартты рефлекстік сипатта болады.
Үшінші белсендіру көзіне қысқаша тоқталайық, онда мидың бірінші функционалды блогы оның ұйымдастырылуын қамтамасыз ететін ми аппаратының барлық бөліктерін таусылмаса да, интимді бөлігін алады.
Адамның белсендiлiгiнiң бұл үшiншi қайнар көзi — адамдардың саналы өмiрi процесiнде қалыптасатын жоспарлар, перспективалар мен бағдарламалар. Олардың шығу тегі әлеуметтік болып табылады және алдымен сыртқы, содан кейін ішкі сөйлеудің жақын қатысуымен жүзеге асырылады.
Сөйлеуде тұжырымдалған әрбір жоспар осы мақсатқа жетуге бағытталған іс-әрекеттердің тұтас бағдарламасын тудырады. Оның кез келген жетістігі белсенділікті тоқтатады, ал керісінше күш-жігердің одан әрі жұмылдырылуына әкеледі. Мұндай ниеттердің пайда болуы мен мақсаттарды тұжырымдауды таза интеллектуалдық әрекет деп қарау дұрыс емес. Жоспарды жүзеге асыру және мақсатқа жету белгілі бір энергияны қажет етеді және белсенділік жеткілікті деңгейде болған жағдайда ғана қамтамасыз етілуі мүмкін.
Бұл әрекеттің негізінде жатқан ми аппараты (адамның саналы мінез-құлқын түсіну үшін ең қажетті) ұзақ уақыт бойы белгісіз болып қалды және тек соңғы жылдары ғана оны анықтауға айтарлықтай қадам жасалды. Осы мәселеге қатысты бақылаулар бізді бұл әрекеттің көзін тек интракортикалық байланыстардан іздеу керек деген ескі болжамдардан бас тартуға мәжбүр етеді. Олар іс-әрекетті ұйымдастырудың осы жоғары формаларының тетіктерін іздестіру кезінде мидың функционалдық жүйелерінің құрылымының вертикальды принципін сақтау керектігін, яғни мидың жоғарғы бөліктері арасындағы байланыстарға жүгіну керектігін нанымды түрде көрсетеді. кортекс және оның астындағы RF.
Кортикортикулярлық жолдар
Айта кету керек, Ресей Федерациясының төмендеу аппараттары оның көтерілу байланыстарына қарағанда әлдеқайда аз зерттелген. Алайда, бірқатар зерттеулердің арқасында кортикоретикулярлық жолдар арқылы кортекстің жекелеген аймақтарының тітіркенуі жалпыланған ояту реакциясын тудыруы, арнайы рефлекстерге жеңілдететін әсер етуі, бұлшықеттердің қозғыштығын өзгертуі, бұлшықеттердің қозғыштығын өзгертуі мүмкін екендігі анықталды. дискриминативті сезімталдық және басқа да бірқатар өзгерістерді тудырады.
Осылайша, белгілі бір сенсорлық және моторлы функциялармен бірге ми қыртысының спецификалық емес белсендіру қызметтерін де атқаратыны, әрбір нақты афферентті немесе эфферентті талшық спецификалық емес белсендіру жүйесінің талшығымен бірге болатыны жеткілікті сенімділікпен анықталды. Кортекстің белгілі бір аймақтарының негізгі жүйке формацияларына белсендіруші және тежегіш әсер етуі мүмкін.
Белсендендіруші (және тежеуші) РЖ-ның төмендейтін талшықтары айтарлықтай сараланған кортикальды ұйымға ие екендігі белгілі болды, ал егер бұл талшықтардың ең ерекше шоғырлары (сенсорлық немесе қозғалтқыш аппаратының тонусын жоғарылататын немесе төмендететін) бастапқы ( және ішінара қайталама) қыртыстың аймақтары, содан кейін РЖ магистраліне неғұрлым жалпы белсендіруші әсерлер, ең алдымен, маңдай қыртысынан келеді.
Бұл төмен түсетін талшықтар, алдыңғы қыртыстан таламустың ядроларына және оның астындағы ми бағаналы түзілістеріне қарай өтеді, олар арқылы ми қыртысының жоғарғы бөліктері ниеттер мен жоспарларды қалыптастыруға тікелей қатысатын, ми қыртысының астындағы РЖ аппараттары қатысады. таламус пен ми бағанасы, осылайша олардың жұмысын модуляциялайды және саналы әрекеттің ең күрделі түрлерін қамтамасыз етеді.
Осының бәрі бірінші функционалды блоктың аппараттары қыртысты тонустатып қана қоймай, оның саралау әсерін сезінетінін және мидың бірінші функционалдық блогы қыртыстың жоғары бөліктерімен тығыз байланыста жұмыс істейтінін көрсетеді.
АҚПАРАТТЫ ҚАБЫЛДАУ, ӨҢДЕУ ЖӘНЕ САҚТАУ БІРЛІГІ
Жоғарыда айтылғандай, мидың бірінші функционалдық блогы «бейспецификалық» жүйке желісінің түріне сәйкес құрылады, ол күйлердің біртіндеп, бірте-бірте өзгеру функциясын орындайды және ақпаратты қабылдау мен өңдеумен тікелей байланысты емес, мағыналы ниеттерді, жоспарлар мен мінез-құлық бағдарламаларын дамытуға да емес. Осының барлығында мидың бұл функционалдық блогы (негізінен ми бағанасында, диэнцефалон түзілімдері мен қыртыстың медиальды бөліктерінде орналасқан) негізгі функциясы бар мидың екінші функционалдық блогының аппаратынан айтарлықтай ерекшеленеді. ақпаратты қабылдау, өңдеу және сақтау.
Мидың бұл функционалдық блогы жаңа қыртыстың (неокортекс) дөңес (сыртқы) бөлімдерінде орналасқан және оның артқы бөлімдерін, соның ішінде көру (желке), есту (уақытша) және жалпы сезімтал (париетальды) аймақтардың аппараттарын алады. Гистологиялық құрылымы бойынша ол үздіксіз жүйке торынан емес, алты қабатта орналасқан ми қыртысының қалыңдығын құрайтын оқшауланған нейрондардан тұрады және бірінші блоктың аппараттарынан айырмашылығы олар жұмыс істемейді. бірте-бірте өзгеру принципі бойынша, бірақ «бәрі немесе ештеңе» заңы бойынша. , жеке импульстарды қабылдау және оларды нейрондардың басқа топтарына беру.
Функционалдық сипаттамаларына сәйкес, бұл блоктың құрылғылары перифериялық рецепторлардан миға түсетін тітіркендіргіштерді қабылдауға, оларды көптеген құрамдас элементтерге (ең кішкентай құрамдас бөліктерге талдау) ұсақтауға және оларды қажетті динамикалық функционалдылыққа біріктіруге бейімделген. құрылымдар (бүкіл функционалдық жүйелерді қалыптастыру үшін).
Мидың бұл функционалдық бірлігі жоғары модальды ерекше бөліктерден тұрады. Оның құрамына кіретін бөліктер көру, есту, вестибулярлық немесе жалпы сенсорлық ақпаратты қабылдауға бейімделген. Бұл блокқа дәм мен иіс сезудің орталық аппараттары да кіреді, дегенмен адамдарда олар жоғары экстероцептивтік, алыстағы анализаторлардың орталық өкілдігімен көмкерілгені сонша, олар ми қыртысының ішінде өте елеусіз орын алады.
Бұл блоктың негізін негізінен 4-ші афферентті қабаттың нейрондарынан тұратын қыртыстың бастапқы немесе проекциялық аймақтары құрайды, олардың маңызды бөлігі ең жоғары ерекшелікке ие.
Мысалы, кортекстің көру аппаратының нейрондары көру тітіркендіргіштерінің жоғары мамандандырылған қасиеттеріне ғана әсер етеді (кейбіреулері түс реңктеріне, басқалары сызықтардың сипатына, басқалары қозғалыс бағытына және т.б.).
Әрине, мұндай жоғары дифференциацияланған нейрондар қатаң модальды ерекшелікті сақтайды және біріншілік самай қыртысында дыбысқа жауап беретін жасушаларды табу мүмкін емес, сол сияқты бастапқы уақытша ми қыртысында көру тітіркендіргіштеріне жауап беретін жасушаларды таппадық.
Осы блоктың (мидың функционалды блогы) құрамына кіретін қыртыстың жеке аймақтарының біріншілік аймақтарына сонымен қатар бірнеше түрдегі тітіркендіргіштерге жауап беретін мультимодальды сипаттағы жасушалар, сондай-ақ тітіркендіргіш жасушаларды қосатынын атап өткен жөн. тітіркендіргіштің кез келген түріне жауап бермейді.немесе тітіркендіргіштің модальды спецификалық түріне және, шамасы, тонустың бейспецификалық сақталуының қасиеттерін сақтайды. Бірақ бұл жасушалар қыртыстың біріншілік аймақтарының жалпы нейрондық құрамының өте аз ғана бөлігін құрайды (кейбір деректер бойынша олар барлық жасушалардың жалпы құрамының 4% аспайды).
Мидың аталған блогының қыртысының бастапқы немесе проекциялық аймақтары оның жұмысының негізін құрайды. Оларды 4-ші афферентті қабат жасушалардың 2-ші және 3-ші қабаттарының жетекші орнына беретін, олардың үстінен салынған қыртыстың қайталама (немесе гностикалық) аймақтарының аппаратымен қоршалған, оларда мұндай айқын модальды ерекшелігі жоқ. . Бұл қабаттар едәуір дәрежеде қысқа аксондары бар ассоциативті нейрондарды қамтиды, олар келіп түсетін қозуларды белгілі бір функционалдық заңдылықтарға біріктіруге және осылайша синтетикалық функцияны орындауға мүмкіндік береді.
Ұқсас иерархиялық құрылым мидың екінші функционалдық блогына кіретін кортекстің барлық аймақтарына бірдей тән.
Көрнекі (желке) қыртыста, біріншілік көру аймақтарының үстінде (Бродманның 17-ші аймағы), қайталама көру өрістері (Бродманның 18-ші және 19-шы аймақтары) салынған, олар тордың жеке аймақтарының соматотопиялық проекциясын оның функционалдық ұйымына айналдырады, өздерінің модальды (визуалды) ерекшелігін сақтайды, бірақ бастапқы көру өрістеріне енетін визуалды қозуларды ұйымдастыратын аппарат ретінде жұмыс істейді.
Есту (уақытша) қыртысы бірдей құрылыс принципін сақтайды.
Оның бастапқы (проекциялық) аймақтары Гешльдің көлденең гирусындағы уақытша қыртыстың тереңдігінде жасырылған және нейрондары жоғары модальды ерекшелігі бар, дыбыс тітіркендіргіштерінің жоғары сараланған қасиеттеріне ғана жауап беретін Бродманның 41 аймағымен ұсынылған. Бастапқы көру өрісі сияқты, есту қабығының бұл бастапқы бөлімдері айқын топографиялық құрылымға ие. Бірқатар авторлар Корти органының жоғары тондарға жауап беретін бөліктерінен қозуды тасымалдайтын талшықтар ішкі (медиальды), ал төменгі тондарға жауап беретін талшықтар сыртқы (бүйірлік) бөліктерде орналасқан деп есептейді. Гешль гирусы. Есту қабығының бастапқы (проекциялық) аймақтарының құрылысындағы ерекшелік, егер көру қыртысының проекциялық бөлімдерінде екі көздің оң жақ көру өрістері тек сол жақ аймақтарда, ал сол жақ көру өрістері бейнеленсе. екі көздің де оң жарты шардың бір аймақтарында бейнеленген, содан кейін Корти органдарының аппараты екі жарты шардың есту қыртысының проекциялық аймақтарында ұсынылған, дегенмен бұл көріністің басым қарама-қарсы сипаты сақталады.
Бастапқы есту қабығының аппаратының үстінде уақытша аймақтың сыртқы (дөңес) бөліктерінде (22-ші және ішінара 21-ші Бродман аймақтарында) орналасқан және де негізінен күшті дамыған 2-ші және 3-ші қабаттан тұратын екінші есту қыртысының аппараты салынған. жасушалардан. Көру қыртысының аппаратындағы жағдай сияқты, олар есту импульстарының соматотопиялық проекциясын функционалдық ұйымға айналдырады.
Ақырында, жалпы сенсорлық (париетальды) қыртыста бірдей іргелі функционалдық ұйым сақталады. Мұнда да негіз бастапқы немесе проекциялық аймақтар (3-ші, 1-ші және 2-ші Бродман өрістері), олардың қалыңдығы да негізінен жоғары модальды ерекшелігі бар 4-ші қабаттың нейрондарынан тұрады, ал топографиясы жеке адамның нақты соматотопиялық проекциясымен ерекшеленеді. дене сегменттері, бұл аймақтың жоғарғы бөліктерінің тітіркенуі төменгі аяқтарда, ортаңғы аймақтарда - қарама-қарсы жақтың жоғарғы бөліктерінде тері түйсіктерінің пайда болуына және осы аймақтың төменгі аймағының нүктелерінің тітіркенуіне - сәйкес сезімдердің пайда болуына әкеледі. беттің, еріннің және тілдің қарама-қарсы бөліктерінде.
Жалпы сезімтал (париетальды) қыртыстың осы бастапқы аймақтарының үстінде оның қосалқы аймақтары (5-ші және ішінара 40-шы Бродман аймағы), сонымен қатар негізінен 2-ші және 2-ші нейрондардан тұратын көру және есту анализаторларының қосалқы аймақтары салынған. 3-ші (ассоциативті ) қабаттар, нәтижесінде олардың тітіркенуі тері және кинестетикалық сезімталдықтың күрделі формаларының пайда болуына әкеледі.
Осылайша, мидың екінші блогының негізгі, модальділік-спецификалық аймақтары иерархиялық ұйымдастырудың бірыңғай принципі бойынша салынған. Бұл барлық аймақтарда бірдей сақталған. Олардың әрқайсысы бір немесе басқа модальді-спецификалық анализатордың орталық кортикальды аппараты ретінде қарастырылуы керек. Олардың барлығы сыртқы әлемнен келетін ақпаратты қабылдауға, өңдеуге және сақтауға арналған аппарат ретінде қызмет етуге бейімделген. Немесе, басқаша айтқанда, когнитивтік процестердің модальділікке тән формаларының ми механизмдері арқылы.
Дегенмен, адамның танымдық әрекеті ешқашан бір ғана оқшауланған модальділікке (көру, есту, сипау) негізделмейді. Кез келген объективті қабылдау, әсіресе бейнелеу жүйелі болып табылады. Ол алдымен кеңейіп, кейін ыдырайтын мультимодальды әрекеттің нәтижесі. Сондықтан оның ми қыртысы аймақтарының тұтас жүйесінің бірлескен жұмысына негізделуі әбден заңды.
Анализаторлардың тұтас тобының мұндай бірлескен жұмысын қамтамасыз ету функциясын екінші блоктың үшінші деңгейлі аймақтары жүзеге асырады: желке, самай және артқы орталық қыртыстардың шекарасында орналасқан әртүрлі анализаторлардың қыртыс бөлімдерінің қабаттасу аймақтары. Олардың негізгі бөлігі төменгі париетальды аймақтың қалыптасуы болып табылады, ол адамдарда соншалықты дамыған, ол сипатталған блоктың (мидың функционалды блогы) барлық түзілімдерінің төрттен бір бөлігін құрайды. Үшіншілік аймақтарды (немесе П. Флексиг айтқандай, «артқы ассоциативтік орталық») нақты адам формациялары ретінде қарастыруға дәл осы себеп болады.
Мидың артқы бөліктерінің бұл үшіншілік аймақтары негізінен қыртыстың 2-ші және 3-ші (ассоциативті) қабаттарының жасушаларынан тұрады.
Сондықтан олар әртүрлі анализаторлардан келетін қозуларды біріктіру функциясын толығымен дерлік орындайды. Бұл аймақтардағы нейрондардың басым көпшілігі мультимодальды сипатқа ие деуге негіз бар. Кейбір деректерге сәйкес, олар осындай жалпыланған белгілерге жауап береді. Мысалы, кеңістіктік орналасу белгілеріне немесе бастапқы және тіпті қайталама кортикальды аймақтардың нейрондары жауап бере алмайтын элементтер санына.
Психологиялық эксперименттер мен клиникалық мәліметтерді талдау негізінде бұл аймақтардың негізгі рөлі әр түрлі сфераларға ағып жатқан қозуларды кеңістіктік ұйымдастырумен, дәйекті түрде келетін (кейінгі) сигналдарды бір уақытта көрінетін (бір мезгілде) түрлендірумен байланысты екендігі көрсетілген. Бір кездері И.М.Сеченов айтқан қабылдаудың синтетикалық сипатын қамтамасыз ете алатын топтар.
Кортекстің артқы бөліктерінің үшінші аймақтарының мұндай жұмысы адамға жететін көрнекі ақпараттың сәтті синтезі үшін ғана емес, сонымен қатар тікелей, көрнекі синтездерден символдық процестер деңгейіне өту үшін - мағыналары бар операциялар үшін қажет. сөздердің, күрделі грамматикалық және логикалық құрылымдардың, сандар жүйесі мен абстрактілі қатынастардың. Дәл осыған байланысты кортекстің артқы бөліктерінің үшінші аймақтары - бұл әрқашан белгілі бір ішкі схемаларда орын алатын көрнекі қабылдауды абстрактілі ойлауға айналдыру үшін және ұйымдастырылған тәжірибе материалын сақтау үшін қатысуы қажет аппараттар. жадта, басқаша айтқанда, қабылдау және кодтау (өңдеу) үшін ғана емес, алынған ақпаратты сақтау үшін де.
Мұның бәрі мидың бүкіл функционалды блогын ақпаратты қабылдау, өңдеу және сақтау блогы ретінде белгілеуге негіз береді.
Біз үш негізгі заңды ажырата аламыз, соған сәйкес осы ми блогының бөлігі болып табылатын кортекстің жеке бөліктерінің жұмысы құрылымдалған.
Олардың біріншісі - осы блокқа кіретін кортикальды аймақтардың иерархиялық құрылымының заңы.
Адамға жететін ақпараттың барған сайын күрделі синтезін жүзеге асыратын қыртыстың бастапқы, екінші және үшінші аймақтарының арасындағы байланыс осы заңдылықтың көрінісі болып табылады. Алайда, бұл қыртыстық аймақтардың қарым-қатынастары бұрынғысынша қалмайды, онтогенетикалық даму процесінде өзгеретінін атап өту керек. Кішкентай балада қосалқы аймақтардың табысты жұмысын қалыптастыру үшін олардың негізі болып табылатын біріншіліктерді сақтау қажет, ал үшінші деңгейлі аймақтардың жұмысын қалыптастыру үшін екіншілік (гностикалық) аймақтарды сақтау қажет. қыртысы жеткілікті түрде қалыптасады, үлкен когнитивтік синтездерді құру үшін қажетті материалды қамтамасыз етеді.
Сондықтан ерте жаста кортекстің сәйкес түрлерінің төменгі аймақтарының бұзылуы сөзсіз жоғарылардың дамымауына әкеледі, сондықтан Л.С. Выготский тұжырымдағандай (1960), осы аймақтардың өзара әрекеттесуінің негізгі желісі бағытталған « төменнен жоғарыға».
Керісінше, ересек адамда оның толық дамыған жоғары психикалық функцияларымен жетекші орын қыртыстың жоғары аймақтарына өтеді. Бізді қоршаған әлемді қабылдай отырып, ересек адам өз әсерлерін белгілі логикалық жүйелерге жүйелейді (кодтайды). Сондықтан қыртыстың жоғарғы (үшінші) аймақтары өздеріне бағынатын қосалқы аймақтардың жұмысын басқара бастайды. Ал соңғылары жеңілген кезде олардың жұмысына өтемақылық әсер етеді. Ересектердегі қыртыстың негізгі иерархиялық тұрғызылған аймақтары арасындағы бұл қатынас Л.С.Выготскийге онтогенездің соңғы сатысында олардың өзара әрекеттесуінің негізгі желісі «жоғарыдан төменге» бағытталған және ми қыртысының жұмысында деген қорытынды жасауға негіз болды. ересек адамда жоғары аймақтардың төменгі жаққа тәуелділігі соншалықты көп емес, өйткені кері байланыс бар - жоғарыдан төменгі (модальды-спецификалық) аймақтар.
Бұл функционалдық блоктың жұмысының екінші заңын оның құрамына кіретін иерархиялық тұрғызылған кортикальды аймақтардың ерекшелігін төмендету заңы ретінде тұжырымдауға болады.
Бастапқы аймақтар максималды модальды ерекшелікке ие. Бұл көру (желке), есту (уақытша) және жалпы сенсорлық (постцентральды) кортекстің бастапқы аймақтарына тән. Олардың құрамында жоғары сараланған, модальділікке тән функциясы бар көптеген нейрондардың болуы бұл ұстанымды растайды.
Кортекстің қайталама аймақтары (оның ассоциативті нейрондары бар жоғарғы қабаттарының басым болуымен) әлдеқайда аз дәрежеде модальды ерекшелікке ие. Тиісті анализаторлардың кортикальды бөлімдерімен тікелей байланысын сақтай отырып, бұл аймақтар (Г.И.Поляков проекциялық-ассоциация деп атағанды жөн көреді) кейбір жағдайларда визуалды (екінші желке аймақтарын), басқа жағдайларда біріктіретін модальділікке тән гностикалық функцияларын сақтайды. - есту (екінші уақытша аймақтар), үшінші жағдайда - тактильді ақпарат (екінші париетальды аймақтар). Алайда, мультимодальды нейрондар мен қысқа аксондары бар нейрондардың басым болуымен сипатталатын бұл аймақтардың соматотопиялық проекцияның кіріс ақпараттың функционалдық ұйымына айналуындағы жетекші рөлі олардың жасушаларының төмен мамандануын көрсетеді, демек, олар модальдық ерекшелікті төмендету жолындағы маңызды қадамды білдіреді.
Әртүрлі анализаторлардың кортикальды бөлімдерінің қабаттасу аймақтары ретінде белгіленген сипатталған блоктың (мидың функционалдық блогының) үшіншілік аймақтарының модальды ерекшелігі одан да аз; бұл аймақтар бір мезгілде (кеңістіктік) синтезді жүзеге асырады, бұл олардың қандай модальділікке тән (визуалды немесе тактильді) сипаты туралы айту мүмкін емес. Одан да аз дәрежеде мұны үшінші деңгейлі аймақтардың жұмысының жоғары, символдық деңгейлеріне жатқызуға болады, олардың қызметі белгілі бір дәрежеде супрамодальды сипатқа ие болады.
Сонымен, спецификаның төмендеу заңы екінші блоктың бөлігі болып табылатын және белгілі бір модальды-спецификалық белгілердің бөлшектік бейнеленуінен жалпылама көріністің синтетикалық көрінісіне өтуді қамтамасыз ететін кортикальды аймақтардың иерархиялық құрылымы заңының екінші жағы болып табылады. және қабылданатын дүниенің абстрактілі схемалары.
И.П.Павлов кортекстің проекциялық аймақтары құрылымы жағынан ең жоғары дифференцияланған, ал оларды қоршап тұрған аймақтар бірдей функцияларды орындайтын, бірақ анықтығы аз шашыраңқы периферияны бейнелейді.Қыртыстың бастапқы аймақтары - бұл құрылғылар болып табылады деп дәлелдеді. ең жоғары модальды ерекшелік күмән тудырмайды. Дегенмен, айналадағы екінші және үшінші аймақтарды бірдей функцияларды сақтайтын, бірақ кем жетілген түрде ғана «шашыраңқы периферия» ретінде қарастыруға болатынымен келісу қиын.
Кортекстің екінші және үшінші аймақтарының (мультимодальді және ассоциативті нейрондардың басым болуымен және перифериямен тікелей байланысы болмаған кезде) кем емес (төменгі), бірақ неғұрлым жетілген (жоғары) функционалдық ерекшеліктері бар екенін логикалық деп санау керек. қыртысының бастапқы аймақтарына қарағанда, және олардың спецификасының төмендеуіне қарамастан (немесе дәл осыған байланысты) олар функционалдық ұйымдастыруда шешуші мәнге ие бола отырып, нақты аймақтардың жұмысында ұйымдастырушы, біріктіруші рөл атқара алады. күрделі когнитивтік процестерді жүзеге асыруға қажетті жүйелер.
Осы принципті есепке алмаған жағдайда, жергілікті ми зақымдануымен пайда болатын функционалдық бұзылулардың барлық клиникалық фактілері түсініксіз болып қалады.
Сипатталған (екінші) функционалдық блоктың (сонымен қатар жалпы ми қыртысының) жұмысын реттейтін үшінші іргелі заңды біріншіліктен ауысқанда күшіне енетін функциялардың прогрессивті латерализациясының заңы ретінде белгілеуге болады. ми қыртысының аймақтары екіншілік, содан кейін үшіншілік аймақтарға
Ми қыртысының екі жарты шарының соматотопиялық проекция принципі бойынша құрылған бастапқы аймақтары эквивалентті екені белгілі. Олардың әрқайсысы қарама-қарсы (қарсы жағында орналасқан) қабылдау беттерінің проекциясы болып табылады. Біз кез келген жарты шардың бастапқы аймақтарының қандай да бір үстемдігі туралы айта алмаймыз.
Жануарларда кездеспейтін, бірақ адам миының функционалдық ұйымына тән функциялардың белгілі бір латерализациясы орын алатын екінші, содан кейін үшінші аймақтарға көшкен кезде жағдай басқаша.
Сол жақ жарты шар (оң қолды адамдарда) басым болады. Бұл сөйлеу функцияларын жүзеге асыра бастайды. Оң жақ жарты шар оң қолдың және сөйлеудің белсенділігімен байланысты емес, субдоминантты болып қалады. Оның үстіне, бұл сол жақ жарты шар сөйлеу процестерін миды ұйымдастыруда ғана емес, сонымен қатар сөйлеуге байланысты ақыл-ой әрекетінің барлық жоғары формаларын миды ұйымдастыруда маңызды рөл атқара бастайды. Мысалы - логикалық үлгілерге ұйымдастырылған қабылдау, белсенді сөздік жады, логикалық ойлау. Оң жақ, субдоминантты жарты шар не осы процестерді миды ұйымдастыруда бағынышты рөл атқарады, немесе оларды қамтамасыз етуге мүлде қатыспайды.
Ми қыртысындағы жоғары функциялардың латерализациясы нәтижесінде ересек адамда сол (жетекші) жарты шардың екінші және үшінші аймақтарының функциялары оң (субдоминантты) жарты шардың екінші және үшінші аймақтарының функцияларынан айтарлықтай ерекшеленеді. . Нәтижесінде мидың жергілікті зақымдануымен жоғары психикалық процестердің бұзылу белгілерінің басым көпшілігі доминантты (сол) жарты шардың екінші және үшінші аймақтарының зақымдалуымен кездеседі. Сол жақ (үстем) жарты шардың бұл жетекші рөлі (сондай-ақ функциялардың прогрессивті латерализациясының жалпы принципі) мінез-құлқы сөйлеу белсенділігімен байланысты емес жануарлардың миынан адам миын ұйымдастыруды күрт ажыратады.
Алайда, бір (сол) жарты шардың абсолютті үстемдігі әрқашан бола бермейтінін және латерализация заңы тек салыстырмалы екенін ескеру керек. Жақында жүргізілген зерттеулерге сәйкес, барлық адамдардың төрттен бір бөлігі ғана толығымен оң қолды, тек үштен бірінен сәл ғана астамы сол жақ жарты шардың айқын басымдылығын көрсетеді, ал қалғандары сол жарты шардың салыстырмалы түрде әлсіз басымдығымен ерекшеленеді, ал барлық жағдайлардың оннан бір бөлігінде сол жақ жарты шардың басымдығы мүлдем жоқ.
ҚЫЗМЕТТІ БАҒДАРЛАМАЛАУ, РЕТТЕУ ЖӘНЕ БАҚЫЛАУ БЛОГЫ (мидың функционалды блогы)
Ақпаратты қабылдау, өңдеу және сақтау адамның саналы өмірінің бір жағын ғана құрайды. Оның екінші жағы – белсенді, саналы, мақсатты әрекетті ұйымдастыру. Оны мидың үшінші функционалды блогы – бағдарламалау, реттеу және басқару блогы қамтамасыз етеді.
Адам өзіне жеткен сигналдарға пассивті түрде жауап беріп қана қоймайды. Ол өз іс-әрекетінің жоспарларын жасайды, жоспарлары мен бағдарламаларын қалыптастырады, олардың орындалуын бақылайды, оның тәртібін жоспарлар мен бағдарламаларға сәйкестендіреді; ол өзінің саналы әрекетін бақылайды, іс-әрекеттің әсерін бастапқы ниетпен салыстырады және қателерді түзейді.
Бұл процестердің барлығы жоғарыда сипатталғанға қарағанда әртүрлі ми аппараттарын қажет етеді, ал егер қарапайым рефлекторлық әрекеттерде олардың афферентті жағымен бірге басқару сервомеханизмі қызметін атқаратын эффекторлық жағы да, кері байланыс аппараттары да болса, онда ерекше жүйке түзілістері пайда болады. күрделі саналы әрекетті реттейтін мидың жұмысында қажет.
Бұл міндеттерге ми жарты шарларының алдыңғы бөлімдерінде орналасқан мидың үшінші блогының аппараты қызмет етеді - алдыңғы орталық гирустың алдыңғы жағында. Бұл блоктың шығу қақпасы мотор қыртысының аймағы (4-ші Бродман аймағы), оның 5-ші қабатында Бетцтің гигант пирамидалық жасушалары бар. Олардан талшықтар жұлынның қозғалтқыш ядроларына, одан бұлшықеттерге барып, үлкен пирамидалық жолдың бөліктерін құрайды. Кортекстің бұл аймағы проекциялық сипатқа ие және топографиялық түрде оның жоғарғы бөлімдерінде талшықтар пайда болатындай етіп, төменгі бөліктерге, ортаңғы бөлімдерде - қарама-қарсы жақтың жоғарғы шеттеріне, төменгі бөліктерде - бет, ерін, тіл бұлшықеттеріне баратын талшықтар. Бұл аймақтағы максималды өкілдік әсіресе маңызды және ең жақсы реттеуді қажет ететін органдарға ие.
Дегенмен, проекциялық қозғалтқыш кортексі оқшауланған түрде жұмыс істей алмайды. Адамның барлық қозғалыстары, бір дәрежеде немесе басқада, экстрапирамидалық жүйенің базальды қозғалтқыш түйіндері мен талшықтарымен қамтамасыз етілетін белгілі бір тоникалық фон қажет.
Бастапқы (проекциялық) қозғалтқыш қыртысы, жоғарыда айтылғандай, қозғалтқыш импульстарының шығыс қақпасы («мидың алдыңғы мүйіздері», оларды Н.А. Бернштейн атаған). Әрине, периферияға жіберілетін импульстердің қозғалтқыш құрамы жақсы дайындалған және белгілі бағдарламаларға енгізілген болуы керек. Және осындай дайындықтан кейін ғана алдыңғы орталық гирус арқылы бағытталған импульстар қажетті орынды қозғалыстарды қамтамасыз ете алады. Қозғалтқыш импульстарды мұндай дайындауды пирамидалық жасушалардың өзі жүзеге асыра алмайды. Ол алдыңғы орталық гирустың аппаратында да, оның үстінде салынған моторлы қыртыстың қайталама аймақтарының аппаратында да қамтамасыз етілуі керек, олар мотор бағдарламаларын дайындайды, содан кейін ғана алып пирамидалық жасушаларға беріледі.
Алдыңғы орталық гирустың ішінде алып пирамидалық жасушаларға берілу үшін моторлық бағдарламаларды дайындауға қатысатын мұндай аппарат қыртыстың жоғарғы қабаттары және дендрит пен глия элементтерінен тұратын жасушадан тыс сұр зат болып табылады. Бұл жасушадан тыс сұр заттың массасының алдыңғы орталық гирус жасушаларының массасына қатынасы эволюциямен күрт артады. Демек, оның адамдардағы мөлшері жоғары маймылдарға қарағанда екі есе үлкен, ал төменгі маймылдарға қарағанда бес есе дерлік үлкен. Бұл эволюциялық баспалдақтың жоғары деңгейлеріне көшкен сайын, әсіресе адамдарға көшкен сайын, Бетцтің алып пирамидалық жасушалары тудыратын қозғалтқыш импульстары барған сайын басқарылатын болуы керек дегенді білдіреді. Дәл осы реттелгіштік дендриттер мен глиядан тұратын жасушадан тыс сұр заттың күшті өсіп келе жатқан аппаратымен қамтамасыз етіледі.
Алдыңғы орталық гирус, алайда, тек проекциялық аймақ, ми қыртысының атқарушы аппараты.
Қозғалтқыш импульстарын дайындауда олардың үстінен салынған екінші және үшінші аймақтар шешуші мәнге ие, олар да иерархиялық құрылым принциптеріне бағынады және ақпаратты қабылдау, өңдеу және сақтау блогын ұйымдастыру сияқты. Бірақ оның екінші (афферентті) блоктан басты айырмашылығы мынада: мұндағы процестер қозғалыс жоспарлары мен бағдарламалары қалыптасатын ең жоғары – үшінші және қайталама аймақтардан басталып, төмендеу бағытында жүріп, содан кейін ғана аппараттың аппаратына көшеді. периферияға дайындалған қозғалтқыш импульстарын жіберетін бастапқы қозғалтқыш аймағы.
Кортекстің үшінші (эфферентті) блогының жұмысын оның екінші (афферентті) блогының жұмысынан ерекшелендіретін келесі ерекшелік - бұл блоктың өзінде жеке анализаторларды білдіретін модальділікке тән аймақтардың жиынтығы жоқ. Ол толығымен эфферентті (қозғалтқыш) типті құрылғылардан тұрады және өзі афферентті блоктың құрылғыларының тұрақты әсерінен болады. Негізгі блоктық аймақтың рөлін фронтальды аймақтың премоторлы бөліктері атқарады. Морфологиялық тұрғыдан олар кез-келген қозғалтқыш қыртысына тән «тік» жолақ түрін сақтайды. Бірақ ол жер қыртысының жоғарғы қабаттарының – шағын пирамидалардың қабаттарының теңдессіз үлкен дамуымен ерекшеленеді. Кортекстің бұл бөліктерінің тітіркенуі жеке бұлшықеттердің соматотопиялық шектелген жиырылуын емес, табиғатта жүйелі түрде ұйымдастырылған қозғалыстардың тұтас кешендерін тудырады (көздің, бастың және бүкіл дененің бұрылуы, қолдың ұстау қозғалысы). Мұның өзі қозғалыстарды ұйымдастырудағы осы қыртыстық аймақтардың интегративті рөлін көрсетеді.
Айта кету керек, егер алдыңғы орталық гирустың тітіркенуі шектеулі қозуды тудырса, тек жақын нүктелерге таралса, онда қыртыстың премоторлы аймақтарының тітіркенуі айтарлықтай алыс аймақтарға, соның ішінде постцентральды аймақтарға және керісінше, орталық аймаққа таралады. премоторлы аймақтардың өзі олардан алыс орналасқан қыртыстың афферентті бөліктерінің аймақтарының тітіркенуінің әсерінен қозғалады.
Осы фактілердің барлығы премоторлы аймақтарды қыртыстың екіншілік бөлімдері ретінде жіктеуге толық негіз береді және соматотопиялық проекцияны функционалдық проекцияға айналдыра отырып, қыртыстың артқы бөлімдерінің қосалқы аймақтары орындайтын қозғалыстарға қатысты бірдей ұйымдастырушылық функцияны орындайды деп болжайды. ұйымдастыру.
Мидың үшінші функционалдық блогының ең маңызды бөлігі, алайда, фронтальды бөліктер, немесе, дәлірек айтқанда, мидың префронтальды аймақтары, олардың құрамында пирамидалық жасушалардың болмауына байланысты кейде түйіршікті деп аталады. маңдай қыртысы. Мидың қыртыстың үшінші аймақтарына жататын дәл осы бөлімдері ниеттер мен бағдарламаларды қалыптастыруда, адам мінез-құлқының ең күрделі формаларын реттеуде және бақылауда шешуші рөл атқарады. Олар толығымен қыртыстың жоғарғы қабаттарының ұсақ түйіршікті жасушаларынан тұрады, олардың тек қысқа аксондары бар және осылайша ассоциативті функцияларды орындайды.
Мидың бұл аймағының ерекшелігі оның мидың негізгі бөліктерімен (медиальды ядролар, таламус жастығы және басқа түзілімдер) және Ресей Федерациясының сәйкес бөліктерімен, сондай-ақ барлық басқалармен байланыстарының бай жүйесі болып табылады. қыртысының бөліктері. Бұл байланыстар екі жақты. Және олар мидың барлық бөліктерінен келетін күрделі афферентациялық жүйені қабылдау және синтездеу үшін де, сонымен қатар барлық органдарға реттеуші әсер етуге мүмкіндік беретін эфферентті импульстарды ұйымдастыру үшін де ерекше қолайлы жағдайға ие қыртыстық құрылымдардың префронтальды бөлімдерін жасайды. бұл құрылымдар.
Мидың маңдай бөліктерінің болуының шешуші маңызы бар. Атап айтқанда, олардың медиальды және базальды бөлімдері Ресей Федерациясымен жоғары көтерілетін және төмендейтін байланыстардың ерекше күшті шоғырларына ие. Олар бірінші функционалды блоктың жүйелерінен қуатты импульстарды алады, олардан сәйкес энергетикалық тонумен «зарядтайды». Сонымен бірге олар РЖ-ға ерекше күшті модуляциялық әсер ете алады, оның белсендіруші импульстарына белгілі бір сараланған сипат береді және оларды мидың маңдай қыртысында тікелей қалыптасатын динамикалық мінез-құлық үлгілеріне сәйкес келтіреді.
Бірінші блоктың РЖ аппараттарына фронтальды бөліктердің тежеу және белсендіру және модуляциялау әсерлерінің болуы көптеген электрофизиологиялық тәжірибелермен, сондай-ақ шартты рефлекторлық әдістердің көмегімен (жануарлармен тәжірибеде) дәлелденді. оның ішінде мидың фронтальды бөліктерінің қалыпты жұмысын бұзған хирургиялық араласудан кейін күрт өзгерді.
Префронтальды қыртыстың, әсіресе оның медиальды және базальды бөлімдерінің активтену процестерінің жоғары формаларына әсерін адамдарда Е.Д.Чомская және оның әріптестері егжей-тегжейлі зерттеген (1972, 1982 және т.б.). Префронтальды қыртыстың белсенділік жағдайын реттеуде маңызды рөл атқаратыны анықталды. Сөйлеу арқылы тұжырымдалған адамның ең күрделі ниеті мен жоспарына сәйкес өзгертеді. Айта кету керек, ми қыртысының бұл бөлімдері онтогенездің өте кеш кезеңдерінде ғана жетіліп, 47 жастағы балада ғана әрекетке дайын болады. Мидың маңдай аймағының өсу қарқыны 3,5-4 жылға күрт артады, содан кейін 7-8 жаста екінші секіруді бастан кешіреді. Осы кезеңдердің біріншісіне префронтальды қыртысты құрайтын жасуша денелеріндегі айтарлықтай өсу серпіні де кіреді.
Филогенезде мидың бұл бөліктері эволюцияның ең соңғы кезеңдерінде ғана күшті дамуға ие болады. Адамдарда олардың көрсетілгендерден басқа, адамның белсенді іс-әрекетін ұйымдастырумен тікелей байланысты басқа да функциялары бар.
Бұл бөлімдер тек ми бағанының және интерстициальды мидың негізгі түзілімдерімен ғана емес, сонымен қатар ми қыртысының барлық басқа бөлімдерімен екі жақты байланысқан. Маңдай лобтарының желке, самай, париетальды аймақтармен және қыртыстың лимбиялық аймақтарымен ең бай байланыстары атап өтілді. Бұл префронтальды аймақтың өрістері мен кортекстің басқа аймақтарының өрістері арасында афферентті және эфферентті байланыстардың бай жүйесін орнатқан неврологиялық зерттеулермен де расталды.
Осылайша, ми қыртысының префронтальды бөлімдері ми қыртысының барлық дерлік негізгі аймақтарымен тығыз байланыста орналасқан үшінші формациялар екендігі күмән тудырмайды. Олардың артқы бөлімдердің үшінші деңгейлі аймақтарынан айырмашылығы фронтальды бөліктердің үшінші деңгейлерінің шын мәнінде ми қыртысының барлық бөлімдерінің үстіне салынғанында. Осылайша, «артқы ассоциативті орталыққа» қарағанда, мінез-құлықты жалпы реттеудің әлдеқайда әмбебап функциясын орындау. Немесе, басқаша айтқанда, екінші (бұрын сипатталған) блоктың үшінші өрістері.
Фронтальды бөліктердің құрылымы мен байланыстары туралы морфологиялық деректер бұл түзілімдердің мінез-құлықтың жалпы ұйымдастырылуына қосқан үлесін айқын көрсетеді. Мидың маңдай бөліктерінен айырылған жануарларды ертерек бақылау жануарлардың экстирпациясынан кейін мінез-құлқының қаншалықты терең өзгеретінін анықтауға мүмкіндік берді. И.П.Павлов та атап көрсеткендей, мұндай жануарда жеке сезім мүшелерінің қызметінде қандай да бір бұзылыстарды байқау мүмкін емес. Көрнекі және кинестетикалық талдаулар өзгеріссіз қалады, бірақ белгілі мақсатқа бағытталған мәнді мінез-құлық түбегейлі өзгереді.
Қалыпты жануар әрқашан мақсатқа қарай жылжиды, маңызды емес, жанама ынталандыруларға реакцияларды тежейді. Зақымдалған фронтальды лобтары бар ит кез келген бүйірлік ынталандыруға жауап береді. Бақша жолында құлаған жапырақтарды көріп, оларды ұстап, шайнап, түкіреді. Ол иесін танымайды. Ол қоршаған ортаның кез келген элементтеріне жауап ретінде кедергісіз бағдарлау рефлекстерін дамытады; осы маңызды емес элементтерге алаңдаушылық оның мінез-құлқының жоспарлары мен бағдарламаларын бұзады. Оның мінез-құлқын бөлінетін және бақыланбайтын етеді.
Кейде мағыналы, мақсатты мінез-құлық мұндай жануарда бір кездері пайда болған инертті стереотиптердің мағынасыз қайталануы арқылы бұзылады.
Маңдай бөліктерінен айырылған және оң және сол жақта орналасқан екі қоректендіргіштен тамақ алған иттер бір қоректендіргіштен екіншісіне қайта-қайта жүгіре отырып, ұзақ, стереотиптік «маятник тәрізді» қозғалыстар жасай бастады. Алынған күшейту арқылы мінез-құлқыңызды реттемей.
Мұндай фактілер И.П.Павловқа белгілі мақсатқа бағытталған қозғалыс синтезінде маңдай бөліктері маңызды рөл атқарады деп тұжырымдауға, ал В.М.Бехтеревке мидың маңдай бөліктері «дұрыс бағалауда маңызды рөл атқарады» деп тұжырымдауға негіз болды. сыртқы әсерлер» және аталған бағалауға сәйкес қозғалыстарды мақсатқа сай, бағытталған таңдау», осылайша «психорегуляторлық қызметті» қамтамасыз етеді (В. М. Бехтерев, 1905-1907).
П.К.Анохин мидың маңдай бөліктерінің «қоршаған орта сигналдарының синтезінде» маңызды рөл атқаратынын, осылайша мінез-құлықтың «алдын ала, іске қосылғанға дейінгі афферентациясын» қамтамасыз ететінін ұсынды.
Кейінгі зерттеулер мидың маңдай бөліктерінің жоғарыда аталған функцияларын талдауда айтарлықтай нақтылаулар жасауға мүмкіндік берді. С.Якобсеннің бақылаулары көрсеткендей, маңдай бөлігінен айырылған маймыл тікелей әсерлерді басшылыққа ала отырып, қарапайым мінез-құлық әрекеттерін сәтті жүзеге асырады. Бірақ ол бір көрнекі өрісте қабылданбайтын жағдайдың әртүрлі бөліктерінен келетін сигналдарды синтездей алмайтын болып шықты. Осылайша, мнестикалық жоспарға сүйенуді қажет ететін күрделі мінез-құлық бағдарламаларын орындай алмайды. Бірқатар авторлардың одан әрі тәжірибелері фронтальды бөліктерді алып тастау кешіктірілген реакциялардың ыдырауына және жануардың мінез-құлқын белгілі ішкі бағдарламаға (мысалы, сигналдардың дәйекті өзгеруіне негізделген бағдарлама) бағындыра алмауына әкелетінін көрсетті. .
Осы бұзылуларды талдау фронтальды лобтардың бұзылуы есте сақтау қабілетінің бұзылуына емес, сонымен қатар жаққа бағдарлау рефлекстерін тежеу қабілетіне, алаңдататын ынталандыруға әкелетінін анықтауға мүмкіндік берді. Мұндай жануар қалыпты жағдайда кешіктірілген реакция тапсырмаларын орындай алмайды. Бірақ ол бұл реакцияларды бүйірлік, алаңдататын тітіркендіргіштер жойылған кезде жүзеге асыра алады (толық қараңғыда орналастыру, седативті фармакологиялық агенттерді енгізу және т.б.).
Мұның бәрі префронтальды қыртыстың бұзылуы іс жүзінде күрделі мінез-құлық бағдарламаларының терең бұзылуына және кепілді ынталандыруға дереу реакциялардың айқын тежелуіне әкелетінін көрсетеді. Бұл күрделі мінез-құлық бағдарламаларын іске асыруды қолжетімсіз етеді.
Мидың префронтальды бөліктерінің тітіркендіргіштердің тұтас жүйесін синтездеудегі және іс-әрекет жоспарын құрудағы рөлі, алайда, қазіргі уақытта белсенді сигналдарға қатысты ғана емес, сонымен қатар белсенді әрекетті қалыптастыруда да көрінеді. болашақ.
К.Прибрамның бақылаулары көрсеткендей; фронтальды лобтары бұзылмаған жануар тиісті күшейтуді күтіп, ұзақ үзілістерге төтеп бере алады. Ал оның белсенді реакциялары күтілетін сигнал пайда болатын уақыт жақындаған сайын күшейеді. Керісінше, мидың маңдай бөліктері жоқ жануар мұндай «белсенді күту» күйін қамтамасыз ете алмайды. Ұзақ үзіліс жағдайында ол кідірістің аяқталуымен және күтілетін ынталандыру сәтімен байланыстырмай, бірден көптеген қозғалыстарды береді. Осылайша, фронтальды лобтар жануарға тек қазіргі уақытқа ғана емес, болашаққа да барабар бағдарлануға мүмкіндік беретін маңызды аппараттардың бірі болып табылады деп айтуға негіз бар. Осылайша олар белсенді мінез-құлықтың ең күрделі формаларын қамтамасыз етеді.
Соңында, мидың маңдай бөліктерінің мінез-құлықты реттеу мен бақылаудағы соңғы, өте маңызды қызметін атап өткен жөн.
Қазіргі уақытта рефлекторлық доғалық диаграмманы мінез-құлық құрылымындағы барлық маңызды нәрселерді толығымен көрсететін деп санауға болмайтыны анық. Және оны рефлекторлық сақинамен немесе рефлекторлық шеңбермен ауыстыру керек. Ол қоршаған ортаның сигналдары мен оларға реакцияларды қабылдау және талдаумен қатар, әрекеттің жануардың миына кері әсерін де ескереді. Бұл «кері байланыс» немесе «кері афферентация» механизмі кез келген ұйымдасқан әрекеттің маңызды буыны ретінде бірқатар зерттеушілердің назарында болды. Осыған сәйкес П.К.Анохин «әрекетті қабылдаушы» аппаратын көрсетті, онсыз кез келген ұйымдасқан мінез-құлық мүмкін емес. Көптеген бақылаулар көрсеткендей, бұл «әрекет акцепторының» ең күрделі формалары мидың маңдай бөліктерімен байланысты. Фронтальды бөліктер сыртқы тітіркендіргіштерді синтездеу, әрекетке дайындалу және бағдарлама құру қызметін ғана емес, сонымен бірге орындалатын әрекеттің әсерін есепке алу және оның сәтті өтуін бақылау қызметін де атқарады.
Жануарлардың миының маңдай бөліктерінің бұзылуы оны қателерді бағалау және түзету қабілетінен айырады, нәтижесінде мінез-құлық ұйымдасқан, мағыналы сипатын жоғалтады.
60-жылдардың басында. Жануарлар миының маңдай бөліктерінің функционалдық ұйымын түсінуге тағы бір маңызды қосымша енгізілді. Бірқатар зерттеушілер жануардың маңдай бөлігінің біртекті түзіліс емес екенін анықтады. Ал егер олардың кейбір аймақтары (адамның маңдай бөлігінің дөңес бөліктеріне гомологтық) қозғалыс процестерін реттеуге тікелей байланысты болса, онда басқа аймақтар (адамның маңдай бөлігінің медиальды және базальды бөліктеріне гомологтық) басқаша болады. функциясы. Олардың бұзылуы қозғалтқыш процестерінің бұзылуына әкелмейді.
Адамның маңдай бөліктері, жоғарыда айтылғандай, одан да жоғары маймылдардың маңдай бөліктеріне қарағанда өлшеусіз дамыған. Міне, сондықтан адамдарда функциялардың прогрессивті кортикализациясына байланысты саналы әрекетті бағдарламалау, реттеу және бақылау процестері жануарлардың мінез-құлқын реттеу процестеріне қарағанда мидың префронтальды бөліктеріне салыстыруға келмейтін дәрежеде байланысты.
Белгілі себептерге байланысты адамдарға эксперимент жүргізу жануарларға қарағанда әлдеқайда тар шеңберде мүмкін. Дегенмен, қазіргі уақытта адамның психикалық процестерін реттеудегі префронтальды қыртыстың рөлі туралы бұрынғыдан да толық ақпарат алуға мүмкіндік беретін ауқымды материал әлі де бар.
Адамның саналы іс-әрекетін реттеудің басты айырықша белгісі оның сөйлеудің жақын араласуымен жүзеге асуы. Ал егер органикалық процестерді реттеудің салыстырмалы элементарлы формалары және тіпті мінез-құлықтың қарапайым түрлері сөйлеудің қатысуынсыз пайда болуы мүмкін болса. Яғни, сөйлеу әрекетінің негізінде жоғары психикалық процестер қалыптасады және жалғасады, ол дамудың бастапқы кезеңдерінде табиғатта дамып, кейін барған сайын қысқарады. Дәл осыған байланысты адам миының бағдарламалау, реттеу және басқару әрекетін, ең алдымен, сөйлеу процестерінің тығыз қатысуымен басқаруы жүзеге асырылатын саналы әрекет формаларынан іздеу заңды.
Дәл осы реттеу нысандары адамдарда маңдай бөліктерінің ең жақын қатысуымен жүзеге асырылатынын көрсететін даусыз фактілер бар. Ағылшын зерттеушісі Г.Уолтер әрбір күту әрекеті адамның ми қыртысында өзіндік баяу потенциалдар тудыратынын көрсетті. Бұл потенциалдар күтілетін сигналдың пайда болу ықтималдығы артқан сайын күшейеді. Потенциалдар бұл ықтималдықтың дәрежесі төмендеген сайын азаяды және сигналды күту тапсырмасы жойылғаннан кейін бірден жоғалады.
Бір ерекшелігі, ол «күту толқындары» деп атаған бұл толқындар ең алдымен мидың маңдай бөліктерінде пайда болады. Сол жерден олар кортекстің қалған бөлігіне таралады.
Осы жаңалықпен бір мезгілде дерлік М.Н.Ливанов әріптестерімен бірге басқа әдістемелік әдісті қолдана отырып, интеллектуалдық белсенділіктен туындаған белсендірудің ең күрделі формаларында мидың префронтальды бөліктерінің қатысуын растады. Бір мезгілде жұмыс істейтін ми нүктелерінің (150-ге дейін) қозуын көрсететін биоэлектрлік белсенділіктің өзгерістерін тіркейтін арнайы көп арналы қондырғыны қолдана отырып, ол әрбір күрделі ақыл-ой жұмысы фронтальды бөліктерде синхронды жұмыс істейтін нүктелердің көп санының пайда болуына әкелетінін анықтады. мидың.
Осы зерттеулердің барлығы мидың маңдай қыртысы саналы әрекеттің ең күрделі формалары кезінде пайда болатын белсендіру процестерін генерациялауға қатысатынын көрсетеді, оны ұйымдастыруда сөйлеу шешуші рөл атқарады. Мұндай фактілер, егер ми қыртысының дәл осы бөлімдері төмендейтін белсендіруші РЖ-мен байланыстарға әсіресе бай екенін ескерсек, анық болады.
Сондықтан адамның маңдай бөліктері белсенділік жағдайын арттыруға тікелей қатысады деп ойлауға негіз бар. Бұл кез келген саналы әрекетті сүйемелдейді. Дәл осы фактілер кортекс процестерінің оңтайлы тонусының қатысуынсыз жүзеге асырылмайтын адамның саналы қызметін бағдарламалаудың, реттеудің және бақылаудың ең күрделі нысандарын қамтамасыз ететін осындай белсендіруді тудыратын қыртыстың префронтальды бөліктері екенін көрсетеді.
МИНІҢ ҮШ НЕГІЗГІ ФУНКЦИЯЛЫҚ БЛОГЫНЫҢ ӨЗАРА ӘСЕРІСІ
Сипатталған блоктардың әрқайсысы (мидың функционалдық блогы) бір немесе басқа қызмет түрін дербес жүзеге асыра алады деп болжау дұрыс емес. Кез келген саналы әрекет, бірнеше рет атап өтілгендей, әрқашан күрделі функционалды жүйе болып табылады. Ол мидың барлық үш блогының бірлескен жұмысы негізінде жүзеге асырылады, олардың әрқайсысы оны жүзеге асыруға өз үлесін қосады.
Бұл уақыт әлдеқашан өтті; Психологтар психикалық функцияларды әрқайсысы мидың белгілі бір аймағында локализациялануы мүмкін оқшауланған «қабілеттер» ретінде қарастырған кезде. Дегенмен, психикалық процестер рефлекторлық доға моделі бойынша ұсынылған уақыт өтті. Оның бірінші бөлігі табиғаты бойынша таза афферентті болды және түйсік пен қабылдау қызметін атқарды. Екінші – эффектор – бөлік қозғалыстар мен әрекеттерді толығымен орындаса.
Психикалық процестердің құрылымы туралы қазіргі заманғы идеялар мүлдем басқа сипатта және «рефлекторлық сақина» немесе күрделі өзін-өзі реттейтін жүйе моделіне негізделген, олардың әрқайсысы афферентті және эффекторлық компоненттерді қамтиды. Ал бұл жүйенің барлық буындары тұтастай алғанда күрделі және белсенді психикалық әрекет сипатына ие.
Мысалы, сезім мен қабылдауды таза пассивті процестер ретінде көрсету дұрыс емес. Қозғалтқыш компоненттері қазірдің өзінде сенсацияға енгізілгені белгілі. Ал қазіргі психология сезімді, одан да көп қабылдауды рефлекторлық акт ретінде көрсетеді, оның ішінде афферентті де, эфферентті де байланыстар бар. Сезімдердің күрделі белсенді табиғатына көз жеткізу үшін жануарлардың өзінде ол қажетті буын ретінде биологиялық маңызды белгілерді таңдауды қамтитынын еске түсіру жеткілікті. Ал адамдарда тілдің белсенді кодтаушы әсері бар.
Күрделі объективті қабылдаудың белсенді сипаты әсіресе айқын көрінеді.
Объектіні қабылдау табиғатта тек мультирецепторлы емес екені белгілі. Бұл анализаторлардың тұтас тобының бірлескен жұмысына сүйене отырып, әрқашан белсенді қозғалтқыш компоненттерін қамтиды. Көрнекі қабылдаудағы көз қозғалысының шешуші рөлін И.М.Сеченов атап өткен. Бірақ бұл эксперименталды түрде жақында ғана бірқатар психофизиологиялық зерттеулермен дәлелденді. Олар стационарлық көздің іс жүзінде күрделі объектілерді дәйекті түрде қабылдай алмайтынын көрсетті. Және сол күрделі нысанды қабылдау әрқашан белсенді, зерттеуші көз қимылдарын қолдануды қамтиды. Қажетті белгілерді бөліп көрсету және бірте-бірте құлаған сипатқа ие болу.
Барлық осы фактілер қабылдау мидың барлық үш функционалдық блоктарының бірлескен қатысуымен жүзеге асырылатынын айқын көрсетеді. Оның ішінде біріншісі кортекстің қажетті тонусын қамтамасыз етеді. Екіншісі келіп түскен ақпаратты талдауға және синтездеуге мүмкіндік береді. Ал үшіншісі – қажетті бағытталған іздестіру қозғалыстары. Соңғысы жалпы адамның қабылдау әрекетіне белсенді сипат береді. Ерікті қозғалыстар мен әрекеттердің құрылысы туралы да осыны айтуға болады.
Қозғалыс құрылысына эфферентті механизмдердің қатысуы өзінен-өзі түсінікті. Алайда, Н.А.Бернштейн көрсеткендей, қозғалысты тек эфферентті импульстар арқылы басқару мүмкін емес. Оны ұйымдасқан түрде жүзеге асыру үшін тұрақты афферентті импульстар қажет. Буындар мен бұлшықеттердің күйіне, қозғалатын аппараттың сегменттерінің орналасуына және қозғалыс болатын кеңістіктік координаттарға сигнал беру.
Осының бәрі ерікті қозғалыстың, одан да объективті әрекеттің мидың әр түрлі бөліктерінің бірлескен жұмысына сүйенетінін анық көрсетеді. Бірінші блоктың құрылғылары қажетті бұлшықет тонусын қамтамасыз етеді, онсыз үйлестірілген қозғалыс мүмкін емес.
Содан кейін екінші блоктың құрылғылары қозғалыс болатын жүйеде сол афферентті синтездерді жүргізуге мүмкіндік береді.
Ал үшінші блоктың құрылғылары қозғалыс пен әрекеттің сәйкес ниеттерге бағынуын қамтамасыз етеді. Олар қозғалыс әрекеттерін орындауға арналған бағдарламаны құруға үлес қосады. Олар қозғалыстарды реттеуді де, оларды бақылауды да жүзеге асырады. Онсыз қозғалыстың және кез келген басқа әрекеттердің ұйымдастырылған, мағыналы сипатын сақтау мүмкін емес.
Мұның бәрі мидың барлық үш функционалдық блоктарының (мидың функционалдық блогының) өзара әрекеттесуін ескере отырып ғана екенін анық көрсетеді. Олар қалай бірге жұмыс істейді және олардың мидың рефлексиялық белсенділігіне қандай ерекше үлесі бар. Сонымен бірге ол ақыл-ой әрекетінің ми механизмдері туралы мәселені дұрыс шешуге мүмкіндік береді.
