ტვინის ასოციაციის ნაწილი. თავის ტვინის სენსორული სისტემები (ანალიზატორები). როგორც მიკროელექტროდის კვლევებმა აჩვენა, თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვები, ისევე როგორც კუდიანი სხეული და ჰიპოკამპი, ფუნქციურად მჭიდრო კავშირშია ორიენტირებულ რეფლექსურ სისტემასთან.
თავის ტვინის სენსორული სისტემები (ანალიზატორები).
სენსორული სისტემა (ანალიზატორი, ი.პ. პავლოვის მიხედვით) არის ნერვული სისტემის ნაწილი, რომელიც შედგება აღქმის ელემენტებისაგან - სენსორული რეცეპტორებისგან, რომლებიც იღებენ სტიმულს გარე ან შიდა გარემოდან, ნერვული გზები, რომლებიც გადასცემენ ინფორმაციას რეცეპტორებიდან ტვინში და ამ ნაწილებში. ტვინის, რომელიც ამუშავებს ამ ინფორმაციას. ამრიგად, სენსორული სისტემა ტვინში შეაქვს ინფორმაციას და აანალიზებს მას.
სენსორული სისტემა აკეთებს შემდეგს: ძირითადი ფუნქციები, ან ოპერაციები, სიგნალებით: 1) გამოვლენა; 2) დისკრიმინაცია; 3) გადაცემა და ტრანსფორმაცია; 4) კოდირება; 5) მახასიათებლების გამოვლენა; 6) ნიმუშის ამოცნობა. სიგნალების გამოვლენა და პირველადი დისკრიმინაცია უზრუნველყოფილია რეცეპტორებით, ხოლო სიგნალების აღმოჩენა და იდენტიფიკაცია ცერებრალური ქერქის ნეირონებით.
ადამიანებში არსებობს ვიზუალური, სმენის, ყნოსვის, გემოვნების, ტაქტილური რეცეპტორები, თერმო-, პროპრიო- და ვესტიბულორეცეპტორები (რეცეპტორები სხეულისა და მისი ნაწილების პოზიციისთვის სივრცეში) და ტკივილის რეცეპტორები.
Ბუნებაგარემოსთან კონტაქტი, რეცეპტორები იყოფა შორეულებად, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას სტიმულაციის წყაროდან დაშორებით (ვიზუალური, სმენითი და ყნოსვითი) და კონტაქტი - აღგზნებულია სტიმულთან უშუალო კონტაქტით (გესტაციური, ტაქტილური).
სტიმულის ბუნებიდან გამომდინარე, რომელზედაც ისინი ოპტიმალურად არის მორგებული, რეცეპტორები შეიძლება დაიყოს ფოტორეცეპტორებად, მექანორცეპტორებად, რომლებიც მოიცავს აუდიტორულ, ვესტიბულურ რეცეპტორებს და ტაქტილური კანის რეცეპტორებს, კუნთოვან-კუნთოვან რეცეპტორებს, გულ-სისხლძარღვთა სისტემის ბარორეცეპტორებს; ქიმიორეცეპტორები, მათ შორის გემოვნების და ყნოსვის რეცეპტორები, სისხლძარღვთა და ქსოვილის რეცეპტორები; თერმორეცეპტორები (კანი და შინაგანი ორგანოები, ასევე ცენტრალური თერმომგრძნობიარე ნეირონები); ტკივილის რეცეპტორები.
ყველა რეცეპტორი იყოფა პირველად სენსორულ და მეორად სენსორებად. პირველი მოიცავსყნოსვითი, ტაქტილური და პროპრიორეცეპტორები. ისინი განსხვავდებიან იმით, რომ გაღიზიანების ენერგიის ტრანსფორმაცია ნერვული იმპულსის ენერგიად ხდება სენსორული სისტემის პირველ ნეირონში. მეორადი გრძნობებისკენმოიცავს გემოს, მხედველობას, სმენას და ვესტიბულურ რეცეპტორებს. სტიმულსა და პირველ ნეირონს შორის არის სპეციალიზებული რეცეპტორული უჯრედი, რომელიც არ წარმოქმნის იმპულსებს. ამგვარად, პირველი ნეირონი არ აღგზნება უშუალოდ, არამედ რეცეპტორის (არა ნერვული) უჯრედის მეშვეობით.
სიგნალის გადაცემა და კონვერტაცია. სენსორულ სისტემაში სიგნალების ტრანსფორმაციისა და გადაცემის პროცესები გადასცემს თავის ტვინის უმაღლეს ცენტრებს სტიმულის შესახებ ყველაზე მნიშვნელოვან (არსებით) ინფორმაციას მისი საიმედო და სწრაფი ანალიზისთვის მოსახერხებელი ფორმით.
ინფორმაციის სიჭარბის შეზღუდვა და სიგნალის ძირითადი მახასიათებლების ხაზგასმა. ფოტორეცეპტორებიდან მომდინარე ვიზუალურმა ინფორმაციამ შეიძლება ძალიან სწრაფად გაჯერდეს ტვინის ყველა საინფორმაციო რეზერვი. სენსორული შეტყობინებების სიჭარბე შეზღუდულია ნაკლებად მნიშვნელოვანი სიგნალების შესახებ ინფორმაციის ჩახშობით.
ინფორმაციის კოდირება. კოდირება გულისხმობს ინფორმაციის გადაქცევას პირობით ფორმად - კოდში - გარკვეული წესების მიხედვით. სენსორულ სისტემაში სიგნალები დაშიფრულია ორობითი კოდით, ანუ ელექტრული იმპულსის არსებობა ან არარსებობა მოცემულ დროს.
ნიმუშის ამოცნობა.ეს არის სენსორული სისტემის საბოლოო და ყველაზე რთული ოპერაცია. იგი მოიცავს გამოსახულების მინიჭებას ობიექტების ამა თუ იმ კლასს, რომელსაც ორგანიზმი ადრე შეხვდა, ანუ გამოსახულების კლასიფიკაციაში. დეტექტორის ნეირონების სიგნალების სინთეზით, სენსორული სისტემის უმაღლესი განყოფილება აყალიბებს სტიმულის „გამოსახულებას“ და ადარებს მას მეხსიერებაში შენახულ ბევრ სურათს. იდენტიფიკაცია მთავრდება გადაწყვეტილებით იმის შესახებ, თუ რა ობიექტს ან სიტუაციას შეექმნა ორგანიზმი. ამის შედეგად ხდება აღქმა, ანუ ვხვდებით, ვისი სახეს ვხედავთ ჩვენს თვალწინ, ვის გვესმის, რა სუნს ვგრძნობთ.
ჰ.ჰ. დანილოვა:
პირველი ფუნქციის ბლოკიშეადგინოს ანალიზატორები, ან სენსორული სისტემები. ანალიზატორებიასრულებს სხეულის გარე და შიდა გარემოდან სიგნალების მიღებისა და დამუშავების ფუნქციას. თითოეული ანალიზატორი მორგებულია სიგნალის სპეციფიკურ მოდალობაზე და აღწერს აღქმული სტიმულის ნიშნების მთელი ნაკრების აღწერას. ანალიზატორის მოდალური სპეციფიკა, პირველ რიგში, განისაზღვრება მისი პერიფერიული წარმონაქმნების ფუნქციონირების მახასიათებლებით და რეცეპტორული ელემენტების სპეციფიკით. თუმცა, დიდწილად, ეს დაკავშირებულია ანალიზატორის ცენტრალური მონაკვეთების სტრუქტურული ორგანიზაციის თავისებურებებთან, ყველა მორფოლოგიური წარმონაქმნების ინტერნეირონული კავშირების მოწესრიგებულობასთან რეცეპტორის დონიდან კორტიკალურ ბოლოებამდე (პროექციის ზონები).
ანალიზატორიარის მრავალდონიანი სისტემა მისი დიზაინის იერარქიული პრინციპით. ანალიზატორის საფუძველია რეცეპტორის ზედაპირი, ხოლო ზედა არის ქერქის პროექციის ზონები. ამ მორფოლოგიურად მოწესრიგებული სტრუქტურის თითოეული დონე წარმოადგენს უჯრედების კრებულს, რომელთა აქსონები გადადიან შემდეგ დონეზე (გამონაკლისია ზედა დონე, რომლის აქსონები სცილდება ამ ანალიზატორის საზღვრებს). ანალიზატორების თანმიმდევრულ დონეებს შორის ურთიერთობა აგებულია "განსხვავება-კონვერგენციის" პრინციპზე. რაც უფრო მაღალია ანალიზატორის სისტემის ნერვული დონე, მით მეტია მასში შემავალი ნეირონების რაოდენობა. ანალიზატორის ყველა დონეზე დაცულია რეცეპტორების აქტუალური პროექციის პრინციპი. მრავალჯერადი რეცეპტოტოპური პროექციის პრინციპი ხელს უწყობს რეცეპტორების პოტენციალების მრავალჯერადი და პარალელურად დამუშავებას (ანალიზს და სინთეზს), რომლებიც წარმოიქმნება სტიმულის გავლენის ქვეშ.
უკვე ანალიზატორების რეცეპტორული დონის ფიჭური აპარატის ფუნქციონალურ ორგანიზაციაში გაჩნდა მათი ადაპტაციის არსებითი მახასიათებლები არსებული სტიმულის ადექვატურ ასახვასთან (რეცეპტორების სპეციფიკა ფოტო-, თერმო-, ქიმიო- და სხვა სახის "ენერგიისთვის"). . ფეხნერის ცნობილი კანონი სტიმულის სიძლიერისა და შეგრძნების ინტენსივობის ლოგარითმული თანაფარდობის შესახებ აიხსნებოდა რეცეპტორული ელემენტების გამონადენის სიხშირის მახასიათებლებში. 1958 წელს ფ. რატლიფის მიერ აღმოჩენილი ცხენის კრაბის თვალის გვერდითი დათრგუნვის ეფექტი ხსნის გამოსახულების კონტრასტის მეთოდს, რომელიც აუმჯობესებს საგნის ხედვის შესაძლებლობებს (ფორმის ამოცნობა). გვერდითი დათრგუნვის მექანიზმი მოქმედებდა, როგორც ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ინფორმაციის გადაცემის შერჩევითი არხების ფორმირების უნივერსალური გზა. ის უზრუნველყოფს ანალიზატორების ცენტრალურ ნეირონებს მათი მიმღები ველის შერჩევით რეგულირებას სტიმულის გარკვეულ თვისებებზე. მიმღები ველის გამოსავალზე მდებარე ნეირონს შეუძლია ხაზგასმით აღნიშნოს სტიმულის ერთი ნიშანი (მარტივი დეტექტორები) ან მისი თვისებების კომპლექსი (კომპლექსური დეტექტორები). ნეირონის დეტექტორის თვისებები განისაზღვრება მისი მიმღები ველის სტრუქტურული ორგანიზაციით. უფრო მაღალი რიგის ნეირონები-დეტექტორები წარმოიქმნება ქვედა (უფრო ელემენტარული) დონის ნეირონების-დეტექტორების დაახლოების შედეგად. ნეირონები, რომლებიც აღმოაჩენენ კომპლექსურ თვისებებს, ქმნიან "სუპერ კომპლექსური" კომპლექსების დეტექტორებს. დეტექტორების იერარქიული ორგანიზაციის უმაღლესი დონე მიიღწევა ცერებრალური ქერქის საპროექციო ზონებსა და ასოციაციურ ზონებში.
საანალიზო სისტემების საპროექციო ზონები იკავებს თავის ტვინის უკანა ნაწილების ნეოკორტექსის გარე (კონვექსიტალურ) ზედაპირს. ეს მოიცავს ქერქის ვიზუალურ (კეფის), აუდიტორულ (დროებით) და სენსორულ (პარიეტალურ) უბნებს. ამ ფუნქციური ბლოკის კორტიკალური განყოფილება ასევე მოიცავს გემოვნების, ყნოსვისა და ვისცერული მგრძნობელობის წარმოდგენას. ამ შემთხვევაში, ქერქის ყველაზე ვრცელი არეები უკავია სენსორულ სისტემას, რომელსაც აქვს უდიდესი ეკოლოგიური მნიშვნელობა მოცემული სახეობისთვის.
ქერქის პირველადი პროექციის ზონებიძირითადად შედგება მე-4 აფერენტული შრის ნეირონებისგან, რომლებიც ხასიათდებიან მკაფიო აქტუალური ორგანიზებით. ამ ნეირონების მნიშვნელოვან ნაწილს აქვს უმაღლესი სპეციფიკა. მაგალითად, ვიზუალური უბნების ნეირონები შერჩევით რეაგირებენ ვიზუალური სტიმულის გარკვეულ ნიშნებზე: ზოგი - ფერის ჩრდილებზე, ზოგი - მოძრაობის მიმართულებაზე, სხვები - ხაზების ბუნებაზე (კიდე, ზოლი, ხაზის დახრილობა) და ა.შ. თუმცა, უნდა აღინიშნოს, რომ ქერქის ცალკეული უბნების პირველადი ზონები ასევე მოიცავს მულტიმოდალური ტიპის ნეირონებს, რომლებიც რეაგირებენ რამდენიმე ტიპის სტიმულზე. გარდა ამისა, არსებობს ნეირონები, რომელთა რეაქცია ასახავს არასპეციფიკური (ლიმბურ-რეტიკულური ან მოდულატორული) სისტემების გავლენას.
ქერქის მეორადი პროექციის ზონებიგანლაგებულია პირველადი ზონების ირგვლივ, თითქოს მათ თავზე შენდება. ამ ზონებში მე-4 აფერენტული შრე ადგილს უთმობს მე-2 და მე-3 უჯრედის შრეების წამყვან ადგილს. ამ ნეირონებს ახასიათებთ სტიმულის რთული მახასიათებლების გამოვლენა, მაგრამ ამავე დროს ისინი ინარჩუნებენ პირველადი ზონების ნეირონების შესაბამის მოდალურ სპეციფიკას. აქედან გამომდინარე, ვარაუდობენ, რომ ნეირონების დეტექტორის სელექციური თვისებების გართულება მეორად ზონებში შეიძლება მოხდეს მათზე პირველადი ზონების ნეირონების კონვერგენციის გზით. პირველადი ვიზუალური ქერქი (ბროდმანის მე-17 უბანი) შეიცავს ძირითადად ნეირონებს - ობიექტის ხედვის მარტივი ნიშნების დეტექტორებს (ხაზების ორიენტაციის დეტექტორები, ზოლები, კონტრასტი და ა. ჩნდება უფრო რთული კონტური ელემენტები: კიდეები, ხაზის შეზღუდული სიგრძე, კუთხეები სხვადასხვა ორიენტირებით და ა.შ. სმენის (დროებითი) ქერქის პირველადი (პროექციული) ზონები წარმოდგენილია ბროდმანის არე 41 (ნახ. 4), რომლის ნეირონები მოდალურად სპეციფიკურია და რეაგირებენ ხმის სტიმულის სხვადასხვა თვისებებზე. პირველადი ვიზუალური ველის მსგავსად, სმენის ქერქის ამ პირველად ნაწილებს აქვთ მკაფიო რეცეპტოპია. პირველადი სმენის ქერქის აპარატის ზემოთ აგებულია სმენის ქერქის მეორადი ზონები, რომლებიც განლაგებულია დროებითი რეგიონის გარე ნაწილებში (22-ე და ნაწილობრივ 21-ე ბროდმანის უბნები). ისინი ასევე შედგება უპირატესად უჯრედების ძლიერ განვითარებული მე-2 და მე-3 ფენისგან, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ ერთდროულად რამდენიმე სიხშირეზე და ინტენსივობაზე: ხმის სტიმულზე.
საბოლოოდ, ფუნქციური ორგანიზაციის იგივე პრინციპი შენარჩუნებულია ზოგად სენსორულ (პარიეტალურ) ქერქში. საფუძველი აქაც არის პირველადი ან საპროექციო ზონები (მე-3, 1 და მე-2 ბროდმანის ველები), რომელთა სისქე ასევე ძირითადად შედგება მე-4 ფენის მოდალურად სპეციფიური ნეირონებისგან, ხოლო ტოპოგრაფია გამოირჩევა სხეულის ცალკეული სეგმენტების მკაფიო სომატოტოპური პროექციით. . შედეგად, ამ ზონის ზედა ნაწილების გაღიზიანება იწვევს კანის შეგრძნებების გაჩენას ქვედა კიდურებში, შუა უბნებში - კონტრალატერალური მხარის ზედა კიდურებში და ამ ზონის ქვედა ზონის წერტილების გაღიზიანებას - შესაბამის შეგრძნებებს. სახის, ტუჩების და ენის კონტრალატერალურ ნაწილებში. პირველადი ზონების ზემოთ არის ზოგადი მგრძნობიარე (პარიეტალური) ქერქის მეორადი ზონები (მე-5 და ნაწილობრივ მე-40 ბროდმანის უბანი), რომელიც ძირითადად შედგება მე-2 და მე-3 ფენების ნეირონებისგან და მათი გაღიზიანება იწვევს კანის და უფრო რთული ფორმების გაჩენას. კინესთეტიკური მგრძნობელობა (იხ. სურ. 4).
ამრიგად, ტვინის ანალიზატორების ძირითადი, მოდალობის სპეციფიკური ზონები აგებულია იერარქიული სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის ერთი პრინციპის მიხედვით. პირველადი და მეორადი ზონები, ი.პ. პავლოვა, შეადგინე ცენტრალური ნაწილი,ან ბირთვი, ანალიზატორი ქერქში,რომელთა ნეირონებს ახასიათებთ სტიმულის პარამეტრების სპეციფიკური ნაკრების შერჩევითი რეგულირება და უზრუნველყოფენ სტიმულის მშვენიერი ანალიზისა და დიფერენცირების მექანიზმებს. პირველადი და მეორადი ზონების ურთიერთქმედება რთული, ორაზროვანი ხასიათისაა და ნორმალური აქტივობის პირობებში, განსაზღვრავს აგზნების და დათრგუნვის პროცესების კოორდინირებულ საზოგადოებას, რომელიც აერთიანებს ნერვული ქსელის მაკრო- და მიკროსტრუქტურას, რომელიც ჩართულია აფერენტული ნაკადის ანალიზში. პირველადი პროექციის სენსორულ ველებში. ეს ქმნის საფუძველს ანალიზატორთაშორისი დინამიური ურთიერთქმედებისთვის, რომელიც ხორციელდება ქერქის ასოციაციურ ზონებში.
ასოციაციის ტერიტორიები (მესანული ზონები)ქერქი ინტეგრაციის ახალი დონეა: ისინი იკავებენ ქერქის მე-2 და მე-3 უჯრედულ (ასოციაციურ) შრეებს, რომელზედაც ხდება მძლავრი აფერენტული ნაკადების შეკრება, როგორც უნიმოდალური, ასევე მულტიმოდალური და არასპეციფიკური. ასოციაციური ნეირონების აბსოლუტური უმრავლესობა რეაგირებს სტიმულის განზოგადებულ მახასიათებლებზე - ელემენტების რაოდენობაზე, სივრცით მდებარეობაზე, ელემენტებს შორის ურთიერთობებზე და ა.შ.
მულტიმოდალური ინფორმაციის კონვერგენცია აუცილებელია ჰოლისტიკური აღქმისთვის, „სამყაროს სენსორული მოდელის“ ფორმირებისთვის, რომელიც წარმოიქმნება სენსორული სწავლის შედეგად.
ასოციაციის ზონები განლაგებულია კეფის, დროებითი და უკანა პარიეტალური ქერქის საზღვარზე. მათი ძირითადი ნაწილი შედგება ქვედა პარიეტალური კორტიკალური რეგიონის წარმონაქმნებისგან, რომელიც ადამიანებში იმდენად განვითარდა, რომ იგი წარმოადგენს ტვინის აღწერილი სენსორული ბლოკის ყველა წარმონაქმნების თითქმის მეოთხედს. ცერებრალური ქერქის ამ ნაწილების მუშაობა აუცილებელია არა მხოლოდ ადამიანის მიერ აღქმული სტიმულების წარმატებული სინთეზისა და დიფერენციაციის/შერჩევითი დისკრიმინაციისთვის, არამედ მათი სიმბოლიზაციის დონეზე გადასასვლელად - სიტყვებისა და მნიშვნელობებით მოქმედებისთვის. მათი გამოყენება აბსტრაქტული აზროვნებისთვის, ე.ი. აღქმის იმ სინთეტიკური ბუნებისთვის, რაზეც თავის დროზე ი.მ. სეჩენოვი.
ადამიანის ტვინის მესამეული ზონების სხვადასხვა კეროვანი დაზიანებების კლინიკურმა დაკვირვებამ დაგროვდა დიდი რაოდენობით მასალა ასოციაციური უბნების ურთიერთობის შესახებ სხვადასხვა ფუნქციურ დარღვევებთან. ცნობილია, რომ ფრონტალურ-ტემპორულ-პარიეტალური რეგიონის, ე.წ. ინფეროტემპორალური რეგიონის დაზიანებისას შეინიშნება ობიექტის აგნოზია (დაქვეითებული ამოცნობის პროცესი), პარიეტალური უბნები ან პარიეტალური წილის კუთხოვანი გირუსი - ოპტიკურ-სივრცითი აგნოზიის განვითარება, მარცხენა დროებითი წილის დაზიანებისას, ფერადი აგნოზია და ა.შ. უნდა აღინიშნოს, რომ ქერქის ასოციაციური ზონების ლოკალური დაზიანება შეიძლება ასოცირებული იყოს როგორც შედარებით ელემენტარულ სენსორულ დარღვევებთან, ასევე აღქმის რთული ფორმების დარღვევასთან.
მაღალ ცხოველებში მექანიზმები, რომლებიც ხაზს უსვამენ სტიმულის ელემენტარულ ნიშნებს, წარმოადგენს მხოლოდ საწყის კავშირს სტიმულების აღქმისა და დიფერენცირების მექანიზმში (თალამუსის სპეციფიკური ბირთვები და ქერქის პირველადი ზონები). ქერქის უმაღლეს სენსორულ (მეორადი და ასოციაციურ) ზონებში არსებობს სპეციფიკურობის შემცირების კანონი, რომელიც წარმოადგენს დეტექტორის ნეირონების იერარქიული ორგანიზაციის პრინციპის საპირისპირო მხარეს ქერქის კონკრეტულ ქვექერქში და პროექციის ზონებში. იგი ასახავს გადასვლას სტიმულის კონკრეტული მოდალური სპეციფიკური მახასიათებლების ფრაქციული ანალიზიდან აღქმულის უფრო ზოგადი „სქემების“ სინთეზზე. ასევე ლოგიკურია, რომ ქერქის უმაღლესი სენსორული ველების სპეციფიკურობის დაქვეითების მიუხედავად (მულტიმოდალური და ასოციაციური ნეირონების ჭარბობს), ისინი ფუნქციურად უფრო მოწინავე წარმონაქმნებია. ისინი ასრულებენ რთული რთული სტიმულების ინტეგრირების ფუნქციას, ხასიათდებიან პლასტიურობით, ექვემდებარებიან „არასპეციფიკურ“ აქტივაციას მოდულაციური სისტემებით (რეტიკულური წარმონაქმნი, აქტუალიზებული საჭიროებების „ცენტრები“ და ა.შ.).
მაიმუნებში ფიგურების განმასხვავებელი მექანიზმები და მათი სივრცითი ორგანიზება დაკავშირებულია ცერებრალური ქერქის ასოციაციურ ზონებთან (დროებითი და უკანა პარიეტალური). ცნობილია, რომ მაიმუნები ადვილად სწავლობენ ფიგურების გარჩევას ფორმის, ზომისა და მათი სივრცითი ორიენტაციის მიხედვით. ინფეროტემპორალური ქერქის ექსტირპაციის შემდეგ, მაიმუნს უჭირს ფიგურების გარჩევა მათი ფორმის მიხედვით, მაგრამ ადვილად სწავლობს მათ დიფერენცირებას ზომისა და ორიენტაციის მიხედვით. მაშინ როცა ქერქის კეფის-პარიეტალური ზონის მოცილება იწვევს სხეულთან მიმართებაში ფიგურების სივრცითი დიფერენცირების მექანიზმის დარღვევას, აგრეთვე საკუთარი სხეულის პოზიციისა და მოძრაობის დარღვევას გარემომცველ ობიექტებთან მიმართებაში. დროებითი და უკანა პარიეტალური ქერქის ფიზიოლოგიური როლის შესახებ მონაცემები ჯერ კიდევ მწირია. ამრიგად, ინფეროტემპორალური ქერქის და მისი ნერვული ორგანიზაციის სპეციფიკური ფუნქციის გასარკვევად, მაიმუნებზე ჩატარდა მიკროელექტროდის კვლევები რთული სტიმულის პროგრამის გამოყენებით: კვადრატს და წრეს თან ახლდა საავტომობილო სწავლება, ხოლო ჯვარი და სამკუთხედი გამოიყენებოდა როგორც უმნიშვნელო. სტიმულები. კვლევის შედეგად გამოვლინდა უჯრედების სამი ჯგუფი: ზოგიერთი ნეირონი შერჩევით პასუხობდა გამოყენებული ოთხი ფიგურიდან მხოლოდ ერთს, სხვა ნეირონებს უპასუხეს ორ ფიგურას, სხვები კი ოთხივეს (სტიმულის მნიშვნელობის დიფერენცირების გარეშე). ექსპერიმენტებიდან მოჰყვა, რომ ეს ნეირონები გამოყოფენ ვიზუალური გამოსახულების კომპლექსურ მახასიათებლებს საავტომობილო სწავლის მიუხედავად, ზოგი მათგანი რეაგირებს შესაბამისი სენსორული სტიმულის გამოჩენაზე, ზოგი კი პასუხობს მხოლოდ მაშინ, როდესაც სტიმულს თან ახლავს ყურადღების მოქმედება. ნეირონები პლასტიკურია; მათი სპეციფიკური რეაქცია სენსორულ „გამოსახულებაზე“ არ არის დაკავშირებული მოტორულ სწავლასთან და შეიძლება შეიცვალოს მხოლოდ სენსორული სწავლის შედეგად. უნდა აღინიშნოს, რომ ამ ნეირონების თვისებები კარგად ემთხვევა ქცევით და კლინიკურ მონაცემებს ინფეროტემპორალური ქერქის როლის შესახებ რთული გამოსახულებების ფორმირებაში. 1949 წელს D. Hebb-ის მიერ გამოთქმული ჰიპოთეზის მიხედვით, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ქერქის ასოციაციური ზონების ცალკეული ნეირონები დაკავშირებულია სხვადასხვა გზით და ქმნიან ფიჭურ ანსამბლებს, რომლებიც განასხვავებენ „ქვე-ნიმუშებს“, ე.ი. აღქმის უნიტარული ფორმების შესაბამისი. ეს კავშირები, როგორც D. Hebb-მა აღნიშნა, იმდენად კარგად არის განვითარებული, რომ საკმარისია ერთი ნეირონის გააქტიურება და მთელი ანსამბლი აღფრთოვანებულია. მოგვიანებით, იუ კონორსკიმ, დაეყრდნო დ. "გნოსტიკური ნეირონების" კონცეფცია. იგი ვარაუდობს, რომ უნიტარული აღქმა (ანუ ერთი შეხედვით ნაცნობი სახის ამოცნობა, ნაცნობი ხმა, ნაცნობი სუნი, დამახასიათებელი ჟესტი და ა.შ.) შეესაბამება არა ერთობლივი აღგზნებული ნეირონების ანსამბლებს, არამედ ცალკეულ ნეირონებს - „გნოსტიკური ნეირონებს. ” რომელიც აერთიანებს აგზნებას რთული რთული სტიმულის მოქმედების ქვეშ. გნოსტიკური ნეირონებიწარმოადგენს უმაღლესი დონის ანალიზატორების ძირითად აქტიურ საფუძველს, რის შედეგადაც ანალიზატორების უმაღლესი დონეები წარმოადგენს, იუ.კონორსკის აზრით, „გნოსტიკურ ზონებს“. გნოსტიკური ზონა შეიძლება ჩაითვალოს გნოსტიკური ნეირონების ერთგვარ კარტულ ინდექსად, რომელშიც წარმოდგენილია სენსორული სწავლის პროცესში მოცემულ ინდივიდში ჩამოყალიბებული ყველა უნიტარული „ქვეგამოსახულება“.
თავდაპირველად, არ არსებობდა ექსპერიმენტული მტკიცებულება გნოსტიკური ნეირონების კონცეფციისთვის. იუ კონორსკის ვარაუდების საფუძველი ძირითადად კლინიკური მონაცემები იყო. თუმცა, მუშაობა მალევე დაიწყო, საიდანაც მოჰყვა, რომ არსებობს „გნოსტიკური ნეირონები“, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ სტიმულების კომპლექსურ კომპლექტებზე. კატის თავის ტვინის შუბლის წილებში აღმოაჩინეს უჯრედები, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ ვიზუალურ ველში რთული ვიზუალური სტიმულის გამოჩენაზე. მოლაპარაკე ფრინველებს აქვთ ნეირონები, რომლებიც შერჩევითია ადამიანის მეტყველების ხმოვნებისთვის. საბოლოოდ, 1980-იანი წლებიდან დაიწყო გამოკვლევების სერია მაიმუნების დროებითი ქერქის შესწავლაზე. ნეირონები, რომლებიც ხაზს უსვამენ სახის გარკვეულ მახასიათებლებს, აღმოჩენილია ზედა დროებით გირუსში. ზედა დროებითი გირუსის ნეირონები განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან გნოსტიკური თვისებებით. ზოგიერთი ნეირონი პასუხობდა მხოლოდ მაშინ, როცა ყურადღება მიიპყრო მაიმუნის ინტერესის ობიექტზე, სხვები - როცა მზერა თავისუფლად ტრიალებდა, თუ სტიმული ბადურაზე დაეცემა. ზოგიერთი ნეირონი აძლევდა მაქსიმალურ პასუხს ადამიანის სახის გამოსახულებებზე ფრონტალურ ხედზე, სხვები - პროფილში და სხვები - სახის ნაწილზე (ზედა ან ქვედა). თუმცა, ნეირონების უმეტესობა რეაგირებს სახის სამგანზომილებიან გამოსახულებაზე და არა ორგანზომილებიანზე. ზოგიერთი ნეირონი რეაგირებს კონკრეტული ინდივიდის სახეზე, ზოგი - ნებისმიერ სახეზე, ინდივიდუალური მახასიათებლების მიუხედავად. ზედა დროებითი გირუსის ნეირონების უმეტესობა სპეციფიკური აღმოჩნდა ცოცხალი კონკრეტული ადამიანისათვის (ადამიანი ან მაიმუნი). მაიმუნის დროებით ქერქში სელექციურობის მექანიზმის ფორმირება ხდება ინდივიდუალური გამოცდილების გავლენის ქვეშ, ვინაიდან ნეირონების შერჩევითი თვისებების დამოკიდებულებაა იმ ადამიანების წრეზე (ცხოველები და ექსპერიმენტატორები), რომლებთანაც მაიმუნი ადრე იყო კომუნიკაციაში. ექსპერიმენტებს. მაიმუნებზე ნეირონული კვლევების მონაცემები სახის გამოსახულების აღქმაზე შეესაბამება პროსოპაგნოზიის მქონე პაციენტების დაკვირვების შედეგებს (სახის ამოცნობის დაქვეითება), რაც ასევე მიუთითებს სახის ამოცნობის სპეციალური მექანიზმის არსებობაზე დროებით ქერქში.
ცნობილია, რომ ნეირონების სისტემა, რომელიც აღმოაჩენს რთულ სენსორულ სტიმულს (გნოსტიკური ერთეულები), იქმნება კორტიკალური ნეირონების თანდაყოლილი (გენეტიკურად განსაზღვრული) სისტემის საფუძველზე, "მყარი" კავშირებით და "ლაბილური", პლასტიკური კავშირების დიდი რეზერვით. ონტოგენეტიკური განვითარებისა და ნეირონთაშორისი კავშირების მომწიფების გარკვეული კრიტიკული (მგრძნობიარე) პერიოდის განმავლობაში მნიშვნელოვანია ამ პოტენციური კავშირების ფუნქციური ჩართვა. მათი აქტუალიზაცია ხორციელდება გარეგანი სტიმულაციის გავლენით (ინდივიდუალური სენსორული გამოცდილება). დამატებითი წვლილი ინდივიდუალური გამოცდილების მიღების პროცესში შეაქვს მოდულაციური სისტემის მიერ, რომელსაც აქვს „არასპეციფიკური“ გამააქტიურებელი ეფექტი შესაბამის ანალიზატორზე. გამააქტიურებელი ეფექტი მიიღწევა მეშვეობით საორიენტაციო-საძიებო რეფლექსიან ყურადღება.ეს აქტივაციის პროცესი, იუ.კონორსკის აზრით, აუცილებელი წინაპირობაა პოტენციური კორტიკალური კავშირების აქტიურად გადაქცევისთვის, ე.ი. შესაძლებელს ხდის გნოსტიკური ნეირონების, გნოსტიკური ზონების და კოგნიტური სისტემის ფორმირებას.
ტვინის სისტემების მოდულაცია
ტვინის მოდულაციური სისტემების ბლოკი არეგულირებს ქერქისა და სუბკორტიკალური წარმონაქმნების ტონს, ოპტიმიზებს სიფხიზლის დონეს და განსაზღვრავს ქცევის ადეკვატურ არჩევანს საჭიროების შესაბამისად.
ქერქის ოპტიმალური აგზნებადობის პირობებში ნერვულ პროცესებს ახასიათებს კონცენტრაცია, აგზნების და დათრგუნვის ბალანსი, დიფერენცირების უნარი და ნერვული პროცესების მაღალი მობილურობა, რაც განსაზღვრავს ორგანიზებული, მიზანმიმართული აქტივობის დინებას.
Მოწყობილობამოქმედებს როგორც სიფხიზლის დონის მარეგულირებელი, ახორციელებს შერჩევით მოდულაციას და კონკრეტული ფუნქციის პრიორიტეტის განახლებას არის თავის ტვინის მოდულაციური სისტემა.მას ხშირად ეძახიანლიმბურ-რეტიკულური კომპლექსი ან აღმავალი გააქტიურების სისტემა.
ნერვული წარმონაქმნებისკენამ მოწყობილობას მოიცავს ლიმბურ და არასპეციფიკურ ტვინის სისტემებსიხილეთ:
- გააქტიურებული სტრუქტურები(შუა ტვინის რეტიკულური ფორმირება, უკანა ჰიპოთალამუსი, ლოკუს კოერულუსი თავის ტვინის ღეროს ქვედა ნაწილებში);
- სტრუქტურების ინაქტივირება (ჰიპოთალამუსის პრეოპტიკური არე, რაფის ბირთვი თავის ტვინის ღეროში, შუბლის ქერქში) .
თავის ტვინის მოდულაციური ბლოკის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაწილია გააქტიურებული რეტიკულური წარმონაქმნი - ტვინის ღეროს შუაში განლაგებული ნერვული უჯრედების ქსელი. ზოგიერთი ავტორი რეტიკულურ წარმონაქმნებას განიხილავს, როგორც დიფუზურ, წაგრძელებულ ერთ წარმონაქმნს, ზოგი კი მიიჩნევს მას კომპლექსად, რომელიც შედგება მრავალი დიფერენცირებული ბირთვისგან, განსხვავებული სტრუქტურისა და ფუნქციის მქონე. ლატერალურად (გვერდებიდან) რეტიკულური წარმონაქმნი გარშემორტყმულია სენსორული გზებით. ამგვარად, რეტიკულური წარმონაქმნის ბოჭკოები გარშემორტყმულია სენსორული გზების ფენით, რომლებიც ქმნიან მას უამრავ გირაოს.
რეტიკულური წარმონაქმნის ფუნქციური დანიშნულება. პირველი მითითება რეტიკულური წარმონაქმნის დაღმავალი ინჰიბიტორული ზემოქმედება იყო ექსპერიმენტები ი.მ. სეჩენოვი, რომელშიც დაფიქსირდა ბაყაყის რეფლექსური რეაქციების დათრგუნვა ინტერსტიციული ტვინის გაღიზიანებისას. ვ.მ. ბეხტერევმა აღმოაჩინა რეტიკულური წარმონაქმნის აღმავალი გავლენა საავტომობილო ქერქზე , რაც იწვევს კრუნჩხვითი კრუნჩხვების გაჩენას პონსის გარკვეული უბნების გაღიზიანებისას. რეტიკულური წარმონაქმნის ექსკლუზიური როლი ტვინის ინტეგრაციულ აქტივობაში, ეს აღმოჩენა გაკეთდა 1949 წელს G. Magoon და G. Moruzzi. თავის ტვინის ღეროში (შუა ტვინის დონეზე) იმპლანტირებული ელექტროდების მეშვეობით სტიმულირებით, მათ მოახერხეს მძინარე ცხოველის გაღვიძების რეაქციის მიღება.ეს ტვინის ღეროვანი სისტემა გ.მაგუნი ტვინის აღმავალი აქტივაციის სისტემას უწოდებენ.
აქტივაციის ბლოკი თავისი აღმავალი და დაღმავალი ზემოქმედებით მუშაობს (უკუკავშირის პრინციპით) როგორც ერთი თვითრეგულირებადი აპარატი, რომელიც უზრუნველყოფს ქერქის ტონუსის ცვლილებას და ამავდროულად მისი კონტროლის ქვეშ იმყოფება. ეს მოწყობილობა გამოიყენება სხეულის პლასტიკური ადაპტაციისთვის გარემო პირობებთან.
ბავშვის საავტომობილო აქტივობის რაოდენობისა და ხარისხის შემდგომი ზრდა დაკავშირებულია ნერვული სუბსტრატის პირველადი ფორმირების დასრულებასთან, როგორც კინესთეტიკური ანალიზატორის ნაწილი, ინტრაკორტიკალური, კორტიკალურ-სუბკორტიკალური გზების გაუმჯობესება, საავტომობილო და ასოციაციურ ზონებს შორის ფუნქციური კავშირები. ცერებრალური ქერქის, ასევე სუბკორტიკალური სტრუქტურების. ადამიანებში საყრდენ-მამოძრავებელი სისტემის მუშაობის ოპტიმალური რეჟიმი დგინდება 20-25 წლის ასაკში.
5.2. ზურგის ტვინის ფიზიოლოგია
5.2.1. სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლები
A. სეგმენტები.ზურგის ტვინი არის დაახლოებით 45 სმ სიგრძის ტვინი მამაკაცებში და დაახლოებით 42 სმ ქალებში და აქვს სეგმენტური სტრუქტურა (31-33 სეგმენტი); თითოეული განყოფილება დაკავშირებულია სხეულის კონკრეტულ ნაწილთან. ზურგის ტვინი მოიცავს ხუთ განყოფილებას:
საშვილოსნოს ყელის (CI-CVIII), გულმკერდის (ThI-ThXII), წელის (LI-LV), საკრალური (SI-SV) და კოქსიგეალური (COI-COIII).
ევოლუციის პროცესში ზურგის ტვინის ამ ნაწილებზე გაზრდილი დატვირთვის შედეგად წარმოიქმნა ორი გასქელება - საშვილოსნოს ყელის (სეგმენტები ზედა კიდურების ინერვატირება) და ლუმბოსაკრალური (ქვედა კიდურების ინერვატიული სეგმენტები). ცხოველთა ზოგიერთ სახეობას არ აქვს ასეთი გასქელება, მაგალითად, გველი, რომელიც მოძრაობს მოძრაობის პროცესში სხეულის ყველა კუნთის ერთგვაროვანი მონაწილეობის წყალობით. ნებისმიერი ორგანოს ვარჯიში უზრუნველყოფს მის პროგრესულ განვითარებას არა მხოლოდ ფილო-, არამედ ონტოგენეზშიც, ხოლო, ბუნებრივია, ფუნქციაც უმჯობესდება. ორგანო, რომელიც არ იღებს საკმარის დატვირთვას, თანდათან ატროფირდება. ზურგის ტვინის ამ გასქელებებში სომატური ნეირონები ყველაზე დიდია, უფრო მეტია, ამ სეგმენტების თითოეული ფესვი შეიცავს უფრო მეტ ნერვულ ბოჭკოებს, ვიდრე სხვა ფესვებში, ისინი ყველაზე სქელია.
B. ზურგის ტვინის ნეირონები.ნეირონების საერთო რაოდენობა დაახლოებით 13 მილიონია (3% საავტომობილო ნეირონები, 97% ინტერნეირონები, ასევე დაკავშირებულია ავტონომიურ ნერვულ სისტემასთან). მათიმიზანშეწონილია კლასიფიკაცია რამდენიმე კრიტერიუმის მიხედვით:
ნერვული სისტემის განყოფილებაში - სომატური და ავტონომიური ნერვული სისტემის ნეირონები;
დანიშნულებით, ე.ი. ინფორმაციის მიმართულების მიხედვით - ეფერენტული, აფერენტული, ინტერკალარული;
გავლენით - ამაღელვებელი და ინჰიბიტორული.
ეფერენტული ნეირონები ზურგის ტვინი, რომელიც დაკავშირებულია სომატურ ნერვულ სისტემასთან, არის ეფექტორი, რადგან ისინი უშუალოდ ანერვიულებენ სამუშაო ორგანოებს - ეფექტორებს (ჩონჩხის კუნთებს), მათ უწოდებენ საავტომობილო ნეირონებს. არსებობს α- და γ-მოტონეირონები. α-მოტონეირონებიანერვიებს ექსტრაფუზალურ კუნთოვან ბოჭკოებს (ჩონჩხის კუნთები), მათი აქსონები ხასიათდება აგზნების მაღალი სიჩქარით -70-1 20 მ/წმ. α - მოტონეირონები იყოფა ორ ქვეჯგუფად: α 1 - სწრაფი, ინერვაციული თეთრი კუნთების ბოჭკოები, მათი ლაბილობა არის დაახლოებით 30 იმპულსები / წმ, და 02 - ნელი, ინერვატიული წითელი კუნთების ბოჭკოები, მათი ლაბილობა არის 10-15 იმპულსები / წმ. დაბალი ლაბილურობა α -მოტონეირონები აიხსნება გრძელვადიანი კვალი ჰიპერპოლარიზაციით, რომელიც ახლავს AP-ს. Ერთზე α -მოტონეირონებს აქვთ 20000-მდე სინაფსი: კანის რეცეპტორებიდან, პროპრიორეცეპტორებიდან და ცენტრალური ნერვული სისტემის ზედა ნაწილების დაღმავალი გზებიდან. γ-მოტონეირონებიშორის გაბნეული α -მოტონეირონები, მათი აქტივობა რეგულირდება ზედმეტად დაფარული მონაკვეთების ნეირონებით ცნს,ისინი ინერვაციას ახდენენ კუნთის შუბლის ინტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოებს (კუნთების რეცეპტორი). როდესაც ინტრაფუზალური ბოჭკოების შეკუმშვის აქტივობა იცვლება გავლენის ქვეშ γ- საავტომობილო ნეირონები ცვლის კუნთების რეცეპტორების აქტივობას. კუნთების რეცეპტორებიდან იმპულსი აქტიურდება α -იგივე კუნთის მოტონეირონებს და თრგუნავს α - ანტაგონისტი კუნთის მოტონეირონები, რითაც არეგულირებენ ჩონჩხის კუნთების ტონუსს და მოტორულ რეაქციებს. ამ ნეირონებს აქვთ მაღალი ლაბილურობა - 200-მდე იმპულსი/წმ, მაგრამ მათი აქსონები ხასიათდება აგზნების უფრო დაბალი სიჩქარით - 10-40 მ/წმ.
აფერენტული ნეირონები სომატური ნერვული სისტემის ლოკალიზებულია ზურგის განგლიებში და კრანიალური ნერვების განგლიებში. მათი პროცესები, რომლებიც ატარებენ აფერენტულ იმპულსებს კუნთების, მყესების და კანის რეცეპტორებიდან, შედიან ზურგის ტვინის შესაბამის სეგმენტებში და ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს პირდაპირ α - მოტონეირონები (აგზნებადი სინაფსები), ან ინტერნეირონებზე, რომლებიც შეიძლება იყოს ამგზნები და ინჰიბიტორული.
ინტერკალარული ნეირონები დაამყაროს კომუნიკაცია ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებთან და სენსორულ ნეირონებთან.
ისინი ასევე უზრუნველყოფენ კავშირს ზურგის ტვინსა და ტვინის ღეროს ბირთვებს შორის და მათი მეშვეობით თავის ტვინის ქერქთან. ისინი შეიძლება იყოს როგორც ამაღელვებელი, ასევე ინჰიბიტორული, ხასიათდება მაღალი ლაბილურობით - 1000-მდე იმპულსი/წმ.
ასოციაციის ნეირონები ქმნიან საკუთარ ზურგის აპარატს, ამყარებენ კავშირებს სეგმენტებსა და სეგმენტებს შორის. ზურგის ტვინის ასოციაციური აპარატი მონაწილეობს პოზის, კუნთების ტონუსის, კიდურების და ტანის მოძრაობის კოორდინაციაში.
ზურგის ტვინის რეტიკულური ფორმირებაშედგება ნაცრისფერი მატერიის თხელი ჯვრებისაგან, რომლებიც კვეთენ სხვადასხვა მიმართულებით, მის ნეირონებს აქვთ მრავალი პროცესი. რეტიკულური წარმონაქმნი გვხვდება საშვილოსნოს ყელის სეგმენტების დონეზე წინა და უკანა რქებს შორის, ხოლო ზედა გულმკერდის სეგმენტების დონეზე - ლატერალურ და უკანა რქებს შორის ნაცრისფერთან მიმდებარე თეთრ ნივთიერებაში.
ავტონომიური ნერვული სისტემის ნეირონები ასევე არიან შუალედური; სიმპათიკური ნერვული სისტემის ნეირონები განლაგებულია ზურგის ტვინის გულმკერდის, წელის და ნაწილობრივ საშვილოსნოს ყელის (CVIII-LII) გვერდითი რქებში და ფონზე აქტიურია, მათი გამონადენის სიხშირეა 3-5 პულსი/წმ. პარასიმპათიკური ნეირონებიავტონომიური ნერვული სისტემის ლოკალიზებულია საკრალური ზურგის ტვინში (82-84) და ასევე აქტიურია ფონზე.
B. ნეირონების კოლექცია აყალიბებს სხვადასხვა ნერვულ ცენტრებს.ზურგის ტვინი შეიცავს მარეგულირებელ ცენტრებს შინაგანი ორგანოებისა და ჩონჩხის კუნთების უმეტესობისთვის. სხვადასხვანაირი სიმპათიკური ცენტრებიავტონომიური ნერვული სისტემის ლოკალიზებულია ისეთ სეგმენტებში, როგორიცაა გუგის რეფლექსის ცენტრი - CVIII-TII, გულის აქტივობის რეგულირება - ThI-ThV, ნერწყვდენა - ThII-ThIV, თირკმლის ფუნქციის რეგულირება - ThV-LIII. სეგმენტურად განლაგებულია ცენტრები, რომლებიც არეგულირებენ საოფლე ჯირკვლების და სისხლძარღვების, შინაგანი ორგანოების გლუვი კუნთების და პილომოტორული რეფლექსების ფუნქციებს. პარასიმპათიკური ინერვაციამენჯის ყველა ორგანო მიიღება ზურგის ტვინიდან (SII-SIV): შარდის ბუშტი, მსხვილი ნაწლავის ნაწილი მარცხენა მოსახვევში და სასქესო ორგანოები. მამაკაცებში პარასიმპათიკური ინერვაცია უზრუნველყოფს ერექციის რეფლექსურ კომპონენტს, ქალებში - კლიტორისა და საშოს სისხლძარღვოვან რეაქციებს.
ჩონჩხის კუნთების კონტროლის ცენტრები განლაგებულია ზურგის ტვინის ყველა ნაწილში და სეგმენტური პრინციპის მიხედვით ანერვიებს კისრის (CI-CIV), დიაფრაგმის (CIII-CV), ზედა კიდურების (CV-ThII), ღეროს (ThIII-LI) ჩონჩხის კუნთებს. ) და ქვედა კიდურები (LII-SV).
პირველი ფუნქციის ბლოკიშეადგინოს ანალიზატორები, ან სენსორული სისტემები. ანალიზატორებიასრულებს სხეულის გარე და შიდა გარემოდან სიგნალების მიღებისა და დამუშავების ფუნქციას. თითოეული ანალიზატორი მორგებულია სიგნალის სპეციფიკურ მოდალობაზე და აღწერს აღქმული სტიმულის ნიშნების მთელი ნაკრების აღწერას. ანალიზატორის მოდალური სპეციფიკა, პირველ რიგში, განისაზღვრება მისი პერიფერიული წარმონაქმნების ფუნქციონირების მახასიათებლებით და რეცეპტორული ელემენტების სპეციფიკით. თუმცა, დიდწილად, ეს დაკავშირებულია ანალიზატორის ცენტრალური მონაკვეთების სტრუქტურული ორგანიზაციის თავისებურებებთან, ყველა მორფოლოგიური წარმონაქმნების ინტერნეირონული კავშირების მოწესრიგებულობასთან რეცეპტორის დონიდან კორტიკალურ ბოლოებამდე (პროექციის ზონები).
ანალიზატორიარის მრავალდონიანი სისტემა მისი დიზაინის იერარქიული პრინციპით. ანალიზატორის საფუძველია რეცეპტორის ზედაპირი, ხოლო ზედა არის ქერქის პროექციის ზონები. ამ მორფოლოგიურად მოწესრიგებული სტრუქტურის თითოეული დონე წარმოადგენს უჯრედების კრებულს, რომელთა აქსონები გადადიან შემდეგ დონეზე (გამონაკლისია ზედა დონე, რომლის აქსონები სცილდება ამ ანალიზატორის საზღვრებს). ანალიზატორების თანმიმდევრულ დონეებს შორის ურთიერთობა აგებულია "განსხვავება-კონვერგენციის" პრინციპზე. რაც უფრო მაღალია ანალიზატორის სისტემის ნერვული დონე, მით მეტია მასში შემავალი ნეირონების რაოდენობა. ანალიზატორის ყველა დონეზე დაცულია რეცეპტორების აქტუალური პროექციის პრინციპი. მრავალჯერადი რეცეპტოტოპური პროექციის პრინციპი ხელს უწყობს რეცეპტორების პოტენციალების მრავალჯერადი და პარალელურად დამუშავებას (ანალიზს და სინთეზს), რომლებიც წარმოიქმნება სტიმულის გავლენის ქვეშ.
უკვე ანალიზატორების რეცეპტორული დონის ფიჭური აპარატის ფუნქციონალურ ორგანიზაციაში გაჩნდა მათი ადაპტაციის არსებითი მახასიათებლები არსებული სტიმულის ადექვატურ ასახვასთან (რეცეპტორების სპეციფიკა ფოტო-, თერმო-, ქიმიო- და სხვა სახის "ენერგიისთვის"). . ფეხნერის ცნობილი კანონი სტიმულის სიძლიერისა და შეგრძნების ინტენსივობის ლოგარითმული თანაფარდობის შესახებ აიხსნებოდა რეცეპტორული ელემენტების გამონადენის სიხშირის მახასიათებლებში. 1958 წელს ფ. რატლიფის მიერ აღმოჩენილი ცხენის კრაბის თვალის გვერდითი დათრგუნვის ეფექტი ხსნის გამოსახულების კონტრასტის მეთოდს, რომელიც აუმჯობესებს საგნის ხედვის შესაძლებლობებს (ფორმის ამოცნობა). გვერდითი დათრგუნვის მექანიზმი მოქმედებდა, როგორც ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ინფორმაციის გადაცემის შერჩევითი არხების ფორმირების უნივერსალური გზა. ის უზრუნველყოფს ანალიზატორების ცენტრალურ ნეირონებს მათი მიმღები ველის შერჩევით რეგულირებას სტიმულის გარკვეულ თვისებებზე. მიმღები ველის გამოსავალზე მდებარე ნეირონს შეუძლია ხაზგასმით აღნიშნოს სტიმულის ერთი ნიშანი (მარტივი დეტექტორები) ან მისი თვისებების კომპლექსი (კომპლექსური დეტექტორები). ნეირონის დეტექტორის თვისებები განისაზღვრება მისი მიმღები ველის სტრუქტურული ორგანიზაციით. უფრო მაღალი რიგის ნეირონები-დეტექტორები წარმოიქმნება ქვედა (უფრო ელემენტარული) დონის ნეირონების-დეტექტორების დაახლოების შედეგად. ნეირონები, რომლებიც აღმოაჩენენ კომპლექსურ თვისებებს, ქმნიან "სუპერ კომპლექსური" კომპლექსების დეტექტორებს. დეტექტორების იერარქიული ორგანიზაციის უმაღლესი დონე მიიღწევა ცერებრალური ქერქის საპროექციო ზონებსა და ასოციაციურ ზონებში.
საანალიზო სისტემების საპროექციო ზონები იკავებს თავის ტვინის უკანა ნაწილების ნეოკორტექსის გარე (კონვექსიტალურ) ზედაპირს. ეს მოიცავს ქერქის ვიზუალურ (კეფის), აუდიტორულ (დროებით) და სენსორულ (პარიეტალურ) უბნებს. ამ ფუნქციური ბლოკის კორტიკალური განყოფილება ასევე მოიცავს გემოვნების, ყნოსვისა და ვისცერული მგრძნობელობის წარმოდგენას. ამ შემთხვევაში, ქერქის ყველაზე ვრცელი არეები უკავია სენსორულ სისტემას, რომელსაც აქვს უდიდესი ეკოლოგიური მნიშვნელობა მოცემული სახეობისთვის.
ქერქის პირველადი პროექციის ზონებიძირითადად შედგება მე-4 აფერენტული შრის ნეირონებისგან, რომლებიც ხასიათდებიან მკაფიო აქტუალური ორგანიზებით. ამ ნეირონების მნიშვნელოვან ნაწილს აქვს უმაღლესი სპეციფიკა. მაგალითად, ვიზუალური უბნების ნეირონები შერჩევით რეაგირებენ ვიზუალური სტიმულის გარკვეულ ნიშნებზე: ზოგი - ფერის ჩრდილებზე, ზოგი - მოძრაობის მიმართულებაზე, სხვები - ხაზების ბუნებაზე (კიდე, ზოლი, ხაზის დახრილობა) და ა.შ. თუმცა, უნდა აღინიშნოს, რომ ქერქის ცალკეული უბნების პირველადი ზონები ასევე მოიცავს მულტიმოდალური ტიპის ნეირონებს, რომლებიც რეაგირებენ რამდენიმე ტიპის სტიმულზე. გარდა ამისა, არსებობს ნეირონები, რომელთა რეაქცია ასახავს არასპეციფიკური (ლიმბურ-რეტიკულური ან მოდულატორული) სისტემების გავლენას.
ქერქის მეორადი პროექციის ზონებიგანლაგებულია პირველადი ზონების ირგვლივ, თითქოს მათ თავზე შენდება. ამ ზონებში მე-4 აფერენტული შრე ადგილს უთმობს მე-2 და მე-3 უჯრედის შრეების წამყვან ადგილს. ამ ნეირონებს ახასიათებთ სტიმულის რთული მახასიათებლების გამოვლენა, მაგრამ ამავე დროს ისინი ინარჩუნებენ პირველადი ზონების ნეირონების შესაბამის მოდალურ სპეციფიკას. აქედან გამომდინარე, ვარაუდობენ, რომ ნეირონების დეტექტორის სელექციური თვისებების გართულება მეორად ზონებში შეიძლება მოხდეს მათზე პირველადი ზონების ნეირონების კონვერგენციის გზით. პირველადი ვიზუალური ქერქი (ბროდმანის მე-17 უბანი) შეიცავს ძირითადად ნეირონებს - ობიექტის ხედვის მარტივი ნიშნების დეტექტორებს (ხაზების ორიენტაციის დეტექტორები, ზოლები, კონტრასტი და ა. ჩნდება უფრო რთული კონტური ელემენტები: კიდეები, ხაზის შეზღუდული სიგრძე, კუთხეები სხვადასხვა ორიენტირებით და ა.შ. სმენის (დროებითი) ქერქის პირველადი (პროექციული) ზონები წარმოდგენილია 41-ე ბროდმანის უბნით (ნახ. 4), რომლის ნეირონები მოდალურად სპეციფიკურია და
ბრინჯი. 4. ცერებრალური ქერქის ციტოარქიტექტონიკური ველების რუკა.
ცერებრალური ქერქის ამოზნექილი ზედაპირი: A -პირველადი ველები; ბ- მეორადი ველები; ვ- მესამეული სფეროები
რეაგირება ხმის სტიმულის სხვადასხვა თვისებებზე. პირველადი ვიზუალური ველის მსგავსად, სმენის ქერქის ამ პირველად ნაწილებს აქვთ მკაფიო რეცეპტოპია. პირველადი სმენის ქერქის აპარატის ზემოთ აგებულია სმენის ქერქის მეორადი ზონები, რომლებიც განლაგებულია დროებითი რეგიონის გარე ნაწილებში (22-ე და ნაწილობრივ 21-ე ბროდმანის უბნები). ისინი ასევე შედგება უპირატესად უჯრედების ძლიერ განვითარებული მე-2 და მე-3 ფენისგან, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ ერთდროულად რამდენიმე სიხშირეზე და ინტენსივობაზე: ხმის სტიმულზე.
საბოლოოდ, ფუნქციური ორგანიზაციის იგივე პრინციპი შენარჩუნებულია ზოგად სენსორულ (პარიეტალურ) ქერქში. საფუძველი აქაც არის პირველადი ან საპროექციო ზონები (მე-3, 1 და მე-2 ბროდმანის ველები), რომელთა სისქე ასევე ძირითადად შედგება მე-4 ფენის მოდალურად სპეციფიური ნეირონებისგან, ხოლო ტოპოგრაფია გამოირჩევა სხეულის ცალკეული სეგმენტების მკაფიო სომატოტოპური პროექციით. . შედეგად, ამ ზონის ზედა ნაწილების გაღიზიანება იწვევს კანის შეგრძნებების გაჩენას ქვედა კიდურებში, შუა უბნებში - კონტრალატერალური მხარის ზედა კიდურებში და ამ ზონის ქვედა ზონის წერტილების გაღიზიანებას - შესაბამის შეგრძნებებს. სახის, ტუჩების და ენის კონტრალატერალურ ნაწილებში. პირველადი ზონების ზემოთ არის ზოგადი მგრძნობიარე (პარიეტალური) ქერქის მეორადი ზონები (მე-5 და ნაწილობრივ მე-40 ბროდმანის უბანი), რომელიც ძირითადად შედგება მე-2 და მე-3 ფენების ნეირონებისგან და მათი გაღიზიანება იწვევს კანის და უფრო რთული ფორმების გაჩენას. კინესთეტიკური მგრძნობელობა (იხ. სურ. 4).
ამრიგად, ტვინის ანალიზატორების ძირითადი, მოდალობის სპეციფიკური ზონები აგებულია იერარქიული სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის ერთი პრინციპის მიხედვით. პირველადი და მეორადი ზონები, ი.პ. პავლოვა, შეადგინე ცენტრალური ნაწილი,ან ბირთვი, ანალიზატორი ქერქში,რომელთა ნეირონებს ახასიათებთ სტიმულის პარამეტრების სპეციფიკური ნაკრების შერჩევითი რეგულირება და უზრუნველყოფენ სტიმულის მშვენიერი ანალიზისა და დიფერენცირების მექანიზმებს. პირველადი და მეორადი ზონების ურთიერთქმედება რთული, ორაზროვანი ხასიათისაა და ნორმალური აქტივობის პირობებში, განსაზღვრავს აგზნების და დათრგუნვის პროცესების კოორდინირებულ საზოგადოებას, რომელიც აერთიანებს ნერვული ქსელის მაკრო- და მიკროსტრუქტურას, რომელიც ჩართულია აფერენტული ნაკადის ანალიზში. პირველადი პროექციის სენსორულ ველებში. ეს ქმნის საფუძველს ანალიზატორთაშორისი დინამიური ურთიერთქმედებისთვის, რომელიც ხორციელდება ქერქის ასოციაციურ ზონებში.
ასოციაციის ტერიტორიები (მესანული ზონები)ქერქი ინტეგრაციის ახალი დონეა: ისინი იკავებენ ქერქის მე-2 და მე-3 უჯრედულ (ასოციაციურ) შრეებს, რომელზედაც ხდება მძლავრი აფერენტული ნაკადების შეკრება, როგორც უნიმოდალური, ასევე მულტიმოდალური და არასპეციფიკური. ასოციაციური ნეირონების აბსოლუტური უმრავლესობა რეაგირებს სტიმულის განზოგადებულ მახასიათებლებზე - ელემენტების რაოდენობა, სივრცითი პოზიცია, ელემენტებს შორის ურთიერთობა და ა.შ. მულტიმოდალური ინფორმაციის კონვერგენცია აუცილებელია ჰოლისტიკური აღქმისთვის, "სამყაროს სენსორული მოდელის" ფორმირებისთვის. რომელიც წარმოიქმნება სენსორული სწავლის შედეგად.
ასოციაციის ზონები განლაგებულია კეფის, დროებითი და უკანა პარიეტალური ქერქის საზღვარზე. მათი ძირითადი ნაწილი შედგება ქვედა პარიეტალური კორტიკალური რეგიონის წარმონაქმნებისგან, რომელიც ადამიანებში იმდენად განვითარდა, რომ იგი წარმოადგენს ტვინის აღწერილი სენსორული ბლოკის ყველა წარმონაქმნების თითქმის მეოთხედს. ცერებრალური ქერქის ამ ნაწილების მუშაობა აუცილებელია არა მხოლოდ პიროვნების მიერ აღქმული სტიმულების წარმატებული სინთეზისა და დიფერენციაციისთვის (შერჩევითი დისკრიმინაციისთვის), არამედ მათი სიმბოლიზაციის დონეზე გადასასვლელად - სიტყვებისა და მნიშვნელობებით მოქმედებისთვის. მათი გამოყენება აბსტრაქტული აზროვნებისთვის, ე.ი. აღქმის იმ სინთეტიკური ბუნებისთვის, რაზეც თავის დროზე ი.მ. სეჩენოვი.
ადამიანის ტვინის მესამეული ზონების სხვადასხვა კეროვანი დაზიანებების კლინიკურმა დაკვირვებამ დაგროვდა დიდი რაოდენობით მასალა ასოციაციური უბნების ურთიერთობის შესახებ სხვადასხვა ფუნქციურ დარღვევებთან. ცნობილია, რომ ფრონტალურ-ტემპორულ-პარიეტალური რეგიონის, ე.წ. ინფეროტემპორალური რეგიონის დაზიანებისას შეინიშნება ობიექტის აგნოზია (დაქვეითებული ამოცნობის პროცესი), პარიეტალური უბნები ან პარიეტალური წილის კუთხოვანი გირუსი - ოპტიკურ-სივრცითი აგნოზიის განვითარება, მარცხენა დროებითი წილის დაზიანებისას, ფერადი აგნოზია და ა.შ. უნდა აღინიშნოს, რომ ქერქის ასოციაციური ზონების ლოკალური დაზიანება შეიძლება ასოცირებული იყოს როგორც შედარებით ელემენტარულ სენსორულ დარღვევებთან, ასევე აღქმის რთული ფორმების დარღვევასთან.
მაღალ ცხოველებში მექანიზმები, რომლებიც ხაზს უსვამენ სტიმულის ელემენტარულ ნიშნებს, წარმოადგენს მხოლოდ საწყის კავშირს სტიმულების აღქმისა და დიფერენცირების მექანიზმში (თალამუსის სპეციფიკური ბირთვები და ქერქის პირველადი ზონები). ქერქის უმაღლეს სენსორულ (მეორადი და ასოციაციურ) ზონებში არსებობს სპეციფიკურობის შემცირების კანონი, რომელიც წარმოადგენს დეტექტორის ნეირონების იერარქიული ორგანიზაციის პრინციპის საპირისპირო მხარეს ქერქის კონკრეტულ ქვექერქში და პროექციის ზონებში. იგი ასახავს გადასვლას სტიმულის კონკრეტული მოდალური სპეციფიკური მახასიათებლების ფრაქციული ანალიზიდან აღქმულის უფრო ზოგადი „სქემების“ სინთეზზე. ასევე ლოგიკურია, რომ ქერქის უმაღლესი სენსორული ველების სპეციფიკურობის დაქვეითების მიუხედავად (მულტიმოდალური და ასოციაციური ნეირონების ჭარბობს), ისინი ფუნქციურად უფრო მოწინავე წარმონაქმნებია. ისინი ასრულებენ რთული რთული სტიმულების ინტეგრირების ფუნქციას, ხასიათდებიან პლასტიურობით, ექვემდებარებიან „არასპეციფიკურ“ აქტივაციას მოდულაციური სისტემებით (რეტიკულური წარმონაქმნი, აქტუალიზებული საჭიროებების „ცენტრები“ და ა.შ.).
მაიმუნებში ფიგურების განმასხვავებელი მექანიზმები და მათი სივრცითი ორგანიზება დაკავშირებულია ცერებრალური ქერქის ასოციაციურ ზონებთან (დროებითი და უკანა პარიეტალური). ცნობილია, რომ მაიმუნები ადვილად სწავლობენ ფიგურების გარჩევას ფორმის, ზომისა და მათი სივრცითი ორიენტაციის მიხედვით. ინფეროტემპორალური ქერქის ექსტირპაციის შემდეგ, მაიმუნს უჭირს ფიგურების გარჩევა მათი ფორმის მიხედვით, მაგრამ ადვილად სწავლობს მათ დიფერენცირებას ზომისა და ორიენტაციის მიხედვით. მაშინ როცა ქერქის კეფის-პარიეტალური ზონის მოცილება იწვევს სხეულთან მიმართებაში ფიგურების სივრცითი დიფერენცირების მექანიზმის დარღვევას, აგრეთვე საკუთარი სხეულის პოზიციისა და მოძრაობის დარღვევას გარემომცველ ობიექტებთან მიმართებაში. დროებითი და უკანა პარიეტალური ქერქის ფიზიოლოგიური როლის შესახებ მონაცემები ჯერ კიდევ მწირია. ამრიგად, ინფეროტემპორალური ქერქის და მისი ნერვული ორგანიზაციის სპეციფიკური ფუნქციის გასარკვევად, მაიმუნებზე ჩატარდა მიკროელექტროდის კვლევები რთული სტიმულის პროგრამის გამოყენებით: კვადრატს და წრეს თან ახლდა საავტომობილო სწავლება, ხოლო ჯვარი და სამკუთხედი გამოიყენებოდა როგორც უმნიშვნელო. სტიმულები. კვლევის შედეგად გამოვლინდა უჯრედების სამი ჯგუფი: ზოგიერთი ნეირონი შერჩევით პასუხობდა გამოყენებული ოთხი ფიგურიდან მხოლოდ ერთს, სხვა ნეირონებს უპასუხეს ორ ფიგურას, სხვები კი ოთხივეს (სტიმულის მნიშვნელობის დიფერენცირების გარეშე). ექსპერიმენტებიდან მოჰყვა, რომ ეს ნეირონები გამოყოფენ ვიზუალური გამოსახულების კომპლექსურ მახასიათებლებს საავტომობილო სწავლის მიუხედავად, ზოგი მათგანი რეაგირებს შესაბამისი სენსორული სტიმულის გამოჩენაზე, ზოგი კი პასუხობს მხოლოდ მაშინ, როდესაც სტიმულს თან ახლავს ყურადღების მოქმედება. ნეირონები პლასტიკურია; მათი სპეციფიკური რეაქცია სენსორულ „გამოსახულებაზე“ არ არის დაკავშირებული მოტორულ სწავლასთან და შეიძლება შეიცვალოს მხოლოდ სენსორული შეყვანის შედეგად.
ტრენინგი. უნდა აღინიშნოს, რომ ამ ნეირონების თვისებები კარგად ემთხვევა ქცევით და კლინიკურ მონაცემებს ინფეროტემპორალური ქერქის როლის შესახებ რთული გამოსახულებების ფორმირებაში. 1949 წელს D. Hebb-ის მიერ გამოთქმული ჰიპოთეზის მიხედვით, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ქერქის ასოციაციური ზონების ცალკეული ნეირონები დაკავშირებულია სხვადასხვა გზით და ქმნიან ფიჭურ ანსამბლებს, რომლებიც განასხვავებენ „ქვე-ნიმუშებს“, ე.ი. აღქმის უნიტარული ფორმების შესაბამისი. ეს კავშირები, როგორც D. Hebb-მა აღნიშნა, იმდენად კარგად არის განვითარებული, რომ საკმარისია ერთი ნეირონის გააქტიურება და მთელი ანსამბლი აღფრთოვანებულია. მოგვიანებით, იუ კონორსკიმ, დაეყრდნო დ. "გნოსტიკური ნეირონების" კონცეფცია. იგი ვარაუდობს, რომ უნიტარული აღქმა (ანუ ერთი შეხედვით ნაცნობი სახის ამოცნობა, ნაცნობი ხმა, ნაცნობი სუნი, დამახასიათებელი ჟესტი და ა.შ.) შეესაბამება არა ერთობლივი აღგზნებული ნეირონების ანსამბლებს, არამედ ცალკეულ ნეირონებს - „გნოსტიკური ნეირონებს. ” რომელიც აერთიანებს აგზნებას რთული რთული სტიმულის მოქმედების ქვეშ. გნოსტიკური ნეირონებიწარმოადგენს უმაღლესი დონის ანალიზატორების ძირითად აქტიურ საფუძველს, რის შედეგადაც ანალიზატორების უმაღლესი დონეები წარმოადგენს, იუ.კონორსკის აზრით, „გნოსტიკურ ზონებს“. გნოსტიკური ზონა შეიძლება ჩაითვალოს გნოსტიკური ნეირონების ერთგვარ კარტულ ინდექსად, რომელშიც წარმოდგენილია სენსორული სწავლის პროცესში მოცემულ ინდივიდში ჩამოყალიბებული ყველა უნიტარული „ქვეგამოსახულება“.
თავდაპირველად, არ არსებობდა ექსპერიმენტული მტკიცებულება გნოსტიკური ნეირონების კონცეფციისთვის. იუ კონორსკის ვარაუდების საფუძველი ძირითადად კლინიკური მონაცემები იყო. თუმცა, მუშაობა მალევე დაიწყო, საიდანაც მოჰყვა, რომ არსებობს „გნოსტიკური ნეირონები“, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ სტიმულების კომპლექსურ კომპლექტებზე. კატის თავის ტვინის შუბლის წილებში აღმოაჩინეს უჯრედები, რომლებიც შერჩევით რეაგირებენ ვიზუალურ ველში რთული ვიზუალური სტიმულის გამოჩენაზე. მოლაპარაკე ფრინველებს აქვთ ნეირონები, რომლებიც შერჩევითია ადამიანის მეტყველების ხმოვნებისთვის. საბოლოოდ, 1980-იანი წლებიდან დაიწყო გამოკვლევების სერია მაიმუნების დროებითი ქერქის შესწავლაზე. ნეირონები, რომლებიც ხაზს უსვამენ სახის გარკვეულ მახასიათებლებს, აღმოჩენილია ზედა დროებით გირუსში. ზედა დროებითი გირუსის ნეირონები განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან გნოსტიკური თვისებებით. ზოგიერთი ნეირონი პასუხობდა მხოლოდ მაშინ, როცა ყურადღება მიიპყრო მაიმუნის ინტერესის ობიექტზე, სხვები - როცა მზერა თავისუფლად ტრიალებდა, თუ სტიმული ბადურაზე დაეცემა. ზოგიერთი ნეირონი აძლევდა მაქსიმალურ პასუხს ადამიანის სახის გამოსახულებებზე ფრონტალურ ხედზე, სხვები - პროფილში და სხვები - სახის ნაწილზე (ზედა ან ქვედა). თუმცა, ნეირონების უმეტესობა რეაგირებს სახის სამგანზომილებიან გამოსახულებაზე და არა ორგანზომილებიანზე. ზოგიერთი ნეირონი რეაგირებს კონკრეტული ინდივიდის სახეზე, ზოგი - ნებისმიერ სახეზე, ინდივიდუალური მახასიათებლების მიუხედავად. ზედა დროებითი გირუსის ნეირონების უმეტესობა სპეციფიკური აღმოჩნდა კონკრეტული ცოცხალი ადამიანისათვის (ადამიანი ან მაიმუნი). მაიმუნის დროებით ქერქში სელექციურობის მექანიზმის ფორმირება ხდება ინდივიდუალური გამოცდილების გავლენის ქვეშ, ვინაიდან ნეირონების შერჩევითი თვისებების დამოკიდებულებაა იმ ადამიანების წრეზე (ცხოველები და ექსპერიმენტატორები), რომლებთანაც მაიმუნი ადრე იყო კომუნიკაციაში. ექსპერიმენტებს. მაიმუნებზე ნეირონული კვლევების მონაცემები სახის გამოსახულების აღქმაზე შეესაბამება პროსოპაგნოზიის მქონე პაციენტების დაკვირვების შედეგებს (სახეების ამოცნობის დაქვეითება), რაც ასევე მიუთითებს თავის ტვინის დროებითი ქერქის ზონაში სპეციალური სპეციალობის არსებობაზე. ამოცნობის მექანიზმი
ცნობილია, რომ ნეირონების სისტემა, რომელიც აღმოაჩენს რთულ სენსორულ სტიმულს (გნოსტიკური ერთეულები), იქმნება კორტიკალური ნეირონების თანდაყოლილი (გენეტიკურად განსაზღვრული) სისტემის საფუძველზე, "მყარი" კავშირებით და "ლაბილური", პლასტიკური კავშირების დიდი რეზერვით. ონტოგენეტიკური განვითარებისა და ნეირონთაშორისი კავშირების მომწიფების გარკვეული კრიტიკული (მგრძნობიარე) პერიოდის განმავლობაში მნიშვნელოვანია ამ პოტენციური კავშირების ფუნქციური ჩართვა. მათი აქტუალიზაცია ხორციელდება გარეგანი სტიმულაციის გავლენით (ინდივიდუალური სენსორული გამოცდილება). დამატებითი წვლილი ინდივიდუალური გამოცდილების მიღების პროცესში შეაქვს მოდულაციური სისტემის მიერ, რომელსაც აქვს „არასპეციფიკური“ გამააქტიურებელი ეფექტი შესაბამის ანალიზატორზე. გამააქტიურებელი ეფექტი მიიღწევა მეშვეობით საორიენტაციო-საძიებო რეფლექსიან ყურადღება.ეს აქტივაციის პროცესი, იუ.კონორსკის აზრით, ტრანსფორმაციის აუცილებელი წინაპირობაა
პოტენციური კორტიკალური კავშირები აქტიურში, ე.ი. შესაძლებელს ხდის გნოსტიკური ნეირონების, გნოსტიკური ზონების და კოგნიტური სისტემის ფორმირებას.
ტვინის სისტემების მოდულაცია
ტვინის მოდულაციური სისტემების ბლოკი არეგულირებს ქერქისა და სუბკორტიკალური წარმონაქმნების ტონს, ოპტიმიზებს სიფხიზლის დონეს შესრულებულ აქტივობასთან მიმართებაში და განსაზღვრავს ქცევის ადეკვატურ არჩევანს აქტუალიზებული საჭიროების შესაბამისად. მხოლოდ ოპტიმალური სიფხიზლის პირობებში შეუძლია ადამიანს საუკეთესოდ მიიღოს და დაამუშაოს ინფორმაცია, გაიხსენოს კავშირების საჭირო შერჩევითი სისტემები მეხსიერებაში, დაპროგრამდეს აქტივობები და განახორციელოს კონტროლი მათზე.
ი.პ. პავლოვი არაერთხელ მიუბრუნდა კითხვებს გადამწყვეტი როლის შესახებ ცერებრალური ქერქის ოპტიმალური ტონის სრულფასოვანი პირობითი რეფლექსური აქტივობის განხორციელებაში, მაღალი მობილურობის აუცილებლობის შესახებ: ნერვული პროცესები, რომლებიც საშუალებას გაძლევთ მარტივად გადახვიდეთ ერთი აქტივობიდან მეორეზე. ქერქის ოპტიმალური აგზნებადობის პირობებში ნერვული პროცესები ხასიათდება გარკვეული კონცენტრაციით, აგზნებისა და დათრგუნვის ბალანსით, დიფერენცირების უნარით და, ბოლოს და ბოლოს, ნერვული პროცესების მაღალი მობილურობით, რაც განსაზღვრავს თითოეული ორგანიზებული მიზანმიმართული აქტივობის მიმდინარეობას.
მოწყობილობა, რომელიც მოქმედებს როგორც სიფხიზლის დონის მარეგულირებელი, ასევე ახორციელებს შერჩევით მოდულაციას და კონკრეტული ფუნქციის პრიორიტეტის განახლებას, არის ტვინის მოდულაციის სისტემა.მას ხშირად უწოდებენ ლიმბურ-რეტიკულურ კომპლექსს ან აღმავალ გამააქტიურებელ სისტემას. ამ აპარატის ნერვული წარმონაქმნები მოიცავს ლიმბურ და არასპეციფიკურ ტვინის სისტემებს მათი გამააქტიურებელი და ინაქტივირებული სტრუქტურებით. გააქტიურებულ წარმონაქმნებს შორის, პირველ რიგში, გამოიყოფა შუა ტვინის რეტიკულური წარმონაქმნი, უკანა ჰიპოთალამუსი და ცისფერი ლაქა თავის ტვინის ღეროს ქვედა ნაწილებში. ინაქტივირებადი სტრუქტურები მოიცავს ჰიპოთალამუსის პრეოპტიკურ არეალს, ტვინის ღეროს რაფის ბირთვებს და შუბლის ქერქს.
თავის ტვინის მოდულაციური ბლოკის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაწილია გააქტიურებული რეტიკულური წარმონაქმნი. ფილოგენეტიკურად, თავის ტვინის რეტიკულური წარმონაქმნი წარმოადგენს უძველეს მორფოლოგიურ ფორმირებას. ჯერ კიდევ 1855 წელს, უნგრელმა ანატომისტმა იოჟეფ ლენჰოსეკმა აღწერა ნერვული უჯრედების ქსელი, რომელიც მდებარეობს ტვინის ღეროს შუაში. ამ თავისებური ბადისებრი სტრუქტურის ციტოარქიტექტურა ჯერ არ არის საკმარისად შესწავლილი; აშკარაა, რომ რეტიკულური წარმონაქმნი არ არის ამორფული წარმონაქმნი. რეტიკულურ ფორმაციაში გამოიყოფა მეტ-ნაკლებად კომპაქტური და შეზღუდული უჯრედის აკუმულაციები - ბირთვები, რომლებიც გამოირჩევიან სხვადასხვა მორფოლოგიური თავისებურებებით. ამასთან დაკავშირებით, ზოგიერთი ავტორი რეტიკულურ ფორმირებას განიხილავს, როგორც დიფუზურ, წაგრძელებულ ერთ წარმონაქმნს, ზოგი კი მიიჩნევს მას კომპლექსად, რომელიც შედგება მრავალი დიფერენცირებული ბირთვისგან, განსხვავებული სტრუქტურისა და ფუნქციის მქონე. ლატერალურად (გვერდებიდან) რეტიკულური წარმონაქმნი გარშემორტყმულია სენსორული გზებით. ამგვარად, რეტიკულური წარმონაქმნის ბოჭკოები გარშემორტყმულია სენსორული გზების ფენით, რომლებიც ქმნიან მას უამრავ გირაოს.
რეტიკულური წარმონაქმნის ფუნქციური დანიშნულება დიდი ხნის განმავლობაში უცნობი რჩებოდა. რეტიკულური წარმონაქმნის დაღმავალი ინჰიბიტორული გავლენის პირველი მითითება იყო I.M.-ის ექსპერიმენტები. სეჩენოვი, რომელშიც დაფიქსირდა ბაყაყის რეფლექსური რეაქციების დათრგუნვა ინტერსტიციული ტვინის გაღიზიანებისას.
ვ.მ. ბეხტერევმა აღმოაჩინა რეტიკულური წარმონაქმნის აღმავალი გავლენა ქერქის საავტომობილო ზონაზე, რაც იწვევს კრუნჩხვითი კრუნჩხვების წარმოქმნას, როდესაც პონსის გარკვეული უბნები გაღიზიანებულია. თუმცა, მხოლოდ ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა გამოავლინა რეტიკულური წარმონაქმნის ექსკლუზიური როლი ტვინის ინტეგრაციულ აქტივობაში. ეს აღმოჩენა გაკეთდა 1949 წელს გ.მაგუნისა და გ.მორუცის მიერ. ტვინის ღეროში ჩადგმული ელექტროდების საშუალებით სტიმულირებით (შუა ტვინის დონეზე) მათ შეძლეს მძინარე ცხოველის გაღვიძების რეაქცია. გ.მაგუნმა ამ ტვინის ღეროს სისტემას უწოდა თავის ტვინის აღმავალი აქტივაციის სისტემა.
რეტიკულური წარმონაქმნის ბოჭკოები, რომლებიც მაღლა მოძრაობენ, ქმნიან მოდულატორულ „შეყვანებს“ (ჩვეულებრივ აქსოდენდრიტულ სინაფსებს) თავის ტვინის უფრო მაღალ სტრუქტურებში, მათ შორის ძველ და ახალ ქერქში. ძველი და ახალი ქერქიდან წარმოიქმნება დაღმავალი ბოჭკოები, რომლებიც მიდიან ჰიპოთალამუსის, შუა ტვინის სტრუქტურებისა და ტვინის ღეროს ქვედა დონეების საპირისპირო მიმართულებით. კავშირების დაღმავალი სისტემების მეშვეობით, ყველა ფუძემდებლური წარმონაქმნი ექვემდებარება იმ პროგრამების კონტროლს და კონტროლს, რომლებიც წარმოიქმნება ცერებრალური ქერქში და რომელთა განხორციელება მოითხოვს აქტივობის მოდულაციას და სიფხიზლის მდგომარეობის შეცვლას. ამრიგად, აქტივაციის განყოფილება თავისი აღმავალი და დაღმავალი ზემოქმედებით მუშაობს (უკუკავშირის პრინციპის მიხედვით) როგორც ერთი თვითრეგულირებადი აპარატი, რომელიც უზრუნველყოფს ქერქის ტონუსის ცვლილებას და ამავდროულად მისი კონტროლის ქვეშ იმყოფება. ეს აპარატი გამოიყენება სხეულის პლასტიკური ადაპტაციისთვის გარემო პირობებთან. ის შეიცავს აქტივაციის მინიმუმ ორ წყაროს: შიდა და გარე. პირველი დაკავშირებულია მეტაბოლურ პროცესებთან, რომლებიც უზრუნველყოფენ ორგანიზმის შინაგან ბალანსს, მეორე - გარე გარემოს გავლენას. გააქტიურების პირველი წყაროარის თავად ორგანიზმის შინაგანი აქტივობა, ანუ საჭიროებები. ნებისმიერი გადახრები სასიცოცხლო „მუდმივებიდან“ ნერვული ან ჰუმორული გავლენის ცვლილებების შედეგად ან ტვინის სხვადასხვა ნაწილის შერჩევითი აგზნების შედეგად იწვევს გარკვეული ორგანოებისა და პროცესების შერჩევით „ჩართვას“, რომელთა ერთობლივი მუშაობა უზრუნველყოფს. ოპტიმალური მდგომარეობის მიღწევა სხეულის მოცემული ტიპის საქმიანობისთვის.
შინაგანი აქტივობის უმარტივესი ფორმები დაკავშირებულია რესპირატორულ და საჭმლის მომნელებელ პროცესებთან, შინაგანი სეკრეციის პროცესებთან და სხვებთან, რომლებიც შედის თვითრეგულირების ჰომეოსტატურ მექანიზმში, რაც გამორიცხავს სხეულის შიდა გარემოში დარღვევებს მისი რეზერვების გამო. ამ ტიპის აქტივაციის უფრო რთული ფორმები ორგანიზებულია თანდაყოლილი ქცევის სტრუქტურაში, რომელიც მიზნად ისახავს კონკრეტული მოთხოვნილების დაკმაყოფილებას. ბუნებრივია, ქცევის ინსტინქტური რეგულირების მექანიზმის უზრუნველსაყოფად საჭიროა ძალიან შერჩევითი და სპეციფიკური გააქტიურება. ეს სპეციფიკური აქტივაცია შეიძლება იყოს ტვინის ლიმბური სისტემის ფუნქცია, რომელშიც ჰიპოთალამუსი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს.
ჰიპოთალამუსი არის ინტერსტიციული ტვინის ნაწილი და შეიცავს ათობით მაღალ დიფერენცირებულ ბირთვს კავშირების ფართო და მრავალმხრივი სისტემით. მისი მნიშვნელოვანი ანატომიური მახასიათებელია ჰიპოთალამუსის სისხლძარღვების მაღალი გამტარიანობა დიდი მოლეკულური ცილის ნაერთებისთვის. ეს უზრუნველყოფს ჰიპოთალამუსის ნეირონებში მეტაბოლიზმის ოპტიმალურ პირობებს და სხეულის ჰუმორული გარემოს შესახებ ინფორმაციის მოპოვებას. მისი მრავალმხრივი მარეგულირებელი ფუნქციები რეალიზდება ჰუმორულად და ტვინის სხვადასხვა უბნებთან ფართო ნერვული კავშირებით.
როგორც ტვინის აქტივაციის სისტემის ნაწილი, უკანა ჰიპოთალამუსი შუამავლობს ქცევის აქტივაციას. ეს მიიღწევა, პირველ რიგში, სხეულის ავტონომიური და ენდოკრინული ფუნქციების რეგულირებით. ამრიგად, ჰიპოთალამუსი კოორდინაციას უწევს სხეულის შინაგან მოთხოვნილებებს მისი გარეგანი ქცევით, რომელიც მიზნად ისახავს ადაპტური ეფექტის მიღწევას. ჰიპოთალამუსი არის მოთხოვნილება-მოტივაციის სისტემის ნაწილი, არის მისი მთავარი აღმასრულებელი სტრუქტურა. უფრო მეტიც, ის არა მხოლოდ მონაწილეობს ინდივიდუალური სასიცოცხლო ფუნქციების რეგულირებაში (შიმშილი, წყურვილი, სექსუალური ლტოლვა, აქტიური და პასიური დაცვა), არამედ აერთიანებს მათ კომპლექსურ კომპლექსებში ან სისტემებში.
ჰიპოთალამუსში შეგროვებული ნერვული და ჰუმორული სიგნალის ბუნებიდან გამომდინარე, ის ან აგროვებს ან აფერხებს მოტივაციურ აგზნებას, რომელიც განსაზღვრავს გარე ქცევას (მაგალითად, ჭამა). საკვების ძლიერი აღგზნებით ჭარბობს ცერებრალური ქერქის სიმპათიკური გააქტიურება, ზოგადი მოტორული მოუსვენრობა და ადრე ნასწავლი ქცევის რეპროდუქცია. აქტუალიზებული მოთხოვნილების დაკმაყოფილებას თან ახლავს პარასიმპათიკური სისტემის დომინირება - მოტორული სედაცია და ძილიანობა. ჰემისფერულ ცხოველებში ჰიპოთალამუსის მოთხოვნილების ცენტრების სტიმულირება იწვევს მხოლოდ უფრო ზოგად, განზოგადებულ მოტივაციურ აგზნებას, რომელიც გამოიხატება ზოგადად, არამიზნობრივ შფოთვაში, რადგან ქცევის უფრო რთული ფორმები - ძიების პასუხი, ობიექტის შერჩევა და მისი შეფასება - რეგულირდება გადაფარვით. სტრუქტურები, ლიმბური წარმონაქმნები და ცერებრალური ქერქი.
გააქტიურების მეორე წყაროდაკავშირებულია გარემოს გამაღიზიანებელ ზემოქმედებასთან. გარე გარემოსთან კონტაქტის შეზღუდვა (სენსორული დეპრივაცია) იწვევს ცერებრალური ქერქის ტონუსის (აგზნებადობის) მნიშვნელოვან შემცირებას. სენსორული ინფორმაციის მკვეთრი შეზღუდვის პირობებში ადამიანს შეიძლება განუვითარდეს ჰალუცინაციები, რაც გარკვეულწილად ანაზღაურებს სენსორული სტიმულაციის დეფიციტს.
სენსორული სიგნალების უწყვეტი ნაკადის ნაწილი, რომელიც მიეწოდება ქერქს სპეციფიური (ანალიზატორის) სისტემებით, შემოდის რეტიკულურ ფორმირებაში გირაოს მეშვეობით. მის სინაფსებში მრავალჯერადი გადართვის შემდეგ, აფერენტული აგზნება აღწევს ტვინის მაღალ ნაწილებს. ეს ეგრეთ წოდებული არასპეციფიკური გამააქტიურებელი ზემოქმედება აუცილებელი პირობაა სიფხიზლის შესანარჩუნებლად და ნებისმიერი ქცევითი რეაქციის განსახორციელებლად. გარდა ამისა, არასპეციფიკური აქტივაცია მნიშვნელოვანი პირობაა კორტიკალური ნეირონების შერჩევითი თვისებების ფორმირებისთვის ონტოგენეტიკური მომწიფების და სწავლის პროცესში.
აღმავალი რეტიკულური წარმონაქმნის აპარატში, სენსორული ინფორმაციის გადაქცევის მექანიზმი გააქტიურების ორი ფორმა:მატონიზირებელი (განზოგადებული) და ფაზური (ადგილობრივი). გააქტიურების მატონიზირებელი ფორმა დაკავშირებულია რეტიკულური წარმონაქმნის ქვედა ღეროვანი მონაკვეთების ფუნქციასთან. ის ზოგადად, დიფუზურად ინარჩუნებს აგზნებადობის გარკვეულ დონეს ქერქში და ქერქქვეშა წარმონაქმნებში. აქტივაციის ფაზური ფორმა ასოცირდება თავის ტვინის ღეროს ზედა ნაწილებთან და, პირველ რიგში, არასპეციფიკურ თალამურ სისტემასთან, რომელიც ადგილობრივად და შერჩევით ანაწილებს აღმავალი აქტივაციის ეფექტებს სუბკორტიკალურ წარმონაქმნებზე, ძველ და ახალ ქერქზე.
მატონიზირებელი გააქტიურება ხელს უწყობს სხვადასხვა გრძნობის ორგანოებიდან სტიმულირების შემოდინებას. გარე გარემოში რაიმე სტიმულის „გადაუდებელი“ გამოჩენა ან გაქრობა იწვევს ორიენტაციის რეფლექსს და აქტივაციის რეაქციას (სხეულის გადაუდებელი მობილიზაცია). ეს არის მრავალკომპონენტიანი რეაქცია, დაკავშირებულია რეტიკულური წარმონაქმნის (შუა ტვინის და თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვების) მატონიზირებელი და ფაზური გააქტიურების მექანიზმების მუშაობასთან. გარდა ამისა, ორიენტაციის რეფლექსი ასოცირდება ჰიპოკამპუსში და კუდიან ბირთვში ნეირონების გამააქტიურებელ და ინჰიბიტორულ ფუნქციასთან, რომლებიც მნიშვნელოვანი აპარატია ცერებრალური ქერქის მატონიზირებელი მდგომარეობის რეგულირებისთვის.
დადგენილია, რომ თავის ტვინის ქერქს, სპეციფიკურ ფუნქციურ წვლილთან ერთად, აქვს „არასპეციფიკური“ გამააქტიურებელი და ინჰიბიტორული ეფექტები ძირეულ ნერვულ წარმონაქმნებზე. დაღმავალი ბოჭკოების მეშვეობით მომდინარე კორტიკალური ზემოქმედება წარმოადგენს საკმაოდ დიფერენცირებულ ორგანიზაციას და შეიძლება ჩაითვალოს როგორც გააქტიურების დამატებითი მესამე წყარო. ამ ბოჭკოების სპეციფიკური შეკვრა, რომლებიც შერჩევით ცვლის სენსორული და საავტომობილო აპარატების აგზნებადობას, მოდის ქერქის პირველადი და მეორადი ზონებიდან. ყველაზე ფართო გამააქტიურებელი და ინაქტივირებელი სელექციური ზემოქმედება, რომელიც დაპროექტებულია ტვინის ღეროზე, მოდის შუბლის ქერქიდან (ნებაყოფლობითი აქტივაციის წყარო). ეს დაღმავალი ბოჭკოები, რომლებიც ატარებენ სელექტიურ კორტიკალურ იმპულსებს ღეროს სხვადასხვა წარმონაქმნებში, ა.რ. ლურია, არის აპარატი, რომლის მეშვეობითაც ქერქის უმაღლესი ნაწილები უშუალოდ მონაწილეობენ ადამიანის ქცევის გეგმებისა და პროგრამების ფორმირებაში; მათი დახმარებით, თალამუსის და ტვინის ღეროს ფუძემდებლური მოდულაციური აპარატები ასევე მონაწილეობენ ამ პროცესების განხორციელებაში და, ამრიგად, უზრუნველყოფილია აქტივობის საკმარისი დონე უმაღლესი ნერვული (გონებრივი) აქტივობის რთული ფორმების განსახორციელებლად.
ნერვული სისტემის სიმულატორზე მუშაობისას ჩვენ ჯერჯერობით მხოლოდ მისი მუშაობის კარგად შესწავლილ ასპექტებს შევეხეთ. მაგრამ ნერვული სისტემის მოდელირების სირთულე და მიზეზი, რის გამოც ხელოვნური ინტელექტი ჯერ კიდევ არ არის შექმნილი, არის ნერვული უჯრედის მუშაობის სრული გაგების არარსებობა. ნერვულ უჯრედში და მთლიანად ნერვულ სისტემაში მიმდინარე მრავალი პროცესი დეტალურად არის აღწერილი, მაგრამ არ არსებობს მათი მუშაობის მკაფიო ალგორითმი, რომელიც შეიძლება გადავიდეს მოდელზე ან კომპიუტერულ პროგრამაზე.
ნეირონების ალგორითმის მარტივმა იდეამ შესაძლებელი გახადა ამ პრობლემის გადაჭრა.
Სარჩევი
1. ნერვული სისტემის სიმულატორი. ნაწილი 1. მარტივი შემკრები
2. ნერვული სისტემის სიმულატორი. ნაწილი 2. მოდულირებული ნეიროელემენტი
3. ნერვული სისტემის სიმულატორი. ნაწილი 3. ასოციაციური ნეიროელემენტი
4. მეხსიერება, მეხსიერების კონსოლიდაცია და ბებიის ნეირონები
5. ემოციების სიმულაცია ან სიახლის ელექტრონული განცდა
6. საოცარი ცერებრელი
7. ტვინის სტრუქტურა და საწყისი პარამეტრები
მომწონს ჯეფ ჰოკინსის წიგნიდან „ინტელექტის შესახებ“ ანალოგია, რომელიც ეხება ტვინის მუშაობის თეორიის შემუშავებას. ამ თავსატეხის შედგენისას ჩვენ გვაკლდება ზოგიერთი ელემენტი და ზოგიერთი ელემენტი სხვა თავსატეხიდან, მაგრამ გვაქვს დიდი რაოდენობით მონაცემები ნერვულ სისტემაზე და ტვინზე, რაც ნიშნავს, რომ გვაქვს თითქმის სრული თავსატეხი, ასე რომ, ჩვენ შეგვიძლია უხეშად წარმოვიდგინოთ მთელი. სურათი და, ჩვენი ფანტაზიის გამოყენებით დაკარგული ელემენტების იდენტიფიცირება.
ჩემი მიზანია შევქმნა ნერვული სისტემის ფუნქციონირების ლოგიკური მოდელი, შეიძლება ითქვას, შევქმნა ესკიზი იმის შესახებ, რაც გამოსახულია დაუმთავრებელ თავსატეხზე, რომელიც უნდა შეესაბამებოდეს და არ ეწინააღმდეგებოდეს თავსატეხის ყველა არსებულ ელემენტს და ამავე დროს. დრო ლოგიკურად დასრულდეს. ხარვეზების შესავსებად იქმნება გარკვეული თეორიული ჩარჩო, რომელიც ზოგიერთისთვის შესაძლოა საკამათო ჩანდეს. მაგრამ მოდელისთვის ამ ეტაპზე მთავარია ის, რომ ის საშუალებას გაძლევთ მიბაძოთ ნერვულ სისტემაში მომხდარი როგორც შიდა, ასევე გარე დაკვირვებადი ფენომენები. შედეგად მიღებული მოდელის ფარგლებში შესაძლებელია მრავალი ფენომენის ახსნა, როგორიცაა მეხსიერება და მეხსიერების კონსოლიდაცია, ემოციები, ნეირონების სპეციალიზაცია და მრავალი სხვა.
მეორე ნაწილში გავარკვიეთ, რომ არსებობს სამი სახის რეფლექსური აქტივობა, რომელიც დადგენილია აკადემიკოს ი.პ. პავლოვმა. თუ დამოკიდებულებისა და სენსიბილიზაციის ბიოლოგიური მექანიზმებით ყველაფერი ძალიან ნათელია, მაშინ პირობითი რეფლექსების ფორმირებით ყველაფერი ისეთი მარტივი არ არის, როგორც ჩანს. ფაქტია, რომ ამ მექანიზმის გარეგანი გამოვლინებები ფართოდ იქნა შესწავლილი და აღწერილი, მაგრამ არ არსებობს ახსნა, თუ როგორ ხდება ეს უჯრედულ დონეზე.
მაგალითად, ჩვენ ვიცით, რომ როდესაც ორი ნერვული ცენტრის აქტივობა გაერთიანებულია, დროთა განმავლობაში მათ შორის წარმოიქმნება რეფლექსური რკალი. იმათ. შემდგომში, როდესაც ერთი ნერვული ცენტრი გააქტიურებულია, აგზნება გადადის მეორე ნერვულ ცენტრში. თუ ასეთ რეფლექსურ რკალს ფიგურალურად დავყოფთ სეგმენტებად და ასეთ სეგმენტებს ცალკე ელემენტებად მივიჩნევთ. შემდეგ შეგვიძლია ვთქვათ, რომ პირობითი რეფლექსის რეფლექსური რკალის ფორმირებისას, თითოეულ სეგმენტში ხდება მიმართული ხასიათის კომუტაცია. თითოეული სეგმენტი ირჩევს კონკრეტულ მიმართულებას, რომელშიც ნერვული აგზნების გადაცემა ხდება მისი გააქტიურებისას. რა თქმა უნდა, აღსანიშნავია, რომ ეს მიმართულება არ არის მკაფიოდ განსაზღვრული სეგმენტისთვის, მაგრამ შეიძლება იყოს კორელაცია გარკვეულ მნიშვნელობებში. თქვენ შეგიძლიათ ისაუბროთ გადაცემის გაძლიერებაზე გარკვეული მიმართულებით და მისი შესუსტება სხვა მიმართულებით.
რეფლექსის გაძლიერებისას განმეორებითი გამეორებებით, შეგვიძლია ვისაუბროთ გადაცემის გარკვევაზე და გაძლიერებაზე თითოეული სეგმენტის მიმართულებით. ეს კონცეფცია მივყავართ დასკვნამდე, რომ თუ მთელ ქერქს დავყოფთ მსგავს სეგმენტებად, თითოეულში დავაკვირდებით გარკვეულ მიმართულებას, განსხვავებული სიზუსტით და სიძლიერით. თითოეული სეგმენტი იქნება პირობითი ან უპირობო რეფლექსის ზოგიერთი რეფლექსური რკალის ნაწილი. სავარაუდოდ, ეს ორიენტაცია შეიძლება დაიხვეწოს ან შეიცვალოს სასწავლო პროცესში.
თუ ნერვულ პარადიგმას მივმართავთ, ის არ ითვალისწინებს მიმართულების ორიენტაციას. ჩვენ გვაქვს მემბრანა და დენდრიტები, რომლებიც იღებენ სიგნალებს და აქსონს, რომლის გასწვრივ სიგნალი გადაეცემა სხვა უჯრედებს სივრცითი დროითი შეჯამების შემდეგ, ანუ სიგნალი გადაეცემა ერთი მიმართულებით აქსონის გასწვრივ მის დაბოლოებამდე. მაგრამ ამავდროულად, ჩვენ კვლავ ვაკვირდებით აგზნების მიმართული გავრცელების ფორმირებას ტვინში, პირობითი რეფლექსების ფორმირების დროს.
ნეირონის პარადიგმა
ნეირონის ეს იდეა უფრო სავარაუდოა, რომ ჩამოაყალიბეს კიბერნეტიკოსებმა, ვიდრე ნეიროფიზიოლოგებმა, მაგრამ ის ასევე გავრცელებულია ფიზიოლოგებში. ყველაფერი გარკვეულწილად უფრო რთულია. ჯერ ერთი, ნეირონებიც შეიძლება იყოს აფერენტული, ე.ი. მათ აქსონს ნერვული იმპულსი მოაქვს უჯრედის სხეულში და ბუნებრივად შემდეგ ვრცელდება დენდრიტების გასწვრივ. მეორეც, აქსო-დენდრიტული სინაფსების გარდა არის დენდრო-დენდრიტული სინაფსებიც. მესამე, ნეირონები არსებობს აქსონების გარეშე. სავარაუდოდ, ნეირონი მუშაობს ნებისმიერი მიმართულებით; მისი მემბრანა არის მიმღები, მათ შორის მემბრანა დენდრიტებზე. დენდრიტები, ისევე როგორც ფესვები, სხვადასხვა მიმართულებით იზრდებიან სხვა ნეირონების ძიებაში და მათ წვერებზე არის გადამცემი სინაფსები. თუ ნეირონი გააქტიურებულია, არ აქვს მნიშვნელობა მემბრანის რომელ ნაწილში, მაშინ მოხდება დენდრიტებისა და აქსონის ყველა სინაფსის გააქტიურება. მაგრამ გამოთავისუფლებული გადამცემის რაოდენობა განსხვავებული იქნება სხვადასხვა სინაფსებში და ზოგჯერ საერთოდ არ არსებობს.
თუ განვიხილავთ არა ერთ უჯრედს, როგორც მიმართულების გადაცემის ფუნქციურ ერთეულს, არამედ უჯრედების მცირე ფართობს, მაშინ დავინახავთ, რომ უჯრედები და მათი პროცესები ძალიან მჭიდროდ არის გადაჯაჭვული და სხვადასხვა მიმართულებით. ეს იძლევა მიმართულების კომუნიკაციის ელემენტს მრავალი შეყვანით და გამომავალით სხვადასხვა მიმართულებით.
ნეირონის ფორმა განისაზღვრება ევოლუციური ცვლილებებით. უჯრედის ფორმა ჩამოყალიბდა ნერვულ სისტემებში, რომელშიც განხორციელდა ნერვული აქტივობის მხოლოდ უმარტივესი ფუნქციონირება. როდესაც დედამიწაზე სიცოცხლის განვითარება მოითხოვდა ნერვული სისტემის ფუნქციების კომპლექტს დაჭერის რეფლექსების ფორმირებას, ევოლუციამ აიღო გზა არა უჯრედის რესტრუქტურიზაციის, არამედ მათი რაოდენობის გაზრდისა და მათი პროცესების მჭიდროდ გადახლართულისკენ.
ამრიგად, მიმართულების გადართვის თვისება ნაწილდება ნეირონების ჯგუფებში, ცვლის მათი სინაფსების სიძლიერეს. ასოციაციური ნეიროელემენტი არის ფუნქციური ერთეული მოდელირებაში და, შესაბამისად, მისი ანალოგი ბიოლოგიაში არის ნეირონების ჯგუფი, რომლისთვისაც გამოისახება მიმართული კომუტაციის ფენომენი.
ჩვენ გავარკვიეთ, რომ ჩვენთვის მნიშვნელოვანია აგზნების გავრცელების მიმართულება, მაგრამ როგორ განისაზღვრება ეს მიმართულება თითოეული ფუნქციური ელემენტისთვის. ცნობილია, რომ აგზნება მიდრეკილია გავრცელდეს აგზნების სხვა წყაროზე, ხოლო აგზნების უფრო ძლიერი და დიდი ფოკუსი იზიდავს სუსტებს (პავლოვის I.P. დასკვნა). იმათ. თუ ფუნქციური ელემენტი იღებს აგზნებას, მაშინ როგორღაც მან უნდა განსაზღვროს მიმართულება, რომელიც შემდგომში ჩამოყალიბდება და შეინახება მის სტრუქტურაში.
ჩემს სამოდელო მუშაობაში დავიწყე ნერვული უჯრედების ელექტრომაგნიტური ურთიერთქმედების იდეიდან და ამ იდეამ გასცა პასუხი ტვინის შესახებ ბევრ საიდუმლოებაზე, უზრუნველყო თეორია და მოდელი, რომელიც ხსნის ნერვული სისტემის ბევრ ასპექტს.
ნერვულ იმპულსს მთელ ნერვულ სისტემაში აქვს იგივე ფორმა და მის ანალოგიით ასოციაციურ ნეიროელემენტს აქვს მუხტის თვისება, რაც ახასიათებს ფუნქციური ერთეულის მემბრანების ზედაპირზე მთლიანი მუხტის ცვლილებას. იმათ. მითითებულია რაიმე მახასიათებლის ცვლილების გარკვეული კანონი, რომელსაც ეწოდება მუხტი.
პროგრამაში კანონი ასეა დაყენებული, ჰორიზონტალური სკალა არის დრო წამის მეასედში, ვერტიკალური სკალა არის მუხტი ფარდობითი ერთეულებით. ის გარკვეულწილად განსხვავდება სპიკის დიაგრამისგან იმით, რომ პიკის ნაწილი უფრო გრძელია. ეს გამოწვეულია იმით, რომ მწვერვალების მნიშვნელობები განისაზღვრება აგზნების გავლის დროს ნერვული ქსოვილის ერთ წერტილში, ხოლო მუხტის გრაფიკი არის მუხტის ასახვა უჯრედის ან უჯრედების ჯგუფის მთელ ზედაპირზე. ასევე, ნერვული ქსოვილის დასვენების მდგომარეობა მუხტის სკალაზე ნულის ტოლფასია. უნდა აღინიშნოს, რომ მუხტის ცვლილების კანონი ასევე ასახავს კვალის პოტენციალს, რომელიც ადრე ითვლებოდა მემბრანით გამოყოფილი მუხტების გარკვეული რხევის ან გათანაბრების შედეგად, მაგრამ მოდელისთვის ეს მუხტის ქცევა ძალიან მნიშვნელოვანი აღმოჩნდა.
ზემოთ მოყვანილი სურათი გვიჩვენებს ასოციაციური ნეიროელემენტის დიაგრამას. სიგნალები პირდაპირი სინაფსებიდან (X1, X2, X3 ... Xn) შედის შემკრებში (a). და თუ მიღებული რაოდენობა გადააჭარბებს გარკვეულ ზღვარს (ბ), მაშინ ნეიროელემენტი გააქტიურდება. როდესაც ნეიროელემენტი გააქტიურდება, მისი მუხტი დაიწყებს ცვლილებას დადგენილი კანონის (გ) შესაბამისად. ინფორმაცია ამ ცვლილებებისა და თავად ელემენტის ადგილმდებარეობის შესახებ ხელმისაწვდომი იქნება მთელი სისტემისთვის. შემდეგ, დროის გარკვეულ მომენტში, ამოქმედდება აგზნების გავრცელების სასურველი მიმართულების ვექტორის (r) განსაზღვრის მექანიზმი. ეს ხდება ყველა აქტიური ნეიროელემენტის გარკვეული საშუალო დამუხტვის პოზიციის მიღებით, ე.ი. მუხტების მასის ცენტრი, რომელიც ხასიათდება წერტილი სივრცეში. ჩვენ ამ წერტილს შაბლონურ წერტილს დავარქმევთ, რადგან აქტიური უჯრედების თითოეული კომბინაციისთვის და მათი მუხტის მდგომარეობისთვის თითოეული ნეიროელემენტისთვის დროის გამოთვლილ მომენტში, ამ წერტილის პოზიცია განსხვავებული იქნება. მარტივად რომ ვთქვათ, ნეიროელემენტების მუხტები გავლენას ახდენენ აგზნების სასურველი გავრცელების მიმართულების ვექტორის განსაზღვრაზე; დადებითი მუხტი იზიდავს აგზნებას, უარყოფითი მუხტი მოგერიდება.
აგზნების სასურველი გავრცელების ვექტორის დასადგენად შეირჩა შემდეგი წესი:
სადაც r არის ვექტორი, რომლის დასაწყისი არის ნეიროელემენტის ცენტრში, რომლისთვისაც ვექტორი განისაზღვრება, და დასასრული არის n-ე ნეიროელემენტის ცენტრში.
მუხტის ცვლილებების წესი და კანონი შეირჩა ემპირიულად ისე, რომ მოხდეს პირობითი რეფლექსების ფორმირების სიმულაცია. .
აგზნების გავრცელების სასურველი მიმართულების ვექტორის (T) მიღების შემდეგ გამოითვლება სინაფსების სიძლიერე (Y1, Y2, Y3 ... Yn). თითოეულ სინაფსს ახასიათებს სინაფსური ვექტორი (S), რომლის დასაწყისი მდგომარეობს ნეიროელემენტის ცენტრში და დასასრული დაკავშირებულია სამიზნე ნეიროელემენტის ცენტრთან, რომელზეც სიგნალი გადაეცემა. სინაფსის მთავარი პარამეტრია მისი სიძლიერე F, სიძლიერის მნიშვნელობა შეზღუდულია გარკვეულ საზღვრებში, მაგალითად, წამახალისებელ სინაფსს შეიძლება ჰქონდეს მნიშვნელობები 0-დან 10-მდე.
წარმოვიდგინოთ, რომ ვექტორი T აყალიბებს თავის გარშემო გარკვეულ კონუსს, რომლის მწვერვალი ნეიროელემენტის ცენტრშია, ხოლო საბაზისო სიბრტყე პერპენდიკულარულია ვექტორზე T; თუ სინაფსის ვექტორი მოხვდება ამ კონუსით შეზღუდულ არეში, მაშინ მნიშვნელობა სინაფსის სიძლიერე გაიზრდება გარკვეული მნიშვნელობით. და შესაბამისად, თუ სინაფსის ვექტორი კონუსის არეალის გარეთაა, მაშინ სინაფსის სიძლიერე მცირდება, მაგრამ სიძლიერის მნიშვნელობა არ სცილდება დადგენილ მაქსიმუმს და მინიმუმს.
კონუსის ფართობი T ვექტორის გარშემო ხასიათდება კუთხით ამ კონუსის წვეროზე, ამ კუთხეს ფოკუსი ეწოდება. რაც უფრო მცირეა ფოკუსი, მით უფრო ზუსტად იქნება განსაზღვრული აგზნების გადაცემის მიმართულება ნეიროელემენტში. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, როდესაც სხეული იმეორებს იმავე პირობით რეფლექსს, ის იხვეწება. ამიტომ, მოდელისთვის არჩეულია ფოკუსის შეცვლის შემდეგი მეთოდი: ვექტორის T გამოთვლისას იგი შედარებულია მის წინა მნიშვნელობასთან და თუ ვექტორი ოდნავ იცვლება, მაშინ ფოკუსი მცირდება გარკვეული მნიშვნელობით, მაგრამ თუ ვექტორს აქვს ძალიან შეიცვალა, შემდეგ ფოკუსი უბრუნდება მაქსიმალურ მნიშვნელობას. ეს იწვევს ფოკუსის თანდათანობით შემცირებას, რადგან იგივე პირობები მეორდება უსასრულოდ.
აქ ძალიან მნიშვნელოვანი საკითხია, რამდენად შეიცვლება სინაფსების სიძლიერე ყოველი გააქტიურებით. ეს განისაზღვრება ნეიროპლასტიურობის პარამეტრით P.
სინაფსის სიძლიერის ახალი მნიშვნელობის ფორმულა ასე გამოიყურება:
Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
სადაც P არის ნეიროპლასტიურობა (0 ≥ P ≥ 1);
I – პარამეტრი, რომელიც განსაზღვრავს, არის თუ არა სინაფსის ვექტორი სინაფსის სიძლიერის გაზრდის რეგიონში (I = 1) თუ სინაფსის სიძლიერის კლების რეგიონში (I = -1);
Fold – სინაფსის სიძლიერის წინა მნიშვნელობა;
Fmin - სინაფსის სიძლიერის მინიმალური მნიშვნელობა;
Fmax - სინაფსის სიძლიერის მაქსიმალური მნიშვნელობა.
ბიოლოგიაში ნეიროპლასტიურობა ახასიათებს, თუ რამდენად მგრძნობიარეა ნეირონი მისი სტრუქტურის ცვლილებების მიმართ გარე პირობების გავლენის ქვეშ. თავის ტვინის სხვადასხვა უბანს აქვს პლასტიურობის საკუთარი ხარისხი და ის ასევე შეიძლება შეიცვალოს გარკვეული ფაქტორების მიხედვით.
ეს მაგალითი საშუალებას გვაძლევს გავიგოთ, თუ როგორ ყალიბდება პირობითი რეფლექსები ასოციაციური ნეიროელემენტების საფუძველზე. თეთრი ნეიროელემენტები ქმნიან უპირობო რეფლექსის რეფლექსურ რკალს სათაურით "R" და პასუხით "1". ეს ნეიროელემენტები არ ცვლის მათი სინაფსების სიძლიერეს. ცისფერი ნეიროელემენტები თავდაპირველად არ მონაწილეობენ რაიმე რეფლექსურ აქტებში, ისინი თითქოს ავსებენ ნერვული სისტემის დანარჩენ სივრცეს და ისინი შემთხვევით უკავშირდებიან ერთმანეთს სინაფსების მეშვეობით. მაშასადამე, თუ ჩვენ გავააქტიურებთ ერთ ასეთ ნეიროელემენტს, რომელიც ასოცირდება "Q" რეცეპტორთან, მაშინ წარმოიქმნება აგზნების გარკვეული ფოკუსი, რომელსაც ექნება შემთხვევითი განაწილება და, გარკვეული პერიოდის შემდეგ, თავისთავად ტრიალდება, ის გაქრება ყოველგვარი რეაგირების შექმნის გარეშე. თუ უპირობო რეფლექსს გავაერთიანებთ თავთან „R“ და „Q“ რეცეპტორის გააქტიურებას დაახლოებით ერთსა და იმავე ინტერვალში, მაშინ წარმოიქმნება პირობითი რეფლექსის რეფლექსური რკალი. და მხოლოდ "Q" რეცეპტორის გააქტიურება გამოიწვევს პასუხს "1".
მოდელის სიცხადისა და ოპტიმიზაციისთვის გამოყენებული იქნა ნეიროელემენტების დინამიური შექმნა, რომელიც ასახავს ნერვული სისტემის შევსებულ სივრცეს შემთხვევით ურთიერთდაკავშირებულ ელემენტებთან. აქ არ არის მოდელირებული ახალი ნეირონების ზრდა ან ახალი კავშირები; ყველა ცვლილება ხდება მხოლოდ სინაფსების სიძლიერეში; უბრალოდ, არ არის ნაჩვენები ნეიროელემენტები, რომლებიც ადრე არ მონაწილეობდნენ რაიმე რეფლექსურ აქტში.
შემდეგი მაგალითი გვიჩვენებს, თუ როგორ იქცევა აგზნები, როდესაც სხვადასხვა ცენტრები გააქტიურებულია თანაბარ პირობებში და აბსოლუტური პლასტიურობით (P = 1).
აგზნების გავრცელების მიმართულების შეცვლა ორი აგზნების ცენტრის გავლენის ქვეშ, როდესაც პლასტიურობა აბსოლუტურია (P = 1):
და დაბალი პლასტიურობით (P = 0.1):
ამ ეტაპზე ჩვენ დავასრულეთ ნერვული სისტემის მოდელის საფუძვლების განხილვა. შემდეგ ნაწილში განვიხილავთ პრაქტიკულ საგნებს, როგორ გამოვიყენოთ ეს ყველაფერი მეხსიერების, ემოციების და ნეირონების სპეციალიზაციის სიმულაციისთვის.
კონცეფცია არის ტვინის ფუნქციური ბლოკი.
ვინაიდან ადამიანის ფსიქიკური პროცესები რთული ფუნქციური სისტემებია, რომლებიც არ არის ლოკალიზებული ტვინის ვიწრო, შეზღუდულ უბნებში, მაგრამ ხორციელდება ერთობლივად მომუშავე ტვინის აპარატის რთული კომპლექსების მონაწილეობით, აუცილებელია გაირკვეს, თუ რა ძირითადი ფუნქციური ერთეულებისგან შედგება ადამიანის ტვინი. დან. თავის ტვინის ფუნქციური ბლოკი. და რა როლს ასრულებს თითოეული მათგანი გონებრივი აქტივობის რთული ფორმების განხორციელებაში. ჩვენ სამართლიანად შეგვიძლია გამოვყოთ სამი ძირითადი ფუნქციური ბლოკი. ან ტვინის სამი ძირითადი აპარატი, რომელთა მონაწილეობა აუცილებელია ნებისმიერი გონებრივი აქტივობის განსახორციელებლად.
ჭეშმარიტებასთან გარკვეული მიახლოებით, ისინი შეიძლება დაინიშნოს როგორც:
1) ბლოკი, რომელიც უზრუნველყოფს ტონის ან სიფხიზლის რეგულირებას (ტვინის ფუნქციური ბლოკი);
2) გარე სამყაროდან შემოსული ინფორმაციის მიღების, დამუშავებისა და შესანახი ბლოკი (ტვინის ფუნქციური ბლოკი);
3) გონებრივი აქტივობის პროგრამირების, რეგულირებისა და კონტროლის ბლოკი (ტვინის ფუნქციური ბლოკი).
ადამიანის ფსიქიკური პროცესები, განსაკუთრებით მისი ცნობიერი საქმიანობის სხვადასხვა სახეობა, ყოველთვის ხდება სამივე ბლოკის მონაწილეობით. თითოეული ბლოკი თავის როლს ასრულებს გონებრივი პროცესების უზრუნველსაყოფად და ხელს უწყობს მათ განხორციელებას.
ბლოკი ტონის რეგულირებისთვის და გამოღვიძებისთვის
სრულფასოვანი ფსიქიკური პროცესების უზრუნველსაყოფად აუცილებელია ადამიანის სიფხიზლის მდგომარეობა. მხოლოდ ოპტიმალური სიფხიზლის პირობებში შეუძლია ადამიანს უკეთესად მიიღოს და დაამუშაოს ინფორმაცია. მხოლოდ ოპტიმალური სიფხიზლის დროს შეიძლება გავიხსენოთ მეხსიერებაში კავშირების საჭირო შერჩევითი სისტემები, პროგრამის აქტივობა, მასზე კონტროლის განხორციელება, შეცდომების გამოსწორება და მისი მიმართულების შენარჩუნება.. ცნობილია, რომ ძილის მდგომარეობაში გონებრივი პროცესების ასეთი მკაფიო რეგულირება შეუძლებელია. გაჩენილი მოგონებებისა და ასოციაციების მიმდინარეობა დეზორგანიზებული ხდება და გონებრივი აქტივობის მიმართული შესრულება მიუწვდომელი ხდება.
პავლოვმა ასევე ისაუბრა იმაზე, რომ ორგანიზებული, მიზანმიმართული აქტივობის განსახორციელებლად აუცილებელია ქერქის ოპტიმალური ტონუსი. მან დაწერა, რომ თუ ჩვენ დავინახავთ აგზნების სისტემას, რომელიც ვრცელდება გაღვიძებული ცხოველის (ან ადამიანის) ქერქზე, ჩვენ შეგვიძლია დავაკვირდეთ მოძრავ, კონცენტრირებულ „შუქის ლაქას“, რომელიც მოძრაობს ქერქის გასწვრივ, როდესაც გადავდივართ ერთი აქტივობიდან მეორეზე და წარმოადგენს ოპტიმალური აღგზნების წერტილი, რომლის გარეშეც შეუძლებელია ნორმალური საქმიანობა.
ელექტროფიზიოლოგიური ტექნოლოგიის შემდგომმა განვითარებამ შესაძლებელი გახადა ასეთი "ოპტიმალური აგზნების ადგილის" ნახვა სპეციალურ მოწყობილობაზე - ტოპოსკოპი, რომელიც შემუშავებულია M.N. Livanov-ის მიერ.
ტოპოსკოპზე შესაძლებელია ერთდროულად დაარეგისტრიროთ ცერებრალური ქერქის აგზნების 150 პუნქტი და ამ წერტილების დინამიკის ასახვა სატელევიზიო მოწყობილობაზე. ამან შესაძლებელი გახადა დაკვირვება, თუ როგორ ჩნდება „ოპტიმალური აღგზნების ადგილი“ გაღვიძებული ტვინის ქერქში. როგორ მოძრაობს თავის ტვინის ქერქის გასწვრივ და როგორ ძილიანობაზე გადასვლისას ეს ლაქა კარგავს მობილობას, ხდება ინერტული და ბოლოს ქრება.
I.P. Pavlov იმსახურებს დამსახურებას არა მხოლოდ იმით, რომ მიუთითებს ცერებრალური ქერქის ასეთი ოპტიმალური მდგომარეობის გაჩენის აუცილებლობაზე ყოველი ორგანიზებული საქმიანობის განსახორციელებლად. მაგრამ ასევე იმაში, რომ მან დაადგინა ის ძირითადი ნეიროდინამიკური კანონები, რომლებიც ახასიათებს ქერქის ასეთ ოპტიმალურ მდგომარეობას. როგორც მისმა კვლევამ აჩვენა, გაღვიძების ქერქში მიმდინარე აგზნების პროცესები ემორჩილება ძალის კანონს.
რომლის მიხედვითაც, ყოველი ძლიერი (ან ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი) გაღიზიანება იწვევს ძლიერ, ხოლო სუსტი გაღიზიანება იწვევს სუსტ რეაქციას. პავლოვმა ასევე აჩვენა, რომ ამ შემთხვევებში ნერვული პროცესები ხასიათდება გარკვეული კონცენტრაციით, აგზნების და დათრგუნვის ბალანსით და, ბოლოს და ბოლოს, მაღალი მობილურობით, რაც საშუალებას აძლევს ადამიანს ადვილად გადავიდეს ერთი აქტივობიდან მეორეზე.
სწორედ ოპტიმალური ნეიროდინამიკის ეს მახასიათებლები ქრება ძილიანობის ან ძილიანობის დროს, რომლის დროსაც ქვეითდება ქერქის ტონუსი.
ინჰიბიტორულ, ანუ „ფაზაში“ მდგომარეობებში ირღვევა „ძალის კანონი“. შედეგად, სუსტი სტიმული ან გათანაბრებულია ძლიერთან იმ პასუხების ინტენსივობით, რომელსაც ისინი იწვევს („გათანაბრების ფაზა“). ან აჭარბებენ კიდეც მათ და იწვევენ უფრო მძაფრ რეაქციებს, ვიდრე ძლიერი სტიმულით გამოწვეული („პარადოქსული ფაზა“). ან საერთოდ წყვეტენ რაიმე რეაგირების გამოწვევას („ულტრაპარადოქსული ფაზა“). გარდა ამისა, ცნობილია, რომ შემცირებული კორტიკალური ტონის მდგომარეობაში ირღვევა აღგზნების და ინჰიბიტორული პროცესების ნორმალური თანაფარდობა. დარღვეულია ნერვული სისტემის მობილურობაც, რომელიც აუცილებელია ყოველი ნორმალური გონებრივი აქტივობის განსახორციელებლად. ეს ყველაფერი გვიჩვენებს გადამწყვეტ როლს, რომელსაც ოპტიმალური კორტიკალური ტონის შენარჩუნება ასრულებს გონებრივი აქტივობის ორგანიზებულ ნაკადში.
თუმცა, ჩნდება კითხვა: ტვინის რომელი მოწყობილობები უზრუნველყოფს ამ კორტიკალური ტონის შენარჩუნებას?
ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი აღმოჩენა იყო იმის დადგენა, რომ მოწყობილობები, რომლებიც უზრუნველყოფენ და არეგულირებენ ქერქის ტონუსს, არ არის განთავსებული თავად ქერქში. ისინი განლაგებულია ტვინის ქვედა ღეროსა და ტვინის სუბკორტიკალურ რეგიონებში. ეს მოწყობილობები ორმაგ ურთიერთობაშია ქერქთან, ატონიზირებს მას და განიცდის მის მარეგულირებელ გავლენას.
1949 წელს გ. მაგუნმა და გ. მორუზიმ აღმოაჩინეს, რომ თავის ტვინის ღეროში არის სპეციალური ნერვული წარმონაქმნი. მორფოლოგიური სტრუქტურით და ფუნქციური თვისებებით იგი ადაპტირებულია თანდათანობით (და არა „ყველა ან არაფერი“ პრინციპით) არეგულირებს თავის ტვინის ქერქის მდგომარეობას, ცვლის მის ტონს და უზრუნველყოფს მის სიფხიზლეს. ვინაიდან იგი აგებულია როგორც ნერვული ქსელი, რომელშიც ნერვული უჯრედების სხეულები იკვეთება, ერთმანეთთან დაკავშირებულია მოკლე პროცესებით, მას ეწოდა რეტიკულური წარმონაქმნი (რეტიკულუმი - ქსელი). ეს არის ნერვული აპარატის მდგომარეობის მოდულირება.
რეტიკულური ფორმირება (RF)
ამ რეტიკულური წარმონაქმნის (RF) ზოგიერთი ბოჭკო მიმართულია ზემოთ, საბოლოოდ კი ნეოკორტექსით მთავრდება. ეს არის აღმავალი რეტიკულური სისტემა, რომელიც გადამწყვეტ როლს ასრულებს ქერქის გააქტიურებაში და მისი აქტივობის რეგულირებაში. სხვა ბოჭკოები საპირისპირო მიმართულებით მიდიან: ახალი და უძველესი ქერქიდან დაწყებული, ისინი მიმართულია ტვინის ფუძემდებლური წარმონაქმნებისკენ. ეს არის დაღმავალი რეტიკულური სისტემა. ის აყენებს ფუძემდებლურ წარმონაქმნებს იმ პროგრამების კონტროლის ქვეშ, რომლებიც წარმოიქმნება ცერებრალური ქერქში და რომელთა განხორციელება მოითხოვს სიფხიზლის მდგომარეობის შეცვლას და მოდულაციას.
რუსეთის ფედერაციის ორივე ეს განყოფილება წარმოადგენს ერთიან სისტემას. ისინი ქმნიან ერთიან თვითრეგულირების აპარატს, რომელიც უზრუნველყოფს ქერქის ტონუსის ცვლილებას. მაგრამ ამავე დროს, ის თავად არის მისი გავლენის ქვეშ, იცვლება და იცვლება მასში მომხდარი ცვლილებების მარეგულირებელი გავლენის ქვეშ.
RF-ის აღწერა იყო ტვინის პირველი ფუნქციური ბლოკის აღმოჩენა, რომელიც უზრუნველყოფს კორტიკალური ტონუსის და სიფხიზლის მდგომარეობის რეგულირებას, რაც საშუალებას აძლევს ამ მდგომარეობებს დარეგულირდეს პიროვნებისთვის დაკისრებული ამოცანების შესაბამისად. მისი მოქმედების შესწავლამ აჩვენა, რომ ეს ბლოკი იწვევს გამოღვიძების რეაქციას (აღგზნებას), ზრდის აგზნებადობას, ამძაფრებს მგრძნობელობას და ამით აქვს ზოგადი გამააქტიურებელი ეფექტი ცერებრალური ქერქზე. მასში შემავალი სტრუქტურების დაზიანება იწვევს ქერქის ტონუსის მკვეთრ დაქვეითებას, ძილის მდგომარეობის გაჩენას და ზოგჯერ კომაში. ამავდროულად, დადგინდა, რომ რუსეთის ფედერაციის სხვა ბირთვების სტიმულაციამ (ინჰიბიტორმა) გამოიწვია ძილისთვის დამახასიათებელი ქერქის ელექტრული აქტივობის ცვლილება და ძილის განვითარება.
მააქტიურებელ RF-ს, რომელიც თავის ტვინის პირველი ფუნქციური ბლოკის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაწილია, თავიდანვე არასპეციფიკურს ეწოდა.
ეს რადიკალურად განასხვავებს მას ცერებრალური ქერქის სპეციფიკური (სენსორული და მოტორული) სისტემებისგან. ითვლებოდა, რომ მისი გამააქტიურებელი და ინჰიბიტორული ეფექტები ერთნაირად მოქმედებს სხეულის ყველა სენსორულ და ყველა მოტორულ ფუნქციაზე. და რომ მისი ფუნქციაა მხოლოდ ძილისა და სიფხიზლის მდგომარეობის რეგულირება, ანუ არასპეციფიკური ფონი, რომლის წინააღმდეგაც ხდება სხვადასხვა აქტივობა.
თუმცა, ეს განცხადება არ შეიძლება ჩაითვალოს სრულიად სწორად. როგორც შემდგომმა დაკვირვებებმა აჩვენა, რუსეთის ფედერაციას აქვს დიფერენციაციის, ანუ „სპეციფიკურობის“ გარკვეული მახასიათებლები, როგორც მისი ანატომიური მახასიათებლებით, ასევე მისი წყაროებითა და გამოვლინების ფორმებით. მხოლოდ ამ დიფერენციაციას („სპეციფიკურს“) არაფერი აქვს საერთო გრძნობის მთავარი ორგანოების (ან ანალიზატორების) „მოდალობასთან“ და, როგორც არაერთმა ავტორმა აჩვენა, აქვს უნიკალური ხასიათი.
აქტივაციის წყაროების დიფერენცირება
მოდით ვისაუბროთ აქტივაციის წყაროების ამ დიფერენციაციაზე, რომელიც წარმოადგენს RF-ის მთავარ ფუნქციას და მის დიფერენცირებულ ტოპოგრაფიულ ორგანიზაციას.
ცნობილია, რომ ნერვული სისტემა ყოველთვის არის გარკვეული აქტივობის ტონის მდგომარეობაში და რომ მისი შენარჩუნება დაკავშირებულია ნებისმიერ სასიცოცხლო აქტივობასთან. თუმცა, არის სიტუაციები, როდესაც ჩვეულებრივი ტონი არასაკმარისია და უნდა გაიზარდოს. ეს სიტუაციები ნერვული სისტემის გააქტიურების ძირითადი წყაროა. ამ აქტივაციის მინიმუმ სამი ძირითადი წყაროს იდენტიფიცირება შესაძლებელია. უფრო მეტიც, თითოეული მათგანის ეფექტი გადაეცემა გამააქტიურებელი RF-ის მეშვეობით და, რაც მნიშვნელოვანია, მისი სხვადასხვა ნაწილების დახმარებით. ეს არის ამ "არასპეციფიკური" გააქტიურების სისტემის ფუნქციური ორგანიზაციის დიფერენციაცია ან სპეციფიკა.
ამ წყაროებიდან პირველი არის ორგანიზმის მეტაბოლური პროცესები, ან, როგორც ზოგჯერ გამოხატულია, მისი „შიდა ეკონომიკა“.
ეს პროცესები, რომლებიც იწვევს ორგანიზმის შინაგანი ბალანსის შენარჩუნებას (ჰომეოსტაზი), უმარტივეს ფორმებში ასოცირდება სუნთქვის, საჭმლის მომნელებელ პროცესებთან, შაქრისა და ცილების მეტაბოლიზმთან, შინაგან სეკრეციასთან და ა.შ. ყველა მათგანი რეგულირდება ძირითადად აპარატით. ჰიპოთალამუსი. გააქტიურების ამ უმარტივეს („სასიცოცხლო“) ფორმაში მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ჰიპოთალამუსთან მჭიდროდ დაკავშირებული medulla oblongata და შუა ტვინის RF.
ამ ტიპის აქტივაციის უფრო რთული ფორმები დაკავშირებულია მეტაბოლურ პროცესებთან, რომლებიც ორგანიზებულნი არიან გარკვეულ თანდაყოლილ ქცევის სისტემებში (ინსტინქტური, ან უპირობო რეფლექსის, კვების და სექსუალური ქცევის სისტემები).
ორივე ამ ტიპის აქტივაციის საერთო არის ის, რომ მათი წყარო არის ორგანიზმში მიმდინარე მეტაბოლური (და ჰუმორული) პროცესები. მათი განსხვავებები მდგომარეობს სირთულის არათანაბარი ორგანიზაციის დონეზე და იმაში, რომ თუ პირველი პროცესები, ყველაზე ელემენტარული, იწვევს მხოლოდ პრიმიტიულ ავტომატურ რეაქციებს, რომლებიც დაკავშირებულია ჟანგბადის ნაკლებობასთან ან სარეზერვო ნივთიერებების გამოყოფასთან მათი ორგანული საცავებიდან და დროს. შიმშილი, შემდეგ მეორე ორგანიზებულია ქცევის რთულ სისტემებში, რის შედეგადაც დაკმაყოფილებულია შესაბამისი მოთხოვნილებები და აღდგება "სხეულის შინაგანი ეკონომიკის" ბალანსი.
ბუნებრივია, ქცევის რთული ინსტინქტური ფორმების გამოსაწვევად საჭიროა ძალიან შერჩევითი და სპეციფიკური აქტივაცია. საკვების ან სექსუალური აქტივაციის ბიოლოგიურად სპეციფიკურ ფორმებს უზრუნველყოფენ მეზენცეფალიური, დიენცეფალური და ლიმბური RF-ის უფრო მაღალ მდებარე ბირთვები. თავის ტვინის ღეროსა და უძველესი ქერქის ამ წარმონაქმნებში არის უაღრესად სპეციფიკური RF ბირთვები, რომელთა გაღიზიანება იწვევს ინსტინქტური ქცევის სხვადასხვა რთული ფორმების ან გააქტიურებას ან ბლოკირებას.
აქტივაციის მეორე წყაროს სრულიად განსხვავებული წარმოშობა აქვს. იგი დაკავშირებულია გარე სამყაროდან სხეულში სტიმულების შემოსვლასთან და იწვევს აქტივაციის სრულიად განსხვავებული ფორმების გაჩენას, რაც გამოიხატება ორიენტირებული რეფლექსის სახით.
ადამიანი ცხოვრობს ინფორმაციის სამყაროში, რომელიც მუდმივად აღწევს მას და მისი საჭიროება ამ ინფორმაციისადმი ზოგჯერ აღმოჩნდება არანაკლები ორგანული მეტაბოლიზმის საჭიროებაზე. მოკლებული ინფორმაციის მუდმივ ნაკადს, რაც ხდება ყველა აღქმის ორგანოს გამორთვის იშვიათ შემთხვევებში, ის იძინებს, საიდანაც მხოლოდ მუდმივად შემოსულ ინფორმაციას შეუძლია მისი გამოყვანა.
ნორმალური ადამიანი ძალიან მძიმედ იტანს გარე სამყაროსთან კონტაქტში შეზღუდვებს. როგორც დ.ჰებმა შენიშნა, საკმარისი იყო სუბიექტების მოთავსება აგზნების შემოდინების მკვეთრად შეზღუდვის პირობებში, რათა მათი მდგომარეობა გართულდეს და განიცადონ ჰალუცინაციები, რაც გარკვეულწილად ანაზღაურებდა ინფორმაციის შეზღუდულ შემოდინებას. ამიტომ სავსებით ბუნებრივია, რომ თავის ტვინის აპარატში და განსაკუთრებით რუსეთის ფედერაციის აპარატში არსებობს სპეციალური მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ გააქტიურების მატონიზირებელ ფორმას, რომლის წყაროც არის აღგზნების შემოდინება სენსორული ორგანოებიდან. რომელსაც აქვს გარკვეულწილად არანაკლებ ინტენსივობა, ვიდრე აქტივაციის პირველ, ზემოაღნიშნულ წყაროს.
გააქტიურების მატონიზირებელი ფორმა
თუმცა, აქტივაციის ეს მატონიზირებელი ფორმა, რომელიც დაკავშირებულია სენსორული ორგანოების ფუნქციონირებასთან, არის აღწერილი ტიპის გააქტიურების მხოლოდ ყველაზე ელემენტარული წყარო. ვინაიდან ადამიანი მუდმივად ცვალებად გარემოში ცხოვრობს, ეს ცვლილებები - ზოგჯერ მისთვის მოულოდნელი - მოითხოვს სიფხიზლის გარკვეულ გაძლიერებულ მდგომარეობას. ასეთი გაძლიერებული სიფხიზლე უნდა ახლდეს გარემო პირობების ნებისმიერ ცვლილებას, პირობების მოულოდნელი (და ზოგჯერ მოსალოდნელი) ცვლილების ნებისმიერ გამოჩენას.
ეს უნდა გამოიხატოს სხეულის მობილიზებაში შესაძლო სიურპრიზებისკენ და ეს არის ზუსტად ის, რაც საფუძვლად უდევს სპეციალური ტიპის აქტივობას, რომელსაც ი.პ. , სექსუალური და ა.შ.) .), კოგნიტური აქტივობის უმნიშვნელოვანესი საფუძველია.
ბოლო ათწლეულების ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი აღმოჩენა იყო კავშირის აღმოჩენა ორიენტაციის რეფლექსს, ანუ გამოღვიძების (აქტივაციის) რეაქციასა და ტვინის RF ფუნქციონირებას შორის.
როგორც კვლევებმა აჩვენა, ორიენტაციის რეფლექსი და აქტივაციის რეაქცია რთული, რთული ფენომენია. აღწერილია ამ რეაქციის მატონიზირებელი და განზოგადებული ფორმები, ერთი მხრივ, და მისი ფაზური და ლოკალური ფორმები, მეორე მხრივ.
ორივე დაკავშირებულია რუსეთის ფედერაციის სხვადასხვა სტრუქტურებთან; მატონიზირებელი და განზოგადებული ფორმები - ქვედასთან, ფაზური და ლოკალური - ღეროს ზედა ნაწილებთან და უპირველეს ყოვლისა არასპეციფიკური თალამური სისტემით.
როგორც მიკროელექტროდის კვლევებმა აჩვენა, თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვები, ისევე როგორც კუდიანი სხეული და ჰიპოკამპი, ფუნქციურად მჭიდრო კავშირშია ორიენტირებულ რეფლექსურ სისტემასთან.
სიახლეზე ყოველი რეაქცია მოითხოვს, უპირველეს ყოვლისა, ახალი სტიმულის შედარება ძველ, ადრე გამოჩენილ სტიმულებთან სისტემასთან. მხოლოდ ასეთი „შედარება“ საშუალებას მოგცემთ დაადგინოთ არის თუ არა მოცემული სტიმული ჭეშმარიტად ახალი და უნდა გამოიწვიოს თუ არა მან ორიენტირებული რეფლექსი. ან ძველია და მისი გამოჩენა არ საჭიროებს სხეულის განსაკუთრებულ მობილიზაციას. მხოლოდ ასეთ მექანიზმს შეუძლია უზრუნველყოს „შეჩვევის“ პროცესი, როდესაც განმეორებით განმეორებადი სტიმული კარგავს სიახლეს და ქრება სხეულის განსაკუთრებული მობილიზაციის საჭიროება, როდესაც ის გამოჩნდება.
ამ ბმულზე ორიენტირების რეფლექსის მექანიზმი მჭიდროდ არის დაკავშირებული, შესაბამისად, მეხსიერების მექანიზმებთან და სწორედ ამ პროცესების კავშირი უზრუნველყოფს სიგნალების „შედარებას“, რაც ამ ტიპის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი პირობაა. გააქტიურების. ბოლო წლების ყველაზე მნიშვნელოვანი აღმოჩენა იყო იმის ჩვენება, რომ ჰიპოკამპისა და კუდის ნეირონების მნიშვნელოვანი ნაწილი, რომლებსაც არ აქვთ მოდალობის სპეციფიკური ფუნქციები, ასრულებენ სიგნალების „შედარების“ ფუნქციას, რეაგირებენ ახალი სტიმულის გამოჩენაზე და ბრუნვაზე. მათთან მიჩვევის პირობებში აქტივობის შეწყვეტა.
ჰიპოკამპის და კუდიანი სხეულის ნეირონების გააქტიურება და ინჰიბიტორული (სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მოდულატორული) ფუნქციები აღმოჩნდა, როგორც ბოლო წლებში გაირკვა, ცერებრალური ქერქის მატონიზირებელი მდგომარეობების რეგულირების ყველაზე მნიშვნელოვანი წყარო. ასოცირდება ორიენტაციის რეფლექსის ყველაზე რთულ ტიპებთან, ამჯერად უკვე არა თანდაყოლილი, არამედ უფრო რთული, რომელიც ხდება სიცოცხლის განმავლობაში ან პირობითი რეფლექსური ხასიათის დროს.
მოკლედ შევჩერდეთ აქტივაციის მესამე წყაროზე, რომელშიც ინტიმურ ნაწილს იღებს ტვინის პირველი ფუნქციური ბლოკი, თუმცა ის არ ამოწურავს ტვინის აპარატის ყველა ნაწილს, რომელიც უზრუნველყოფს მის ორგანიზაციას.
ადამიანის გააქტიურების ეს მესამე წყარო არის გეგმები, პერსპექტივები და პროგრამები, რომლებიც ყალიბდება ადამიანების ცნობიერი ცხოვრების პროცესში. ისინი წარმოშობით სოციალურია და ხორციელდება ჯერ გარეგანი, შემდეგ კი შინაგანი მეტყველების მჭიდრო მონაწილეობით.
მეტყველებაში ჩამოყალიბებული ყოველი გეგმა იწვევს მოქმედებების მთელ პროგრამას, რომელიც მიმართულია ამ მიზნის მისაღწევად. მისი ნებისმიერი მიღწევა აჩერებს აქტივობას, პირიქით იწვევს ძალისხმევის შემდგომ მობილიზებას. არასწორი იქნება ამგვარი ზრახვების გაჩენა და მიზნების ჩამოყალიბება წმინდა ინტელექტუალურ აქტად მივიჩნიოთ. გეგმის განხორციელება და მიზნის მიღწევა მოითხოვს გარკვეულ ენერგიას და უზრუნველყოფილია მხოლოდ აქტივობის საკმარისი დონის არსებობის შემთხვევაში.
ტვინის აპარატი, რომელიც საფუძვლად უდევს ამ აქტივობას (ყველაზე არსებითი ადამიანის ცნობიერი ქცევის გასაგებად) დიდი ხნის განმავლობაში უცნობი დარჩა და მხოლოდ ბოლო წლებში გადაიდგა მნიშვნელოვანი ნაბიჯი მისი იდენტიფიკაციისკენ. ამ საკითხთან დაკავშირებული დაკვირვებები გვაიძულებს უარვყოთ ძველი ვარაუდები, რომ ამ აქტივობის წყარო მხოლოდ ინტრაკორტიკალურ კავშირებში უნდა ვეძებოთ. ისინი დამაჯერებლად აჩვენებენ, რომ საქმიანობის ორგანიზაციის ამ უმაღლესი ფორმების მექანიზმების ძიებისას უნდა შეინარჩუნოთ ტვინის ფუნქციური სისტემების სტრუქტურის ვერტიკალური პრინციპი, ანუ მივმართოთ კავშირებს, რომლებიც არსებობს ტვინის მაღალ ნაწილებს შორის. ქერქი და ქვემდებარე RF.
კორტიკორტიკულური გზები
უნდა აღინიშნოს, რომ რუსეთის ფედერაციის დაღმავალი აპარატები გაცილებით ნაკლებად არის შესწავლილი, ვიდრე მისი აღმავალი კავშირები. თუმცა, კვლევების მთელი სერიის წყალობით, დადგინდა, რომ კორტიკორტიკულური გზების მეშვეობით, ქერქის ცალკეული უბნების გაღიზიანებამ შეიძლება გამოიწვიოს გამოღვიძების გენერალიზებული რეაქცია, მოახდინოს ხელისშემწყობი ეფექტი სპეციალურ რეფლექსებზე, შეცვალოს კუნთების აგზნებადობა, შეამციროს ზღურბლები. დისკრიმინაციული მგრძნობელობა და იწვევს სხვა რიგ ცვლილებებს.
ამრიგად, საკმარისი საიმედოობით დადგინდა, რომ სპეციფიკურ სენსორულ და საავტომობილო ფუნქციებთან ერთად, ცერებრალური ქერქი ასევე ახორციელებს არასპეციფიკურ გამააქტიურებელ ფუნქციებს, რომ თითოეულ სპეციფიკურ აფერენტულ ან ეფერენტულ ბოჭკოს თან ახლავს არასპეციფიკური გამააქტიურებელი სისტემის ბოჭკო და ეს სტიმულირება. ქერქის გარკვეული უბნები შეიძლება გამოწვეული იყოს როგორც გამააქტიურებელი და ინჰიბიტორული ზემოქმედება ქვემდებარე ნერვულ წარმონაქმნებზე.
გარდა ამისა, აღმოჩნდა, რომ გამააქტიურებელი (და ინჰიბიტორული) RF ბოჭკოებს აქვთ საკმაოდ დიფერენცირებული კორტიკალური ორგანიზაცია, და თუ ამ ბოჭკოების ყველაზე სპეციფიკური შეკვრა (სენსორული ან საავტომობილო აპარატის ტონის გაზრდა ან შემცირება) მოდის პირველადი ( და ნაწილობრივ მეორადი) ქერქის ზონები, მაშინ უფრო ზოგადი გამააქტიურებელი გავლენა RF ღეროზე ძირითადად შუბლის ქერქიდან მოდის.
ეს დაღმავალი ბოჭკოები, რომლებიც მიემართება პრეფრონტალური ქერქიდან თალამუსის ბირთვებამდე და ტვინის ღეროს ფუძემდებლური წარმონაქმნებისკენ, არის აპარატი, რომლის მეშვეობითაც ცერებრალური ქერქის უმაღლესი ნაწილები, რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ განზრახვებისა და გეგმების ფორმირებაში, მოიცავს RF აპარატების ძირეულ ნაწილებს. თალამუსი და ტვინის ღერო, რითაც ახდენს მათი მუშაობის მოდულაციას და უზრუნველყოფს ცნობიერი საქმიანობის ყველაზე რთულ ფორმებს.
ეს ყველაფერი გვიჩვენებს, რომ პირველი ფუნქციური ბლოკის მოწყობილობები არა მხოლოდ ატონიზირებენ ქერქს, არამედ განიცდიან მის დიფერენციალურ გავლენას და რომ ტვინის პირველი ფუნქციური ბლოკი მუშაობს ქერქის მაღალ ნაწილებთან მჭიდრო კავშირში.
ინფორმაციის მიღება, დამუშავება და შენახვის განყოფილება
როგორც ითქვა, ტვინის პირველი ფუნქციური ბლოკი აგებულია "არასპეციფიკური" ნერვული ქსელის ტიპის მიხედვით, რომელიც ახორციელებს მდგომარეობის თანდათანობითი ცვლილების ფუნქციას და პირდაპირ არ არის დაკავშირებული ინფორმაციის მიღებასა და დამუშავებასთან. არც აზრიანი ზრახვების, გეგმებისა და ქცევის პროგრამების შემუშავებას. ამ ყველაფერში, თავის ტვინის ეს ფუნქციური ბლოკი (მდებარეობს ძირითადად თავის ტვინის ღეროში, დიენცეფალონის და ქერქის მედიალური ნაწილების ფორმირებებში) მნიშვნელოვნად განსხვავდება ტვინის მეორე ფუნქციური ბლოკის აპარატისგან, რომელსაც აქვს ძირითადი ფუნქცია: ინფორმაციის მიღება, დამუშავება და შენახვა.
თავის ტვინის ეს ფუნქციური ბლოკი განლაგებულია ახალი ქერქის (ნეოკორტექსი) ამოზნექილ (გარე) მონაკვეთებში და იკავებს მის უკანა ნაწილებს, მათ შორის ვიზუალური (კეფის), სმენის (დროებითი) და ზოგადი მგრძნობიარე (პარიეტალური) უბნების აპარატს. მისი ჰისტოლოგიური სტრუქტურის მიხედვით, იგი შედგება არა უწყვეტი ნერვული ქსელისგან, არამედ იზოლირებული ნეირონებისგან, რომლებიც ქმნიან ცერებრალური ქერქის სისქეს, განლაგებულია ექვს შრეში და, პირველი ბლოკის მოწყობილობებისგან განსხვავებით, ისინი არ მუშაობენ. თანდათანობითი ცვლილებების პრინციპის მიხედვით, მაგრამ „ყველა ან არაფერი“ კანონის მიხედვით, ინდივიდუალური იმპულსების მიღება და ნეირონების სხვა ჯგუფებზე გადაცემა.
მათი ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით, ამ ბლოკის მოწყობილობები ადაპტირებულია პერიფერიული რეცეპტორებიდან ტვინში მისასვლელი სტიმულის მისაღებად, მათი შემადგენელი ელემენტების უზარმაზარ რაოდენობაში (ანალიზი უმცირეს კომპონენტებში) და მათი აუცილებელ დინამიურ ფუნქციებში გაერთიანებისთვის. სტრუქტურები (მთელი ფუნქციონალური სისტემების ფორმირებისთვის).
ტვინის ეს ფუნქციური ერთეული შედგება ნაწილებისგან, რომლებიც ძალიან მოდალური სპეციფიკურია. მის შემადგენლობაში შემავალი ნაწილები ადაპტირებულია ვიზუალური, სმენითი, ვესტიბულური ან ზოგადი სენსორული ინფორმაციის მისაღებად. ეს ბლოკი ასევე მოიცავს გემოვნებისა და ყნოსვის აღქმის ცენტრალურ აპარატებს, თუმცა ადამიანებში ისინი იმდენად დაჩრდილულნი არიან უმაღლესი ექსტეროცეპტიური, შორეული ანალიზატორების ცენტრალური წარმომადგენლობით, რომ მათ ძალიან უმნიშვნელო ადგილი უჭირავთ ცერებრალური ქერქში.
ამ ბლოკის საფუძველს ქმნის ქერქის პირველადი, ანუ პროექციის ზონები, რომლებიც ძირითადად შედგება მე -4 აფერენტული ფენის ნეირონებისგან, რომელთა მნიშვნელოვან ნაწილს აქვს უმაღლესი სპეციფიკა.
მაგალითად, ქერქის ვიზუალური აპარატის ნეირონები რეაგირებენ მხოლოდ ვიზუალური სტიმულის უაღრესად სპეციალიზებულ თვისებებზე (ზოგი ფერის ფერებში, სხვები ხაზების ბუნებაზე, სხვები მოძრაობის მიმართულებაზე და ა.შ.).
ბუნებრივია, ასეთი უაღრესად დიფერენცირებული ნეირონები ინარჩუნებენ მკაცრ მოდალურ სპეციფიკას და პირველად კეფის ქერქში შეუძლებელია ვიპოვოთ უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ ბგერაზე, ისევე როგორც პირველადი დროებით ქერქში ჩვენ ვერ ვიპოვნეთ უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ ვიზუალურ სტიმულებზე.
ამასთან, უნდა აღინიშნოს, რომ ქერქის ცალკეული უბნების პირველადი ზონები, რომლებიც ამ ბლოკის ნაწილია (თავის ტვინის ფუნქციური ბლოკი) ასევე მოიცავს მულტიმოდალური ბუნების უჯრედებს, რომლებიც რეაგირებენ რამდენიმე ტიპის სტიმულზე, ისევე როგორც უჯრედები, რომლებიც არ რეაგირებენ რაიმე სახის სტიმულზე ან მოდალურად სპეციფიკურ სტიმულზე და, როგორც ჩანს, ინარჩუნებენ ტონის არასპეციფიკური შენარჩუნების თვისებებს. ამასთან, ეს უჯრედები ქმნიან ქერქის პირველადი ზონების მთლიანი ნეირონული შემადგენლობის მხოლოდ ძალიან მცირე ნაწილს (ზოგიერთი მონაცემებით, ისინი არ აღემატება ყველა უჯრედის მთლიანი შემადგენლობის 4%-ს).
ტვინის დასახელებული ბლოკის ქერქის პირველადი, ანუ პროექციის ზონები ქმნიან მის მუშაობას. მათ გარს აკრავს მათ ზემოთ აგებული ქერქის მეორადი (ან გნოსტიკური) ზონების აპარატი, რომლებშიც მე-4 აფერენტული შრე ადგილს უთმობს უჯრედების მე-2 და მე-3 ფენების წამყვან ადგილს, რომლებსაც არ აქვთ ასეთი გამოხატული მოდალური სპეციფიკა. . ეს ფენები ბევრად უფრო მეტად მოიცავს ასოციაციურ ნეირონებს მოკლე აქსონებით, რაც შესაძლებელს ხდის შემომავალი აგზნების გაერთიანებას გარკვეულ ფუნქციურ ნიმუშებში და ამით შეასრულოს სინთეზური ფუნქცია.
მსგავსი იერარქიული სტრუქტურა თანაბრად დამახასიათებელია ქერქის ყველა უბნისთვის, რომელიც შედის ტვინის მეორე ფუნქციურ ბლოკში.
ვიზუალურ (კეფის) ქერქში, პირველადი ვიზუალური უბნების ზემოთ (ბროდმანის მე-17 უბანი), აგებულია მეორადი ვიზუალური ველები (ბროდმანის მე-18 და მე-19 უბნები), რომლებიც გარდაქმნის ბადურის ცალკეული უბნების სომატოტოპურ პროექციას მის ფუნქციურ ორგანიზაციად. ინარჩუნებენ მოდალურ (ვიზუალურ) სპეციფიკას, მაგრამ მუშაობენ როგორც აპარატი, რომელიც აწყობს ვიზუალურ აგზნებას პირველად ვიზუალურ ველებში.
სმენის (დროებითი) ქერქი ინარჩუნებს აგების იმავე პრინციპს.
მისი პირველადი (პროექციული) ზონები იმალება ღრმად დროებით ქერქში ჰეშლის განივი გისოსებით და წარმოდგენილია ბროდმანის 41 უბნით, რომლის ნეირონებს აქვთ მაღალი მოდალური სპეციფიკა, რეაგირებენ მხოლოდ ხმის სტიმულის მაღალ დიფერენცირებულ თვისებებზე. პირველადი ვიზუალური ველის მსგავსად, სმენის ქერქის ამ პირველად ნაწილებს აქვთ მკაფიო ტოპოგრაფიული სტრუქტურა. რიგი ავტორები თვლიან, რომ ბოჭკოები, რომლებიც ატარებენ აგზნებას კორტის ორგანოს იმ ნაწილებიდან, რომლებიც რეაგირებენ მაღალ ტონებზე, განლაგებულია შიდა (მედიალურ), ხოლო ბოჭკოები, რომლებიც რეაგირებენ დაბალ ტონებზე, განლაგებულია გარე (გვერდითი) ნაწილებში. ჰეშლის გირუსის. განსხვავება სმენის ქერქის პირველადი (პროექციული) ზონების აგებულებაში მხოლოდ იმაში მდგომარეობს, რომ თუ ვიზუალური ქერქის საპროექციო განყოფილებებში ორივე თვალის მარჯვენა ვიზუალური ველი წარმოდგენილია მხოლოდ მარცხენა, ხოლო მარცხენა ვიზუალური ველები. ორივე თვალი წარმოდგენილია მარჯვენა ნახევარსფეროს ერთსა და იმავე ზონაში, შემდეგ კორტის ორგანოების აპარატი წარმოდგენილია ორივე ნახევარსფეროს სმენის ქერქის საპროექციო ზონებში, თუმცა ამ წარმოდგენის უპირატესად კონტრალატერალური ბუნება რჩება.
პირველადი სმენის ქერქის აპარატის ზემოთ აგებულია მეორადი სმენის ქერქის აპარატი, რომელიც მდებარეობს დროებითი რეგიონის გარე (ამოზნექილი) ნაწილებში (22-ე და ნაწილობრივ 21-ე ბროდმანის უბნები) და ასევე შედგება ძირითადად ძლიერად განვითარებული მე-2 და მე-3 ფენისგან. უჯრედების. ისევე როგორც ვიზუალური ქერქის აპარატში, ისინი გარდაქმნიან სმენის იმპულსების სომატოტოპურ პროექციას ფუნქციურ ორგანიზაციად.
დაბოლოს, იგივე ფუნდამენტური ფუნქციური ორგანიზაცია შენარჩუნებულია ზოგად სენსორულ (პარიეტალურ) ქერქში. აქაც საფუძველია პირველადი ანუ საპროექციო ზონები (მე-3, 1 და მე-2 ბროდმანის ველები), რომელთა სისქე ასევე უპირატესად შედგება მე-4 ფენის ნეირონებისგან მაღალი მოდალური სპეციფიკით, ხოლო ტოპოგრაფია გამოირჩევა ინდივიდის მკაფიო სომატოტოპური პროექციის მიხედვით. სხეულის სეგმენტები, რომლის დროსაც ამ ზონის ზედა ნაწილების გაღიზიანება იწვევს კანის შეგრძნებების გაჩენას ქვედა კიდურებში, შუა უბნებში - კონტრალატერალური მხარის ზედა კიდურებში და ამ ზონის ქვედა ზონის წერტილების გაღიზიანებას - შესაბამის შეგრძნებებს. სახის, ტუჩების და ენის კონტრალატერალურ ნაწილებში.
ზოგადი მგრძნობიარე (პარიეტალური) ქერქის ამ პირველადი ზონების ზემოთ აგებულია მისი მეორადი ზონები (მე-5 და ნაწილობრივ მე-40 ბროდმანის არე), ასევე ვიზუალური და სმენითი ანალიზატორების მეორადი ზონები, რომლებიც ძირითადად შედგება მე-2 და ნეირონებისგან. მე-3 (ასოციაციური) შრეები, რის შედეგადაც მათი გაღიზიანება იწვევს კანის და კინესთეტიკური მგრძნობელობის უფრო რთული ფორმების წარმოქმნას.
ამრიგად, ტვინის მეორე ბლოკის ძირითადი, მოდალობის სპეციფიკური ზონები აგებულია იერარქიული ორგანიზაციის ერთი პრინციპის მიხედვით. რაც ყველა ამ ზონაში ერთნაირადაა შემორჩენილი. თითოეული მათგანი უნდა ჩაითვალოს ამა თუ იმ მოდალობის სპეციფიკური ანალიზატორის ცენტრალურ კორტიკალურ აპარატად. ყველა მათგანი ადაპტირებულია გარე სამყაროდან შემოსული ინფორმაციის მიღების, დამუშავებისა და შესანახი აპარატის გამოსაყენებლად. ან, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, კოგნიტური პროცესების მოდალობის სპეციფიკური ფორმების ტვინის მექანიზმებით.
თუმცა, ადამიანის შემეცნებითი აქტივობა არასოდეს მიმდინარეობს მხოლოდ ერთი იზოლირებული მოდალობის საფუძველზე (მხედველობა, სმენა, შეხება). ნებისმიერი ობიექტური აღქმა და განსაკუთრებით რეპრეზენტაცია სისტემურია. ეს არის მულტიმოდალური აქტივობის შედეგი, რომელიც ჯერ ფართოვდება და შემდეგ იშლება. აქედან გამომდინარე, სრულიად ბუნებრივია, რომ იგი დაფუძნებული იყოს ცერებრალური ქერქის ზონების მთელი სისტემის ერთობლივ მუშაობაზე.
ანალიზატორების მთელი ჯგუფის ასეთი ერთობლივი მუშაობის უზრუნველყოფის ფუნქციას ახორციელებს მეორე ბლოკის მესამეული ზონები: სხვადასხვა ანალიზატორის კორტიკალური მონაკვეთების გადახურვის ზონები, რომლებიც მდებარეობს კეფის, დროებითი და უკანა ცენტრალური ქერქის საზღვარზე. მათი ძირითადი ნაწილია ქვედა პარიეტალური რეგიონის ფორმირება, რომელიც ადამიანებში იმდენად განვითარდა, რომ იგი წარმოადგენს აღწერილი ბლოკის (თავის ტვინის ფუნქციური ბლოკი) ყველა წარმონაქმნის თითქმის მეოთხედს. ეს არის ზუსტად ის, რაც იძლევა იმის საფუძველს, რომ მესამეული ზონები (ან, როგორც პ. ფლექსიგმა უწოდა მათ, „უკანა ასოციაციურ ცენტრს“) კონკრეტულად ადამიანის წარმონაქმნებად მივიჩნიოთ.
თავის ტვინის უკანა ნაწილების ეს მესამეული ზონები ძირითადად შედგება ქერქის მე-2 და მე-3 (ასოციაციური) ფენების უჯრედებისგან.
და, შესაბამისად, ისინი თითქმის მთლიანად ასრულებენ სხვადასხვა ანალიზატორებიდან მომდინარე აგზნების ინტეგრირების ფუნქციას. არსებობს საფუძველი იმის დასაჯერებლად, რომ ამ ზონებში ნეირონების დიდი უმრავლესობა მულტიმოდალური ხასიათისაა. ზოგიერთი მონაცემებით, ისინი პასუხობენ ასეთ განზოგადებულ ნიშნებს. მაგალითად, სივრცითი მდებარეობის ნიშნებზე ან ელემენტების რაოდენობაზე, რომლებზეც პირველადი და მეორადი კორტიკალური ზონების ნეირონები ვერ რეაგირებენ.
ფსიქოლოგიური ექსპერიმენტებისა და კლინიკური მონაცემების ანალიზზე დაყრდნობით, ნაჩვენებია, რომ ამ ზონების მთავარი როლი დაკავშირებულია აგზნების სივრცულ ორგანიზაციასთან, რომელიც მიედინება სხვადასხვა სფეროებში, თანმიმდევრულად შემომავალი (თანმიმდევრული) სიგნალების ერთდროულად ხილულ (ერთდროულ) ტრანსფორმაციასთან. ჯგუფები, რომლებსაც მარტო შეუძლიათ უზრუნველყონ აღქმის სინთეზური ბუნება, რაც ერთხელ ახსენა ი.მ. სეჩენოვმა.
ქერქის უკანა ნაწილების მესამეული ზონების ასეთი მუშაობა აუცილებელია არა მხოლოდ ადამიანამდე მისული ვიზუალური ინფორმაციის წარმატებული სინთეზისთვის, არამედ პირდაპირი, ვიზუალური სინთეზებიდან სიმბოლურ პროცესებზე გადასვლისთვის - მნიშვნელობებთან ოპერაციებისთვის. სიტყვების, რთული გრამატიკული და ლოგიკური სტრუქტურების, რიცხვების სისტემებისა და აბსტრაქტული მიმართებების. სწორედ ამის გამოა, რომ ქერქის უკანა ნაწილების მესამეული ზონები არის აპარატები, რომელთა მონაწილეობა აუცილებელია ვიზუალური აღქმის აბსტრაქტულ აზროვნებად გადაქცევისთვის, რომელიც ყოველთვის ხდება გარკვეულ შინაგან სქემებში და ორგანიზებული გამოცდილების მასალის შესანარჩუნებლად. მეხსიერებაში, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, არა მხოლოდ მიღებისა და კოდირებისთვის (დამუშავებისთვის), არამედ მიღებული ინფორმაციის შესანახად.
ეს ყველაფერი იძლევა იმის საფუძველს, რომ ტვინის მთელი ეს ფუნქციური ბლოკი იყოს ინფორმაციის მიღების, დამუშავებისა და შენახვის ბლოკად.
ჩვენ შეგვიძლია გამოვყოთ სამი ძირითადი კანონი, რომლის მიხედვითაც სტრუქტურირებულია ქერქის ცალკეული ნაწილების მუშაობა, რომლებიც ამ ტვინის ბლოკის ნაწილია.
პირველი მათგანი არის ამ ბლოკში შემავალი კორტიკალური ზონების იერარქიული სტრუქტურის კანონი.
ამ კანონის ილუსტრაციაა ქერქის პირველადი, მეორადი და მესამეული ზონების ურთიერთობა, რომლებიც ახორციელებენ ადამიანამდე მოხვედრილი ინფორმაციის სულ უფრო რთულ სინთეზს. თუმცა უნდა აღინიშნოს, რომ ამ კორტიკალური ზონების მიმართება არ რჩება იგივე, არამედ იცვლება ონტოგენეტიკური განვითარების პროცესში. მცირეწლოვან ბავშვში მეორადი ზონების წარმატებული მუშაობის ფორმირებისთვის აუცილებელია პირველადი ზონების შენარჩუნება, რაც მათ საფუძველს წარმოადგენს, ხოლო მესამეული ზონების მუშაობის ფორმირებისთვის მეორადი (გნოსტიკური) ზონები. ქერქი საკმარისად არის ჩამოყალიბებული, რაც უზრუნველყოფს აუცილებელ მასალას დიდი კოგნიტური სინთეზების შესაქმნელად.
მაშასადამე, ადრეულ ასაკში შესაბამისი ტიპის ქერქის ქვედა ზონების მოშლა აუცილებლად იწვევს უფრო მაღალის განუვითარებლობას და, შესაბამისად, როგორც L. S. Vygotsky (1960) ჩამოაყალიბა, ამ ზონებს შორის ურთიერთქმედების მთავარი ხაზი მიმართულია. ქვემოდან ზევით“.
პირიქით, ზრდასრულ ადამიანში, მისი სრულად განვითარებული უმაღლესი ფსიქიკური ფუნქციებით, წამყვანი ადგილი ქერქის მაღალ ზონებზე გადადის. ჩვენს ირგვლივ სამყაროს აღქმისას, ზრდასრული ადამიანი აწყობს (შიფრავს) თავის შთაბეჭდილებებს ცნობილ ლოგიკურ სისტემებში. აქედან გამომდინარე, ქერქის უმაღლესი (მესამე) ზონები იწყებენ მათზე დაქვემდებარებული მეორადი ზონების მუშაობის კონტროლს. და როდესაც ეს უკანასკნელი დამარცხებულია, მათ აქვთ კომპენსაციის ეფექტი მათ მუშაობაზე. ზრდასრულ ასაკში ქერქის მთავარ იერარქიულად აგებულ ზონებს შორის ამ ურთიერთობამ საფუძველი მისცა ლ.ს. ვიგოტსკის დასკვნას, რომ ონტოგენეზის გვიან ეტაპზე მათი ურთიერთქმედების ძირითადი ხაზი მიმართულია „ზემოდან ქვემოდან“ და ცერებრალური ქერქის მუშაობაში. ზრდასრულ ადამიანში ეს არ არის იმდენად მაღალი ზონების დამოკიდებულება ქვედაზე, რამდენადაც არსებობს საპირისპირო კავშირი - ქვედა (მოდალური სპეციფიკური) ზონები უფრო მაღალიდან.
ამ ფუნქციური ბლოკის მოქმედების მეორე კანონი შეიძლება ჩამოყალიბდეს, როგორც მის შემადგენლობაში შემავალი იერარქიულად აგებული კორტიკალური ზონების სპეციფიკის შემცირების კანონი.
პირველადი ზონები აქვს მაქსიმალური მოდალური სპეციფიკა. ეს თანდაყოლილია როგორც ვიზუალური (კეფის), ასევე სმენითი (დროებითი) და ზოგადი სენსორული (პოსტცენტრალური) ქერქის პირველადი ზონებისთვის. მათ შემადგენლობაში დიდი რაოდენობით ნეირონების არსებობა უაღრესად დიფერენცირებული, მოდალობის სპეციფიკური ფუნქციით ადასტურებს ამ პოზიციას.
ქერქის მეორადი ზონები (მისი ზედა ფენების უპირატესობით მათი ასოციაციური ნეირონებით) მოდალური სპეციფიკა გაცილებით ნაკლებია. შესაბამისი ანალიზატორების კორტიკალურ მონაკვეთებთან პირდაპირი კავშირის შენარჩუნებისას, ეს ზონები (რომლებსაც G.I. პოლიაკოვი ურჩევნია უწოდოს პროექცია-ასოციაცია) ინარჩუნებენ მოდალობის სპეციფიკურ გნოსტიკურ ფუნქციებს, ზოგიერთ შემთხვევაში აერთიანებს ვიზუალურ (მეორადი კეფის ზონებს), სხვა შემთხვევებში. - აუდიტორია (მეორადი დროებითი ზონები), მესამე შემთხვევაში - ტაქტილური ინფორმაცია (მეორადი პარიეტალური ზონები). ამასთან, ამ ზონების წამყვანი როლი, რომელიც ხასიათდება მულტიმოდალური ნეირონებისა და მოკლე აქსონებით ნეირონების დომინირებით, სომატოტოპური პროექციის გადაქცევაში შემომავალი ინფორმაციის ფუნქციურ ორგანიზაციად, მიუთითებს მათი უჯრედების დაბალ სპეციალიზაციაზე და, შესაბამისად, გადასვლაზე. ისინი მნიშვნელოვანი ნაბიჯია მოდალური სპეციფიკის შემცირებისკენ.
აღწერილი ბლოკის მესამეული ზონების მოდალური სპეციფიკა (თავის ტვინის ფუნქციური ბლოკი), რომელიც მითითებულია სხვადასხვა ანალიზატორების კორტიკალური მონაკვეთების გადახურვის ზონებად, კიდევ უფრო ნაკლებია; ეს ზონები ახორციელებენ ერთდროულ (სივრცულ) სინთეზებს, რაც თითქმის შეუძლებელს ხდის საუბარი იმაზე, თუ რა მოდალობის სპეციფიკური (ვიზუალური თუ ტაქტილური) ხასიათი აქვთ. კიდევ უფრო ნაკლებად, ეს შეიძლება მივაწეროთ მესამეული ზონების მუშაობის უფრო მაღალ, სიმბოლურ დონეებს, რომლებშიც მათი ფუნქცია გარკვეულწილად სუპრამოდალურ ხასიათს იძენს.
ამრიგად, სპეციფიკურობის კლების კანონი არის კორტიკალური ზონების იერარქიული სტრუქტურის კანონის მეორე მხარე, რომლებიც მეორე ბლოკის ნაწილია და უზრუნველყოფს გადასვლას კონკრეტული მოდალური სპეციფიკური მახასიათებლების წილადური ასახვიდან უფრო ზოგადის სინთეზურ ანარეკლზე. და აღქმული სამყაროს აბსტრაქტული სქემები.
პავლოვი ამტკიცებდა, რომ ქერქის საპროექციო ზონები ყველაზე მეტად დიფერენცირებულია მათი სტრუქტურით, ხოლო მათ გარშემო მდებარე ზონები წარმოადგენს გაფანტულ პერიფერიას, რომელიც ასრულებს იგივე ფუნქციებს, მაგრამ ნაკლები სიცხადით. რომ ქერქის პირველადი ზონები არის მოწყობილობები, რომლებსაც აქვთ უმაღლესი მოდალური სპეციფიკა ეჭვგარეშეა. თუმცა, ძნელად შეიძლება დამეთანხმო, რომ მიმდებარე მეორადი და მესამეული ზონები შეიძლება ჩაითვალოს მხოლოდ „გაფანტულ პერიფერიად“, რომელიც ინარჩუნებს იგივე ფუნქციებს, მაგრამ მხოლოდ ნაკლებად სრულყოფილი ფორმით.
ლოგიკურად უნდა ჩაითვალოს, რომ ქერქის მეორად და მესამეულ ზონებს (მულტიმოდალური და ასოციაციური ნეირონების უპირატესობით და პერიფერიასთან პირდაპირი კომუნიკაციის არარსებობის შემთხვევაში) აქვთ არანაკლებ სრულყოფილი (ქვედა), არამედ უფრო სრულყოფილი (უფრო მაღალი) ფუნქციური მახასიათებლები. ვიდრე ქერქის პირველადი ზონები, და რომ, მიუხედავად მათი სპეციფიკურობის შემცირებისა (ან შესაძლოა სწორედ ამის გამო), მათ შეუძლიათ შეასრულონ ორგანიზატორი, ინტეგრაციული როლი უფრო კონკრეტული ზონების მუშაობაში, იძენენ საკვანძო მნიშვნელობას ფუნქციონალური ორგანიზებაში. რთული კოგნიტური პროცესების განსახორციელებლად საჭირო სისტემები.
ამ პრინციპის გათვალისწინების გარეშე, გაურკვეველი რჩება ფუნქციური დარღვევების ყველა კლინიკური ფაქტი, რომელიც ხდება ტვინის ლოკალური დაზიანებებით.
მესამე ფუნდამენტური კანონი, რომელიც არეგულირებს აღწერილი (მეორე) ფუნქციური ბლოკის (ისევე როგორც მთლიანად ცერებრალური ქერქის) მუშაობას, შეიძლება განისაზღვროს, როგორც ფუნქციების პროგრესირებადი ლატერალიზაციის კანონი, რომელიც ძალაში შედის პირველადიდან გადასვლისას. ცერებრალური ქერქის ზონები მეორად და შემდეგ მესამეულ ზონებამდე
ცნობილია, რომ სომატოტოპური პროექციის პრინციპზე აგებული ცერებრალური ქერქის ორივე ნახევარსფეროს პირველადი ზონები ექვივალენტურია. თითოეული მათგანი კონტრალატერალური (მოპირდაპირე მხარეს მდებარე) აღმქმელი ზედაპირების პროექციაა. და ჩვენ არ შეგვიძლია ვისაუბროთ რომელიმე ერთი ნახევარსფეროს პირველადი ზონების რაიმე დომინირებაზე.
განსხვავებული სიტუაციაა მეორად და შემდეგ მესამეულ ზონებში გადასვლისას, სადაც ხდება ფუნქციების გარკვეული ლატერალიზაცია, რაც არ ხდება ცხოველებში, მაგრამ დამახასიათებელია ადამიანის ტვინის ფუნქციური ორგანიზაციისთვის.
მარცხენა ნახევარსფერო (მემარჯვენე ადამიანებში) ხდება დომინანტი. სწორედ ეს იწყებს მეტყველების ფუნქციების შესრულებას. მაშინ როდესაც მარჯვენა ნახევარსფერო, რომელიც არ არის დაკავშირებული მარჯვენა ხელის აქტივობასთან და მეტყველებასთან, რჩება სუბდომინანტი. უფრო მეტიც, ეს მარცხენა ნახევარსფერო იწყებს მნიშვნელოვან როლს არა მხოლოდ მეტყველების პროცესების ტვინის ორგანიზაციაში, არამედ მეტყველებასთან დაკავშირებული გონებრივი აქტივობის ყველა უმაღლესი ფორმის ტვინის ორგანიზებაში. მაგალითად - ლოგიკურ შაბლონებად ორგანიზებული აღქმა, აქტიური ვერბალური მეხსიერება, ლოგიკური აზროვნება. მაშინ როცა მარჯვენა, სუბდომინანტური ნახევარსფერო ან თამაშობს დაქვემდებარებულ როლს ამ პროცესების ტვინის ორგანიზებაში, ან საერთოდ არ მონაწილეობს მათ უზრუნველყოფაში.
ცერებრალური ქერქის უმაღლესი ფუნქციების ლატერალიზაციის შედეგად მოზრდილებში მარცხენა (წამყვანი) ნახევარსფეროს მეორადი და მესამეული ზონების ფუნქციები მნიშვნელოვნად განსხვავდება მარჯვენა (სუბდომინანტური) ნახევარსფეროს მეორადი და მესამეული ზონების ფუნქციებისგან. . შედეგად, ტვინის ადგილობრივი დაზიანებით, უმაღლესი ფსიქიკური პროცესების დარღვევების სიმპტომების უმეტესი ნაწილი ხდება დომინანტური (მარცხენა) ნახევარსფეროს მეორადი და მესამეული ზონების დაზიანებით. მარცხენა (დომინანტური) ნახევარსფეროს ეს წამყვანი როლი (ისევე როგორც ფუნქციების პროგრესული ლატერალიზაციის ზოგადი პრინციპი) მკვეთრად განასხვავებს ადამიანის ტვინის ორგანიზაციას იმ ცხოველების ტვინისგან, რომელთა ქცევა არ არის დაკავშირებული მეტყველების აქტივობასთან.
ამასთან, გასათვალისწინებელია, რომ ერთი (მარცხენა) ნახევარსფეროს აბსოლუტური დომინირება ყოველთვის არ ხდება და ლატერალიზაციის კანონი მხოლოდ ფარდობითია. ბოლო კვლევების თანახმად, ყველა ადამიანის მხოლოდ ერთი მეოთხედია მთლიანად მემარჯვენე, მხოლოდ ერთ მესამედზე ოდნავ მეტს აქვს გამოხატული დომინირება მარცხენა ნახევარსფეროზე, ხოლო დანარჩენი გამოირჩევა მარცხენა ნახევარსფეროს შედარებით სუსტი უპირატესობით. ყველა შემთხვევის მეათედი საერთოდ არ არის მარცხენა ნახევარსფეროს ჭარბი რაოდენობა.
დაპროგრამების, რეგულირების და აქტივობის კონტროლის ბლოკი (ტვინის ფუნქციური ბლოკი)
ინფორმაციის მიღება, დამუშავება და შენახვა წარმოადგენს ადამიანის ცნობიერი ცხოვრების მხოლოდ ერთ მხარეს. მისი მეორე მხარე არის აქტიური, გაცნობიერებული, მიზანმიმართული საქმიანობის ორგანიზება. მას უზრუნველყოფს ტვინის მესამე ფუნქციური ბლოკი - პროგრამირების, რეგულირებისა და კონტროლის ბლოკი.
ადამიანი არა მხოლოდ პასიურად რეაგირებს მასთან მიმავალ სიგნალებზე. ის ქმნის გეგმებს, აყალიბებს თავისი ქმედებების გეგმებსა და პროგრამებს, აკონტროლებს მათ განხორციელებას, აწესრიგებს თავის ქცევას, გეგმებსა და პროგრამებთან შესაბამისობაში მოყვანას; ის აკონტროლებს თავის ცნობიერ საქმიანობას, ადარებს მოქმედებების ეფექტს თავდაპირველ ზრახვებთან და ასწორებს შეცდომებს.
ყველა ეს პროცესი საჭიროებს თავის ტვინის სხვადასხვა აპარატს, ვიდრე ზემოთ აღწერილი, და თუ თუნდაც მარტივი რეფლექსური მოქმედებების დროს, მათ აფერენტულ მხარესთან ერთად, არსებობს როგორც ეფექტური მხარე, ასევე უკუკავშირის აპარატები, რომლებიც ემსახურება როგორც საკონტროლო სერვომექანიკას, მაშინ მით უმეტეს, ასეთი სპეციალური ნერვული წარმონაქმნები. აუცილებელია ტვინის მუშაობაში, რომელიც არეგულირებს კომპლექსურ ცნობიერ აქტივობას.
ამ ამოცანებს ემსახურება თავის ტვინის მესამე ბლოკის აპარატი, რომელიც მდებარეობს ცერებრალური ნახევარსფეროების წინა მონაკვეთებში - წინა ცენტრალური გირუსის წინ. ამ ბლოკის გასასვლელი კარიბჭე არის საავტომობილო ქერქის არე (მე-4 ბროდმანის უბანი), რომლის მე-5 ფენა შეიცავს ბეცის გიგანტურ პირამიდულ უჯრედებს. მათგან ბოჭკოები მიდიან ზურგის ტვინის საავტომობილო ბირთვებში, იქიდან კი კუნთებში, ქმნიან დიდი პირამიდული ტრაქტის ნაწილებს. ქერქის ამ ზონას აქვს საპროექციო ხასიათი და ტოპოგრაფიულად არის აგებული ისე, რომ მის ზედა მონაკვეთებში ბოჭკოები წარმოიქმნება ქვედა ნაწილებში, შუა ნაწილებში - მოპირდაპირე მხარის ზედა კიდურებზე, ქვედა მონაკვეთებში - ბოჭკოები მიდიან სახის, ტუჩების, ენის კუნთებზე. ამ ზონაში მაქსიმალური წარმომადგენლობა აქვს ორგანოებს, რომლებიც განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია და საჭიროებენ ყველაზე წვრილ რეგულირებას.
თუმცა, საპროექციო საავტომობილო ქერქი იზოლირებულად ვერ ფუნქციონირებს. ადამიანის ყველა მოძრაობა, ამა თუ იმ ხარისხით, მოითხოვს გარკვეულ მატონიზირებელ ფონს, რომელსაც უზრუნველყოფს ექსტრაპირამიდული სისტემის ბაზალური საავტომობილო კვანძები და ბოჭკოები.
პირველადი (პროექტული) საავტომობილო ქერქი არის, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, საავტომობილო იმპულსების გამომავალი კარიბჭე ("ტვინის წინა რქები", როგორც მათ ნ.ა. ბერნშტეინმა უწოდა). ბუნებრივია, პერიფერიაზე გაგზავნილი იმპულსების საავტომობილო შემადგენლობა კარგად უნდა იყოს მომზადებული და ჩართული იყოს ცნობილ პროგრამებში. და მხოლოდ ასეთი მომზადების შემდეგ, იმპულსებს, რომლებიც მიმართულია წინა ცენტრალური გირუსით, შეუძლია უზრუნველყოს საჭირო მიზანშეწონილი მოძრაობები. საავტომობილო იმპულსების ასეთ მომზადებას თავად პირამიდული უჯრედები ვერ განახორციელებენ. იგი უზრუნველყოფილი უნდა იყოს როგორც წინა ცენტრალური გირუსის აპარატში, ასევე მის ზემოთ აშენებული საავტომობილო ქერქის მეორადი ზონების აპარატში, რომლებიც ამზადებენ საავტომობილო პროგრამებს, მხოლოდ ამის შემდეგ გადაეცემა გიგანტურ პირამიდულ უჯრედებს.
ძალიან წინა ცენტრალური გირუსის შიგნით, ასეთი აპარატი, რომელიც ჩართულია საავტომობილო პროგრამების მომზადებაში გიგანტურ პირამიდულ უჯრედებში გადაცემისთვის, არის ქერქის ზედა ფენები და უჯრედგარე ნაცრისფერი ნივთიერება, რომელიც შედგება დენდრიტებისა და გლიის ელემენტებისაგან. ამ უჯრედგარე ნაცრისფერი ნივთიერების მასის თანაფარდობა წინა ცენტრალური გირუსის უჯრედების მასასთან მკვეთრად იზრდება ევოლუციასთან ერთად. ასე რომ, მისი ზომა ადამიანებში ორჯერ დიდია, ვიდრე მაღალ მაიმუნებში და თითქმის ხუთჯერ უფრო დიდი ვიდრე ქვედა მაიმუნებში. ეს ნიშნავს, რომ როდესაც ჩვენ ევოლუციური კიბის უფრო მაღალ დონეზე გადავდივართ და განსაკუთრებით ადამიანებზე გადავდივართ, ბეტსის გიგანტური პირამიდული უჯრედების მიერ წარმოქმნილი საავტომობილო იმპულსები უფრო და უფრო კონტროლირებადი უნდა გახდეს. და ეს არის კონტროლირებადი, რომელსაც უზრუნველყოფს უჯრედგარე ნაცრისფერი მატერიის ძლიერად მზარდი აპარატი, რომელიც შედგება დენდრიტებისა და გლიებისგან.
თუმცა, წინა ცენტრალური გირუსია მხოლოდ პროექციის ზონა, ცერებრალური ქერქის აღმასრულებელი აპარატი.
საავტომობილო იმპულსების მომზადებაში გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს მათ ზემოთ აშენებულ მეორად და მესამეულ ზონებს, რომლებიც ასევე ექვემდებარება იერარქიული სტრუქტურის პრინციპებს და მცირდება სპეციფიკურობას, ისევე როგორც ინფორმაციის მიღების, დამუშავებისა და შენახვის ბლოკის ორგანიზებას. მაგრამ მისი მთავარი განსხვავება მეორე (აფერენტული) ბლოკისგან არის ის, რომ აქ პროცესები მიმდინარეობს დაღმავალი მიმართულებით, იწყება უმაღლესი - მესამეული და მეორადი ზონებიდან, სადაც ყალიბდება საავტომობილო გეგმები და პროგრამები და მხოლოდ ამის შემდეგ გადადის აპარატის აპარატზე. პირველადი საავტომობილო ზონა, რომელიც აგზავნის მომზადებულ საავტომობილო იმპულსებს პერიფერიაზე.
შემდეგი მახასიათებელი, რომელიც განასხვავებს ქერქის მესამე (ეფერენტული) ბლოკის მუშაობას მისი მეორე (აფერენტული) ბლოკისგან, არის ის, რომ ეს ბლოკი თავისთავად არ შეიცავს მოდალობის სპეციფიკურ ზონებს, რომლებიც წარმოადგენს ცალკეულ ანალიზატორებს. იგი მთლიანად შედგება ეფერენტული (საავტომობილო) ტიპის მოწყობილობებისაგან და თავად იმყოფება აფერენტული ბლოკის მოწყობილობების მუდმივი გავლენის ქვეშ. მთავარი ბლოკის ზონის როლს ასრულებენ შუბლის რეგიონის პრემოტორული ნაწილები. მორფოლოგიურად, ისინი ინარჩუნებენ იგივე ტიპის "ვერტიკალურ" ზოლს, რომელიც დამახასიათებელია ნებისმიერი საავტომობილო ქერქისთვის. მაგრამ ის გამოირჩევა ქერქის ზედა ფენების - პატარა პირამიდების ფენების შეუდარებლად დიდი განვითარებით. ქერქის ამ ნაწილების გაღიზიანება იწვევს ცალკეული კუნთების არა სომატოტოპიურად შეზღუდულ კრუნჩხვებს, არამედ სისტემურად ორგანიზებულ მოძრაობების მთელ კომპლექსებს (თვალების, თავისა და მთელი სხეულის მოხვევა, ხელების დაჭერა). ეს თავისთავად მიუთითებს ამ კორტიკალური ზონების ინტეგრაციულ როლზე მოძრაობების ორგანიზებაში.
ასევე უნდა აღინიშნოს, რომ თუ წინა ცენტრალური გირუსის გაღიზიანება იწვევს შეზღუდულ აგზნებას, რომელიც ვრცელდება მხოლოდ ახლომდებარე წერტილებზე, მაშინ ქერქის პრემოტორული უბნების გაღიზიანება ვრცელდება საკმაოდ შორეულ ადგილებში, მათ შორის პოსტცენტრალურ ზონებში და, პირიქით, ზონებში. თავად პრემოტორული ზონები აღფრთოვანებულია მათგან შორს მდებარე ქერქის აფერენტული ნაწილების გაღიზიანების გავლენით.
ყველა ეს ფაქტი იძლევა სრულ საფუძველს პრემოტორული ზონების კლასიფიკაციისთვის, როგორც ქერქის მეორადი სექციები და ვარაუდობენ, რომ ისინი ასრულებენ იმავე მაორგანიზებელ ფუნქციას მოძრაობებთან მიმართებაში, რასაც ასრულებენ ქერქის უკანა მონაკვეთების მეორადი ზონები, გარდაქმნის სომატოტოპურ პროექციას ფუნქციურად. ორგანიზაცია.
თუმცა, თავის ტვინის მესამე ფუნქციური ბლოკის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაწილია შუბლის წილები, ან, უფრო ზუსტად, თავის ტვინის პრეფრონტალური უბნები, რომლებსაც, მათ შემადგენლობაში პირამიდული უჯრედების არარსებობის გამო, ზოგჯერ მარცვლოვანსაც უწოდებენ. შუბლის ქერქი. ტვინის ეს მონაკვეთები, რომლებიც მიეკუთვნებიან ქერქის მესამეულ ზონებს, თამაშობენ გადამწყვეტ როლს ზრახვებისა და პროგრამების ფორმირებაში, ადამიანის ქცევის ყველაზე რთული ფორმების რეგულირებასა და კონტროლში. ისინი მთლიანად შედგება ქერქის ზედა ფენების პატარა, მარცვლოვანი უჯრედებისგან, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ მოკლე აქსონები და, შესაბამისად, ატარებენ ასოციაციურ ფუნქციებს.
თავის ტვინის ამ უბნის განსაკუთრებული მახასიათებელია მისი კავშირების მდიდარი სისტემა, როგორც თავის ტვინის ქვედა ნაწილებთან (მედიალური ბირთვები, თალამუსის ბალიში და სხვა წარმონაქმნები) და რუსეთის ფედერაციის შესაბამის ნაწილებთან, ასევე ყველა სხვასთან. ქერქის ნაწილები. ეს კავშირები ორმხრივია. და ისინი ქმნიან ქერქის სტრუქტურების პრეფრონტალურ მონაკვეთებს, რომლებიც განსაკუთრებით ხელსაყრელ მდგომარეობაშია როგორც ტვინის ყველა ნაწილიდან მომდინარე აფერენტაციის რთული სისტემის მიღებისა და სინთეზისთვის, ასევე ეფერენტული იმპულსების ორგანიზებისთვის, რაც შესაძლებელს ხდის მარეგულირებელი გავლენის მოხდენას ყველაზე. ეს სტრუქტურები.
გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს თავის ტვინის შუბლის წილებს. კერძოდ, მათ მედიალურ და ბაზალურ მონაკვეთებს აქვთ აღმავალი და დაღმავალი კავშირების განსაკუთრებით ძლიერი შეკვრა რუსეთის ფედერაციასთან. ისინი იღებენ მძლავრ იმპულსებს პირველი ფუნქციური ბლოკის სისტემებიდან, მისგან შესაბამისი ენერგეტიკული ტონით "დამუხტვა". ამავდროულად, მათ შეუძლიათ გამოიჩინონ განსაკუთრებით ძლიერი მოდულაციური ეფექტი RF-ზე, მის მააქტიურებელ იმპულსებს მისცეს გარკვეული დიფერენცირებული ხასიათი და შეესაბამებოდეს მათ ქცევის დინამიურ ნიმუშებს, რომლებიც უშუალოდ ყალიბდება ტვინის შუბლის ქერქში.
როგორც დამთრგუნველი, ასევე გამააქტიურებელი და მოდულაციური ზემოქმედების არსებობა, რომელსაც შუბლის წილები ახდენენ პირველი ბლოკის RF აპარატებზე, დადასტურებულია მრავალი ელექტროფიზიოლოგიური ექსპერიმენტით, ასევე პირობითი რეფლექსური ტექნიკის დახმარებით (ცხოველებზე ექსპერიმენტებში), შედეგები. რომელიც მკვეთრად შეიცვალა ქირურგიული ჩარევების შემდეგ, რამაც დაარღვია თავის ტვინის შუბლის ნაწილების ნორმალური ფუნქციონირება.
პრეფრონტალური ქერქის და განსაკუთრებით მისი მედიალური და ბაზალური განყოფილებების გავლენა აქტივაციის პროცესების უფრო მაღალ ფორმებზე დეტალურად იქნა შესწავლილი ადამიანებში E.D. Chomskaya და მისი კოლეგების მიერ (1972, 1982 და სხვ.). აღმოჩნდა, რომ პრეფრონტალური ქერქი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აქტივობის მდგომარეობის რეგულირებაში. ცვლის მას მეტყველების საშუალებით ჩამოყალიბებული პიროვნების ყველაზე რთული ზრახვებისა და გეგმების შესაბამისად. უნდა აღინიშნოს, რომ ცერებრალური ქერქის ეს მონაკვეთები მწიფდება მხოლოდ ონტოგენეზის ძალიან გვიან ეტაპებზე და საბოლოოდ მზად ხდება მოქმედებისთვის მხოლოდ 47 წლის ბავშვში. თავის ტვინის შუბლის უბნების ზრდის ტემპი მკვეთრად იზრდება 3,5-4 წლით და შემდეგ განიცდის მეორე ნახტომს 7-8 წლის ასაკში. ამ პერიოდებიდან პირველი ასევე მოიცავს ზრდის მნიშვნელოვან სწრაფვას უჯრედულ სხეულებში, რომლებიც ქმნიან პრეფრონტალურ ქერქს.
ფილოგენეზის დროს, ტვინის ეს ნაწილები ძლიერ განვითარებას იღებენ მხოლოდ ევოლუციის ბოლო ეტაპებზე. ადამიანებში მათ აქვთ, გარდა მითითებულისა, სხვა ფუნქციები, რომლებიც უფრო პირდაპირ კავშირშია ადამიანის აქტიური საქმიანობის ორგანიზებასთან.
ეს განყოფილებები ორმხრივად არის დაკავშირებული არა მხოლოდ თავის ტვინის ღეროსა და ტვინის ინტერსტიციულ წარმონაქმნებთან, არამედ ცერებრალური ქერქის ყველა სხვა მონაკვეთთან. აღინიშნა შუბლის წილების უმდიდრესი კავშირები როგორც კეფის, დროებით, პარიეტალურ რეგიონებთან და ქერქის ლიმბურ უბნებთან. ეს ასევე დადასტურდა ნევროლოგიური კვლევებით, რომლებმაც დაადგინეს აფერენტული და ეფერენტული კავშირების მდიდარი სისტემა პრეფრონტალური რეგიონის ველებსა და ქერქის სხვა უბნებს შორის.
ამრიგად, ის ფაქტი, რომ ქერქის პრეფრონტალური მონაკვეთები არის მესამეული წარმონაქმნები, რომლებიც მჭიდრო კავშირშია ცერებრალური ქერქის თითქმის ყველა ძირითად უბნებთან, ეჭვგარეშეა. მათი განსხვავება უკანა მონაკვეთების მესამეული ზონებისგან მხოლოდ იმაში მდგომარეობს, რომ შუბლის წილების მესამეული სექციები რეალურად აგებულია ცერებრალური ქერქის ყველა მონაკვეთზე. ამრიგად, ქცევის ზოგადი რეგულირების ბევრად უფრო უნივერსალური ფუნქციის განხორციელება, ვიდრე „უკანა ასოციაციური ცენტრის“. ან, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მეორე (ადრე აღწერილი) ბლოკის მესამეული ველები.
მორფოლოგიური მონაცემები შუბლის წილების აგებულებისა და კავშირების შესახებ ცხადყოფს ამ წარმონაქმნების წვლილს ქცევის ზოგად ორგანიზაციაში. უკვე ადრეულმა დაკვირვებამ ცხოველებზე, რომლებსაც მოკლებული აქვთ ტვინის შუბლის წილები, შესაძლებელი გახადა იმის დადგენა, თუ რამდენად ღრმად იცვლება ცხოველების ქცევა მათი ექსტიპაციის შემდეგ. როგორც ი.პ. პავლოვმა ასევე აღნიშნა, ასეთ ცხოველში შეუძლებელია აღინიშნოს ცალკეული გრძნობის ორგანოების ფუნქციონირების რაიმე დარღვევა. ვიზუალური და კინესთეტიკური ანალიზები ხელუხლებელი რჩება, მაგრამ მნიშვნელოვანი ქცევა, რომელიც მიმართულია ცნობილი მიზნისკენ, ღრმად იცვლება.
ნორმალური ცხოველი ყოველთვის მიიწევს მიზნისკენ, აფერხებს რეაქციას უმნიშვნელო, გვერდით სტიმულებზე. დაზიანებული შუბლის წილების მქონე ძაღლი რეაგირებს ნებისმიერ გვერდით სტიმულზე. ბაღის ბილიკზე ჩამოცვენილ ფოთლებს რომ ხედავს, აიღებს, ღეჭავს და აფურთხებს მათ. ის არ ცნობს თავის მფლობელს. იგი ავითარებს შეუზღუდავი ორიენტაციის რეფლექსებს გარემოს ნებისმიერი ელემენტის საპასუხოდ; ამ უმნიშვნელო ელემენტების მიმართ ყურადღების გაფანტვა არღვევს მისი ქცევის გეგმებსა და პროგრამებს. მის ქცევას ფრაგმენტულად და უკონტროლოდ ხდის.
ხანდახან აზრიანი, მიზანმიმართული ქცევა ასეთ ცხოველში ხელს უშლის ოდესღაც გაჩენილი ინერტული სტერეოტიპების უაზრო რეპროდუქციას.
ძაღლებმა, რომლებსაც მოკლებული ჰქონდათ შუბლის წილები და ერთხელ იღებდნენ საკვებს მარჯვენა და მარცხნივ განლაგებული ორი მიმწოდებლისგან, დაიწყეს გრძელი, სტერეოტიპული „ქანქარის მსგავსი“ მოძრაობები, რომლებიც არაერთხელ მოძრაობდნენ ერთი მიმწოდებლიდან მეორეზე. მიღებული გამაგრებით თქვენი ქცევის რეგულირების გარეშე.
ასეთმა ფაქტებმა საფუძველი მისცა ი. გარე შთაბეჭდილებების“ და მოძრაობების მიზანშეწონილი, მიმართული არჩევანი, აღნიშნული შეფასების შესაბამისად“, რითაც უზრუნველყოფილია „ფსიქორეგულაციური აქტივობა“ (ვ. მ. ბეხტერევი, 1905-1907).
პ.კ. ანოხინმა თქვა, რომ თავის ტვინის შუბლის წილები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ „გარემოს სიგნალების სინთეზში“, რითაც უზრუნველყოფენ ქცევის „წინასწარ, წინასწარ გაშვებას“.
შემდგომმა კვლევებმა შესაძლებელი გახადა მნიშვნელოვანი დახვეწა თავის ტვინის შუბლის წილების ახლახან აღნიშნული ფუნქციების ანალიზში. როგორც ს.იაკობსენის დაკვირვებებმა აჩვენა, შუბლის წილები მოკლებული მაიმუნი წარმატებით ახორციელებს ქცევის მარტივ აქტებს პირდაპირი შთაბეჭდილებებით ხელმძღვანელობით. მაგრამ აღმოჩნდება, რომ ვერ ახერხებს სიტუაციის სხვადასხვა ნაწილიდან მომდინარე სიგნალების სინთეზირებას, რომლებიც არ აღიქმება ერთ ვიზუალურ ველში. და, ამრიგად, ვერ განახორციელებს კომპლექსურ ქცევის პროგრამებს, რომლებიც მოითხოვს მნესტიკურ გეგმაზე დაყრდნობას. მრავალი ავტორის შემდგომმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ შუბლის წილების მოცილება იწვევს დაგვიანებული რეაქციების დაშლას და ცხოველის ქცევის ცნობილ შიდა პროგრამას (მაგალითად, სიგნალების თანმიმდევრულ ცვლილებაზე დაფუძნებული პროგრამა) დაქვემდებარების შეუძლებლობას. .
ამ დარღვევების ანალიზმა შესაძლებელი გახადა აღმოჩენილიყო, რომ შუბლის წილების განადგურება იწვევს არა იმდენად მეხსიერების დარღვევას, რამდენადაც გვერდითი ორიენტირების რეფლექსების დათრგუნვის უნარს, ყურადღების გადატანის სტიმულს. ასეთ ცხოველს არ შეუძლია შეასრულოს დაგვიანებული რეაქციის ამოცანები ნორმალურ პირობებში. მაგრამ მას შეუძლია განახორციელოს ეს რეაქციები, როდესაც აღმოიფხვრება გვერდითი, ყურადღების გამფანტველი სტიმული (მოთავსება სრულ სიბნელეში, სედატიური ფარმაკოლოგიური საშუალებების მიღება და ა.შ.).
ეს ყველაფერი მიუთითებს იმაზე, რომ პრეფრონტალური ქერქის განადგურება რეალურად იწვევს კომპლექსური ქცევითი პროგრამების ღრმა დარღვევას და გირაოს სტიმულებზე დაუყოვნებელი რეაქციების გამოხატულ დეზინჰიბირებას. ეს ქცევის რთული პროგრამების განხორციელებას მიუწვდომელს ხდის.
ტვინის პრეფრონტალური ნაწილების როლი სტიმულის მთელი სისტემის სინთეზში და სამოქმედო გეგმის შედგენაში ვლინდება, თუმცა, არა მხოლოდ ამჟამად აქტიურ სიგნალებთან მიმართებაში, არამედ აქტიური ქცევის ფორმირებაშიც, რომელიც მიმართულია. მომავალი.
როგორც კ.პრიბრამის დაკვირვებებმა აჩვენა; ხელუხლებელი შუბლის წილების მქონე ცხოველს შეუძლია გაუძლოს ხანგრძლივ პაუზებს, ელოდება შესაბამის გაძლიერებას. მისი აქტიური რეაქციები კი მხოლოდ მაშინ ძლიერდება, როცა დრო უახლოვდება, როცა მოსალოდნელი სიგნალი უნდა გამოჩნდეს. ამის საპირისპიროდ, ცხოველს, რომელსაც აკლია ტვინის შუბლის წილები, არ შეუძლია უზრუნველყოს ასეთი „აქტიური მოლოდინის“ მდგომარეობა. ხანგრძლივი პაუზის პირობებში ის მაშინვე იძლევა უამრავ მოძრაობას, პაუზის დასრულებასთან და მოსალოდნელ სტიმულის მომენტთან დაკავშირების გარეშე. ამრიგად, არსებობს საფუძველი იმის დასამტკიცებლად, რომ შუბლის წილები არის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მოწყობილობა, რომელიც საშუალებას აძლევს ცხოველს განახორციელოს ადეკვატური ორიენტაცია არა მხოლოდ აწმყოზე, არამედ მომავალზეც. ამ გზით ისინი უზრუნველყოფენ აქტიური ქცევის ყველაზე რთულ ფორმებს.
და ბოლოს, უნდა აღვნიშნოთ თავის ტვინის შუბლის წილების ბოლო, ძალიან მნიშვნელოვანი ფუნქცია ქცევის რეგულირებასა და კონტროლში.
ამჟამად ცხადია, რომ რეფლექსური რკალის დიაგრამა არ შეიძლება ჩაითვალოს, როგორც სრულად ასახავს ყველაფერს, რაც აუცილებელია ქცევის სტრუქტურაში. და რომ ის უნდა შეიცვალოს რეფლექსური რგოლით ან რეფლექსური წრის წრედით. ის გარემოს სიგნალებისა და მათზე რეაქციის აღქმასა და ანალიზთან ერთად ითვალისწინებს იმ საპირისპირო გავლენასაც, რომელსაც მოქმედება აქვს ცხოველის ტვინზე. „უკუკავშირის“ ან „უკუ აფერენტაციის“ მექანიზმი, როგორც ნებისმიერი ორგანიზებული მოქმედების არსებითი რგოლი, მრავალი მკვლევარის ყურადღების ცენტრშია. ამის შესაბამისად, პ.კ ანოხინმა მიუთითა „მოქმედების მიმღების“ აპარატი, რომლის გარეშეც შეუძლებელი ხდება ნებისმიერი ორგანიზებული ქცევა. მრავალრიცხოვანი დაკვირვებები აჩვენებს, რომ ამ „მოქმედების მიმღების“ ყველაზე რთული ფორმები დაკავშირებულია ტვინის შუბლის წილებთან. შუბლის წილები ასრულებენ არა მხოლოდ გარეგანი სტიმულების სინთეზის, მოქმედებისთვის მომზადებისა და პროგრამის ფორმირების ფუნქციას, არამედ შესრულებული მოქმედების ეფექტის გათვალისწინებისა და მისი წარმატებული კურსის მონიტორინგის ფუნქციასაც.
ცხოველის ტვინის შუბლის წილების განადგურება ართმევს მას შეცდომების შეფასების და გამოსწორების უნარს, რის შედეგადაც ქცევა კარგავს თავის ორგანიზებულ, შინაარსობრივ ხასიათს.
60-იანი წლების დასაწყისში. კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი დამატება გაკეთდა ცხოველის ტვინის შუბლის წილების ფუნქციური ორგანიზაციის გაგებაში. არაერთმა მკვლევარმა დაადგინა, რომ ცხოველის შუბლის წილები არ არის ერთგვაროვანი წარმონაქმნი. და თუ მათი ზოგიერთი უბანი (ადამიანის შუბლის წილის ამოზნექილი მონაკვეთების ჰომოლოგიური) პირდაპირ კავშირშია საავტომობილო პროცესების რეგულირებასთან, მაშინ სხვა უბნებს (ადამიანის შუბლის წილის მედიალური და ბაზალური მონაკვეთების ჰომოლოგიური) აშკარად განსხვავებული აქვთ. ფუნქცია. მათი განადგურება არ იწვევს საავტომობილო პროცესების დარღვევას.
ადამიანის შუბლის წილები, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, განუზომლად უფრო განვითარებულია ვიდრე კიდევ უფრო მაღალი მაიმუნების შუბლის წილები. სწორედ ამიტომ, ადამიანებში, ფუნქციების პროგრესული კორტიკალიზაციის გამო, ცნობიერი აქტივობის პროგრამირების, რეგულირებისა და კონტროლის პროცესები შეუდარებლად უფრო მეტად არის დამოკიდებული ტვინის პრეფრონტალურ ნაწილებზე, ვიდრე ცხოველებში ქცევის რეგულირების პროცესები.
გასაგები მიზეზების გამო, ადამიანებზე ექსპერიმენტები შესაძლებელია ბევრად უფრო ვიწრო ფარგლებში, ვიდრე ცხოველებზე. თუმცა, დღეისათვის ჯერ კიდევ არსებობს ვრცელი მასალა, რომელიც საშუალებას გვაძლევს მივიღოთ უფრო სრულყოფილი ინფორმაცია, ვიდრე ადრე იყო პრეფრონტალური ქერქის როლის შესახებ ადამიანის ფსიქიკური პროცესების რეგულირებაში.
ადამიანის შეგნებული აქტივობის რეგულირების მთავარი გამორჩეული თვისებაა ის, რომ ის ხდება მეტყველების მჭიდრო მონაწილეობით. და თუ ორგანული პროცესების რეგულირების შედარებით ელემენტარული ფორმები და ქცევის უმარტივესი ფორმებიც კი შეიძლება მოხდეს მეტყველების მონაწილეობის გარეშე. ანუ უმაღლესი ფსიქიკური პროცესები ყალიბდება და მიმდინარეობს მეტყველების აქტივობის საფუძველზე, რომელიც განვითარების ადრეულ ეტაპებზე ბუნებაში ვითარდება და შემდეგ სულ უფრო მცირდება. სწორედ ამის გამო ბუნებრივია ადამიანის ტვინის პროგრამირების, მარეგულირებელი და მაკონტროლებელი მოქმედების ძიება, უპირველეს ყოვლისა, ცნობიერი საქმიანობის იმ ფორმებში, რომელთა კონტროლი ხორციელდება მეტყველების პროცესების მჭიდრო მონაწილეობით.
არსებობს უდავო ფაქტები, რომლებიც მიუთითებს იმაზე, რომ რეგულირების ეს ფორმები ადამიანებში ხორციელდება შუბლის წილების უახლოესი მონაწილეობით. ინგლისელმა მკვლევარმა G. Walter-მა აჩვენა, რომ ყოველი მოლოდინის აქტი იწვევს თავისებურ ნელ პოტენციალს ადამიანის ცერებრალური ქერქში. ეს პოტენციალი ძლიერდება, როგორც მოსალოდნელი სიგნალის გაჩენის ალბათობა იზრდება. პოტენციალი მცირდება ამ ალბათობის ხარისხის კლებასთან ერთად და ქრება, როგორც კი სიგნალის მოლოდინის დავალება გაუქმდება.
დამახასიათებელია, რომ ეს ტალღები, რომლებსაც მან "მოლოდინის ტალღები" უწოდა, ძირითადად თავის ტვინის შუბლის წილებში ჩნდება. და იქიდან ისინი გავრცელდნენ ქერქის დანარჩენ ნაწილზე.
ამ აღმოჩენის თითქმის ერთდროულად, M. N. Livanov, კოლეგებთან ერთად, განსხვავებული მეთოდოლოგიური ტექნიკის გამოყენებით, დაადასტურა ტვინის პრეფრონტალური ნაწილების მონაწილეობა ინტელექტუალური აქტივობით გამოწვეული აქტივაციის ყველაზე რთულ ფორმებში. სპეციალური მრავალარხიანი კონფიგურაციის გამოყენებით, ბიოელექტრული აქტივობის ცვლილებების ჩაწერით, რომელიც ასახავს ტვინის ერთდროულად მომუშავე წერტილების აგზნებას (150-მდე), მან აღმოაჩინა, რომ ყოველი რთული გონებრივი სამუშაო იწვევს დიდი რაოდენობით სინქრონულად სამუშაო წერტილების გამოჩენას შუბლის წილებს. ტვინის.
ყველა ეს კვლევა მიუთითებს იმაზე, რომ თავის ტვინის შუბლის ქერქი ჩართულია აქტივაციის პროცესების წარმოქმნაში, რომლებიც წარმოიქმნება შეგნებული საქმიანობის ყველაზე რთული ფორმების დროს, რომლის ორგანიზებაში მეტყველება გადამწყვეტ როლს ასრულებს. ასეთი ფაქტები ცხადი ხდება, თუ გავითვალისწინებთ, რომ ცერებრალური ქერქის ეს მონაკვეთები განსაკუთრებით მდიდარია დაღმავალი გამააქტიურებელი RF-თან კავშირებით.
აქედან გამომდინარე, არსებობს საფუძველი ვიფიქროთ, რომ ადამიანის შუბლის წილები უშუალოდ მონაწილეობენ აქტივობის მდგომარეობის გაზრდაში. რომელიც თან ახლავს ნებისმიერ ცნობიერ საქმიანობას. იგივე ფაქტები ვარაუდობენ, რომ სწორედ ქერქის პრეფრონტალური ნაწილები იწვევს ასეთ აქტივაციას, რაც უზრუნველყოფს ადამიანის ცნობიერი აქტივობის პროგრამირების, რეგულირებისა და კონტროლის ყველაზე რთულ ფორმებს, რომლებიც არ შეიძლება განხორციელდეს კორტიკალური პროცესების ოპტიმალური ტონის მონაწილეობის გარეშე.
ტვინის სამი ძირითადი ფუნქციური ბლოკის ურთიერთქმედება
არასწორია ვივარაუდოთ, რომ თითოეულ აღწერილ ბლოკს (ტვინის ფუნქციურ ბლოკს) შეუძლია დამოუკიდებლად განახორციელოს აქტივობის ერთი ან სხვა ფორმა. ნებისმიერი ცნობიერი საქმიანობა, როგორც არაერთხელ აღინიშნა, ყოველთვის რთული ფუნქციონალური სისტემაა. იგი ხორციელდება ტვინის სამივე ბლოკის ერთობლივი მუშაობის საფუძველზე, რომელთაგან თითოეულს აქვს საკუთარი წვლილი მის განხორციელებაში.
ეს დრო დიდი ხანია გავიდა; როდესაც ფსიქოლოგები ფსიქიკურ ფუნქციებს განიხილავდნენ, როგორც იზოლირებულ „უნარებს“, რომელთაგან თითოეული შეიძლება ლოკალიზებულიყო თავის ტვინის კონკრეტულ უბანში. თუმცა გავიდა დრო, როცა ფსიქიკური პროცესები რეფლექსური რკალის მოდელის მიხედვით იყო წარმოდგენილი. რომლის პირველი ნაწილი იყო წმინდა აფერენტული ხასიათი და ასრულებდა შეგრძნებისა და აღქმის ფუნქციებს. ხოლო მეორე - ეფექტორი - ნაწილი მთლიანად ახორციელებდა მოძრაობებს და მოქმედებებს.
ფსიქიკური პროცესების სტრუქტურის შესახებ თანამედროვე იდეები სრულიად განსხვავებული ხასიათისაა და უფრო მეტად ეფუძნება "რეფლექსური რგოლის" ან რთული თვითრეგულირების სისტემის მოდელს, რომლის თითოეული ბმული მოიცავს როგორც აფერენტულ, ასევე ეფექტურ კომპონენტებს. და მთლიანობაში ამ სისტემის ყველა რგოლს აქვს რთული და აქტიური გონებრივი აქტივობის ხასიათი.
არასწორი იქნებოდა, მაგალითად, შეგრძნება და აღქმა წმინდად პასიურ პროცესებად წარმოჩენა. ცნობილია, რომ საავტომობილო კომპონენტები უკვე შედის შეგრძნებაში. და თანამედროვე ფსიქოლოგია წარმოადგენს შეგრძნებას და მით უმეტეს აღქმას, როგორც რეფლექსურ აქტს, რომელიც მოიცავს როგორც აფერენტულ, ისე ეფერენტულ კავშირებს. იმისათვის, რომ დავრწმუნდეთ შეგრძნებების კომპლექსურ აქტიურ ბუნებაში, საკმარისია გავიხსენოთ, რომ ცხოველებშიც კი ის მოიცავს, როგორც აუცილებელ რგოლს, ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი პერსონაჟების შერჩევას. და ადამიანებში არსებობს ენის აქტიური კოდირების გავლენა.
განსაკუთრებით ნათელია რთული ობიექტური აღქმის აქტიური ბუნება.
ცნობილია, რომ ობიექტის აღქმა არ არის მხოლოდ მრავალრეცეპტორული ბუნება. რომ ის, ანალიზატორების მთელი ჯგუფის ერთობლივ მუშაობაზე დაყრდნობით, ყოველთვის მოიცავს აქტიურ საავტომობილო კომპონენტებს. თვალის მოძრაობის გადამწყვეტი როლი ვიზუალურ აღქმაში აღნიშნა ი.მ.სეჩენოვმა. მაგრამ ეს ექსპერიმენტულად მხოლოდ ახლახანს დადასტურდა მთელი რიგი ფსიქოფიზიოლოგიური გამოკვლევებით. მათ აჩვენეს, რომ სტაციონარული თვალი პრაქტიკულად ვერ ახერხებს რთული ობიექტების თანმიმდევრულად აღქმას. და ეს რთული ობიექტის აღქმა ყოველთვის მოიცავს აქტიურ, საძიებო თვალის მოძრაობებს. საჭირო ნიშნების ხაზგასმა და მხოლოდ თანდათანობით დაშლილი ხასიათის მიღება.
ყველა ეს ფაქტი ცხადყოფს, რომ აღქმა ხორციელდება ტვინის სამივე ფუნქციური ბლოკის ერთობლივი მონაწილეობით. რომელთაგან პირველი უზრუნველყოფს ქერქის აუცილებელ ტონს. მეორე შესაძლებელს ხდის შემომავალი ინფორმაციის გაანალიზებას და სინთეზს. და მესამე არის აუცილებელი მიმართული საძიებო მოძრაობები. ეს უკანასკნელი აქტიურ ხასიათს ანიჭებს მთლიანად ადამიანის აღქმის აქტივობას. იგივე შეიძლება ითქვას ნებაყოფლობითი მოძრაობებისა და მოქმედებების მშენებლობაზე.
ეფერენტული მექანიზმების მონაწილეობა მოძრაობის მშენებლობაში თავისთავად ცხადია. თუმცა, როგორც N.A. Bernstein-მა აჩვენა, მოძრაობა არ შეიძლება გაკონტროლდეს მხოლოდ ეფერენტული იმპულსებით. მისი ორგანიზებული განხორციელებისთვის საჭიროა მუდმივი აფერენტული იმპულსები. სახსრებისა და კუნთების მდგომარეობის სიგნალიზაცია, მოძრავი აპარატის სეგმენტების პოზიცია და სივრცითი კოორდინატები, რომლებშიც ხდება მოძრაობა.
ყოველივე ეს ცხადყოფს, რომ ნებაყოფლობითი მოძრაობა და მით უმეტეს ობიექტური მოქმედება ეყრდნობა ტვინის ყველაზე მრავალფეროვანი ნაწილების ერთობლივ მუშაობას. პირველი ბლოკის Earn მოწყობილობები უზრუნველყოფენ კუნთების აუცილებელ ტონუსს, რომლის გარეშე კოორდინირებული მოძრაობა შეუძლებელი იქნება.
შემდეგ მეორე ბლოკის მოწყობილობები შესაძლებელს ხდის იმ აფერენტული სინთეზების განხორციელებას სისტემაში, რომლის მოძრაობაც ხდება.
ხოლო მესამე ბლოკის მოწყობილობები უზრუნველყოფენ მოძრაობისა და მოქმედების დაქვემდებარებას შესაბამის განზრახვებზე. ისინი ხელს უწყობენ საავტომობილო მოქმედებების შესრულების პროგრამის შექმნას. ისინი ახორციელებენ როგორც მოძრაობის რეგულირებას, ასევე მათზე კონტროლს. ამის გარეშე შეუძლებელია ძრავის ორგანიზებული, შინაარსიანი ბუნების შენარჩუნება და ნებისმიერი სხვა მოქმედება.
ყოველივე ეს ცხადყოფს, რომ მხოლოდ ტვინის სამივე ფუნქციური ბლოკის (ტვინის ფუნქციური ბლოკის) ურთიერთქმედების გათვალისწინებით. როგორ მუშაობენ ისინი ერთად და რა არის მათი კონკრეტული წვლილი ტვინის ამრეკლავ აქტივობაში. ამავდროულად, ის საშუალებას აძლევს ადამიანს სწორად გადაჭრას გონებრივი აქტივობის ტვინის მექანიზმების საკითხი.
