El hueso es una materia compleja; es un material vivo complejo, anisotrópico y desigual, con propiedades elásticas y viscosas, además de una buena función adaptativa. Todas las excelentes propiedades de los huesos están indisolublemente unidas a sus funciones.

La función de los huesos tiene principalmente dos vertientes: una es la formación del sistema esquelético, que se utiliza para sostener el cuerpo humano y mantener su forma normal, así como para proteger sus órganos internos. El esqueleto es la parte del cuerpo a la que se unen los músculos y que proporciona las condiciones para su contracción y movimiento corporal. El propio esqueleto realiza una función adaptativa al cambiar constantemente su forma y estructura. El segundo lado de la función de los huesos es, al regular la concentración de Ca 2+, H +, HPO 4 + en el electrolito sanguíneo, mantener el equilibrio de minerales en el cuerpo humano, es decir, la función de la hematopoyesis, como así como la conservación e intercambio de calcio y fósforo.

La forma y estructura de los huesos varían según las funciones que realizan. Debido a sus diferencias funcionales, diferentes partes de un mismo hueso tienen diferentes formas y estructuras, por ejemplo, la diáfisis del fémur y la cabeza del fémur. Por lo tanto, una descripción completa de las propiedades, estructura y funciones del material óseo es una tarea importante y desafiante.

Estructura osea

El "tejido" es una formación combinada que consta de células homogéneas especiales que realizan una función específica. El tejido óseo contiene tres componentes: células, fibras y matriz ósea. A continuación se detallan las características de cada uno de ellos:

Células: Hay tres tipos de células en el tejido óseo, estas son los osteocitos, los osteoblastos y los osteoclastos. Estos tres tipos de células se intercambian y combinan entre sí, absorbiendo huesos viejos y generando huesos nuevos.

Las células óseas se encuentran dentro de la matriz ósea, estas son las células principales de los huesos en condiciones normales, tienen forma de elipsoide aplanado. En el tejido óseo, proporcionan metabolismo para mantener el estado normal de los huesos y, en condiciones especiales, pueden convertirse en otros dos tipos de células.

Los osteoblastos tienen forma de cubo o columna enana, son pequeñas proyecciones celulares dispuestas en un patrón bastante regular y tienen un núcleo celular grande y redondo. Están ubicados en un extremo del cuerpo celular, el protoplasma tiene propiedades alcalinas, pueden formar sustancia intercelular a partir de fibras y proteínas mucopolisacáridos, así como del citoplasma alcalino. Esto da como resultado la precipitación de sales de calcio en cristales en forma de aguja ubicados entre la sustancia intercelular, que luego es rodeada por células de osteoblastos y gradualmente se convierte en osteoblastos.

Los osteoclastos son células gigantes multinucleadas, su diámetro puede alcanzar de 30 a 100 µm y se encuentran con mayor frecuencia en la superficie del tejido óseo absorbido. Su citoplasma es de naturaleza ácida; en su interior contiene fosfatasa ácida, que es capaz de disolver sales inorgánicas del hueso y sustancias orgánicas, transfiriéndolas o arrojándolas a otros lugares, debilitando o eliminando el tejido óseo en un lugar determinado.

La matriz ósea también se llama sustancia intercelular y contiene sales inorgánicas y sustancias orgánicas. Las sales inorgánicas también se denominan constituyentes óseos inorgánicos, siendo su componente principal cristales de hidroxilapatita de aproximadamente 20 a 40 nm de largo y aproximadamente de 3 a 6 nm de ancho. Se componen principalmente de calcio, radicales fosfato y grupos hidroxilo que se forman en cuya superficie se encuentran los iones Na +, K +, Mg 2+, etc. Las sales inorgánicas constituyen aproximadamente el 65% de la matriz ósea total. Las sustancias orgánicas están representadas principalmente por proteínas mucopolisacáridos que forman fibra de colágeno en los huesos. Los cristales de hidroxilapatita están dispuestos en filas a lo largo del eje de las fibras de colágeno. Las fibras de colágeno están dispuestas de manera desigual, dependiendo de la naturaleza heterogénea del hueso. En las fibras reticulares entrelazadas de los huesos, las fibras de colágeno están agrupadas, pero en otros tipos de huesos suelen estar dispuestas en filas ordenadas. La hidroxilapatita se une a las fibras de colágeno, lo que le da al hueso una alta resistencia a la compresión.

Las fibras óseas están compuestas principalmente de fibra de colágeno, por eso se denomina fibra de colágeno ósea, cuyos haces están dispuestos en capas en filas regulares. Esta fibra está estrechamente conectada a los constituyentes inorgánicos del hueso para formar una estructura similar a una tabla, de ahí que se le llame laminilla o hueso laminar. En la misma placa ósea, la mayoría de las fibras están ubicadas paralelas entre sí, y las capas de fibras en dos placas adyacentes se entrelazan en la misma dirección y las células óseas se intercalan entre las placas. Debido al hecho de que las placas óseas están ubicadas en diferentes direcciones, la sustancia ósea tiene una resistencia y plasticidad bastante altas y es capaz de percibir racionalmente la compresión desde todas las direcciones.

En los adultos, casi todo el tejido óseo se presenta en forma de hueso laminar y, según la forma de la ubicación de las placas óseas y su estructura espacial, este tejido se divide en hueso denso y hueso esponjoso. El hueso denso se encuentra en la capa superficial de hueso plano anormal y en la diáfisis de un hueso largo. Su sustancia ósea es densa y fuerte, y las placas óseas están dispuestas en un orden bastante regular y estrechamente conectadas entre sí, dejando sólo un pequeño espacio en algunos lugares para los vasos sanguíneos y los canales nerviosos. El hueso esponjoso se ubica en su parte profunda, donde se cruzan muchas trabéculas, formando una malla en forma de panal con agujeros de diferentes tamaños. Los agujeros del panal están llenos de médula ósea, vasos sanguíneos y nervios, y la ubicación de las trabéculas coincide con la dirección de las líneas de fuerza, por lo que aunque el hueso está suelto, es capaz de soportar una carga bastante grande. Además, el hueso esponjoso tiene una superficie enorme, por lo que también se le llama hueso, que tiene forma de esponja marina. Un ejemplo es la pelvis humana, cuyo volumen promedio es de 40 cm 3, y la superficie del hueso denso es en promedio de 80 cm 2, mientras que la superficie del hueso trabecular alcanza los 1600 cm 2.

Morfología ósea

En cuanto a la morfología, los huesos varían en tamaño y se pueden clasificar en huesos largos, huesos cortos, huesos planos y huesos irregulares. Los huesos largos tienen forma de tubo, cuya parte media es la diáfisis y ambos extremos son la epífisis. La epífisis es relativamente gruesa y tiene una superficie articular formada junto con los huesos vecinos. Los huesos largos se encuentran principalmente en las extremidades. Los huesos cortos tienen una forma casi cúbica, se encuentran con mayor frecuencia en partes del cuerpo que experimentan una presión bastante significativa y, al mismo tiempo, deben ser móviles, por ejemplo, estos son los huesos de las muñecas y los huesos del tarso de las piernas. Los huesos planos tienen forma de placas; forman las paredes de las cavidades óseas y desempeñan una función protectora de los órganos que se encuentran dentro de estas cavidades, como los huesos del cráneo.

El hueso está formado por sustancia ósea, médula y periostio, y además tiene una extensa red de vasos sanguíneos y nervios, como se muestra en la figura. El fémur largo consta de una diáfisis y dos extremos epifisarios convexos. La superficie de cada extremo epifisario está cubierta de cartílago y forma una superficie articular lisa. El coeficiente de fricción en el espacio entre los cartílagos en la unión articular es muy pequeño, puede ser inferior a 0,0026. Esta es la fuerza de fricción más baja conocida entre cuerpos sólidos, lo que permite que el cartílago y el tejido óseo adyacente creen una articulación altamente eficiente. La placa epifisaria está formada por cartílago calcificado conectado al cartílago. La diáfisis es un hueso hueco, cuyas paredes están formadas por hueso denso, que es bastante grueso en toda su longitud y se adelgaza gradualmente hacia los bordes.

La médula ósea llena la cavidad medular y el hueso esponjoso. En fetos y niños, la cavidad medular contiene médula ósea roja; es un órgano hematopoyético importante en el cuerpo humano. En la edad adulta, la médula ósea en la cavidad de la médula ósea se reemplaza gradualmente por grasas y se forma la médula ósea amarilla, que pierde su capacidad de formar sangre, pero la médula ósea todavía contiene médula ósea roja que realiza esta función.

El periostio es un tejido conectivo compactado muy adyacente a la superficie del hueso. Contiene vasos sanguíneos y nervios que realizan una función nutricional. Dentro del periostio hay una gran cantidad de osteoblastos altamente activos, que durante el período de crecimiento y desarrollo humano son capaces de crear hueso y hacerlo gradualmente más grueso. Cuando el hueso se daña, el osteoblasto latente dentro del periostio se activa y se convierte en células óseas, que son esenciales para la regeneración y reparación ósea.

Microestructura ósea

La sustancia ósea en la diáfisis es principalmente hueso denso y solo cerca de la cavidad medular hay una pequeña cantidad de hueso esponjoso. Dependiendo de la disposición de las laminillas óseas, el hueso denso se divide en tres zonas, como se muestra en la figura: laminillas anulares, laminillas de Havers (Haversión) y laminillas interóseas.

Las placas anulares son placas dispuestas circunferencialmente en los lados interior y exterior de la diáfisis y se dividen en placas anulares exterior e interior. Las placas exteriores en forma de anillo tienen desde varias hasta más de una docena de capas, están ubicadas en filas ordenadas en el lado exterior de la diáfisis y su superficie está cubierta por periostio. Los pequeños vasos sanguíneos del periostio atraviesan las placas anulares exteriores y penetran profundamente en la sustancia ósea. Los canales para los vasos sanguíneos que pasan a través de las placas anulares exteriores se denominan canal de Volkmann. Las placas internas en forma de anillo están ubicadas en la superficie de la cavidad medular de la diáfisis y tienen una pequeña cantidad de capas; Las placas interiores en forma de anillo están cubiertas por el periostio interno y los canales de Volkmann también pasan a través de estas placas, conectando pequeños vasos sanguíneos con los vasos de la médula ósea. Las placas óseas ubicadas concéntricamente entre las placas en forma de anillo interior y exterior se denominan placas de Havers. Tienen desde varias hasta más de una docena de capas ubicadas paralelas al eje del hueso. Las placas de Havers tienen un pequeño canal longitudinal, llamado canal de Havers, que contiene vasos sanguíneos, así como nervios y una pequeña cantidad de tejido conectivo laxo. Las placas de Havers y los canales de Havers forman el sistema de Havers. Debido a que hay una gran cantidad de sistemas de Havers en la diáfisis, estos sistemas se denominan osteonas. Los osteones tienen forma cilíndrica, su superficie está cubierta con una capa de cementina, que contiene una gran cantidad de componentes inorgánicos del hueso, fibra de colágeno óseo y una cantidad extremadamente pequeña de matriz ósea.

Las placas interóseas son placas de forma irregular ubicadas entre osteonas, no tienen canales ni vasos sanguíneos de Havers, están formadas por placas de Havers residuales.

circulación intraósea

El hueso tiene un sistema circulatorio; por ejemplo, la figura muestra un modelo de circulación sanguínea en un hueso largo y denso. La diáfisis contiene la arteria y las venas principales. En el periostio de la parte inferior del hueso hay un pequeño orificio a través del cual pasa una arteria nutricia hacia el hueso. En la médula ósea, esta arteria se divide en ramas superior e inferior, cada una de las cuales diverge en muchas ramas que forman capilares en la sección final que nutren el tejido cerebral y suministran nutrientes al hueso denso.

Los vasos sanguíneos de la parte terminal de la epífisis se conectan con la arteria nutricia que ingresa a la cavidad medular de la epífisis. La sangre de los vasos del periostio fluye desde allí, la parte media de la epífisis recibe principalmente sangre de la arteria alimentadora y solo una pequeña cantidad de sangre ingresa a la epífisis desde los vasos del periostio. Si la arteria que alimenta se daña o se corta durante la cirugía, es posible que el suministro de sangre a la glándula pineal sea reemplazado por nutrición del periostio, ya que estos vasos sanguíneos se comunican entre sí durante el desarrollo fetal.

Los vasos sanguíneos de la epífisis pasan a ella desde las partes laterales de la placa epifisaria, se desarrollan y se convierten en arterias epifisarias que suministran sangre al cerebro de la epífisis. También hay una gran cantidad de ramas que suministran sangre al cartílago alrededor de la epífisis y sus partes laterales.

La parte superior del hueso es el cartílago articular, debajo del cual se encuentra la arteria epifisaria, e incluso más abajo está el cartílago de crecimiento, después del cual se distinguen tres tipos de hueso: hueso intracartilaginoso, placas óseas y periostio. La dirección del flujo sanguíneo en estos tres tipos de hueso no es la misma: en el hueso intracartilaginoso la sangre se mueve hacia arriba y hacia afuera, en la parte media de la diáfisis los vasos tienen una dirección transversal, y en la parte inferior de la diáfisis los vasos tienen una dirección transversal. Los vasos se dirigen hacia abajo y hacia afuera. Por lo tanto, los vasos sanguíneos a lo largo del hueso denso están dispuestos en forma de paraguas y divergen de forma radial.

Debido a que los vasos sanguíneos del hueso son muy delgados y no se pueden observar directamente, estudiar la dinámica del flujo sanguíneo en ellos es bastante difícil. Hoy en día, con la ayuda de radioisótopos introducidos en los vasos sanguíneos del hueso, a juzgar por la cantidad de sus residuos y la cantidad de calor que generan en comparación con la proporción del flujo sanguíneo, es posible medir la distribución de la temperatura en el hueso. para determinar el estado de circulación.

En el proceso de tratamiento de enfermedades degenerativas-distróficas de las articulaciones mediante un método no quirúrgico, se crea un ambiente electroquímico interno en la cabeza del fémur, que ayuda a restaurar la microcirculación alterada y elimina activamente los productos metabólicos de los tejidos destruidos por la enfermedad, estimula la división y diferenciación de las células óseas, que reemplazan gradualmente el defecto óseo.

El tejido óseo forma la base del esqueleto. Se encarga de proteger los órganos internos, el movimiento y participa en el metabolismo. El tejido óseo también incluye tejido dental. El hueso es un órgano duro y al mismo tiempo plástico. Sus características continúan siendo estudiadas. Hay más de 270 huesos en el cuerpo humano, cada uno de los cuales realiza su propia función.

El tejido óseo es un tipo de tejido conectivo. Uno es a la vez plástico y resistente a la deformación, duradero.

Existen 2 tipos principales de tejido óseo según su estructura:

1. Fibroso grueso. Se trata de un tejido óseo más denso pero menos elástico. Hay muy poco en el cuerpo adulto. Se encuentra principalmente en la unión de hueso y cartílago, en la unión de suturas craneales y también en los sitios de curación de fracturas. El tejido óseo fibroso grueso se encuentra en grandes cantidades durante el desarrollo embrionario humano. Actúa como un rudimento del esqueleto y luego degenera gradualmente en uno laminar. La peculiaridad de este tipo de tejido es que sus células están ubicadas aleatoriamente, lo que lo hace más denso.
2. Laminar. El tejido óseo laminar es el principal del esqueleto humano. Forma parte de todos los huesos del cuerpo humano. Una característica de este tejido es la disposición de las células. Forman fibras, que a su vez forman placas. Las fibras que forman las placas se pueden colocar en diferentes ángulos, lo que hace que el tejido sea fuerte y elástico al mismo tiempo, pero las placas en sí son paralelas entre sí.

A su vez, el tejido óseo laminar se divide en 2 tipos: esponjoso y compacto. El tejido esponjoso tiene apariencia de células y es más laxo. Sin embargo, a pesar de la resistencia reducida, el tejido esponjoso es más voluminoso, más ligero y menos denso.

Es un tejido esponjoso que contiene médula ósea, que interviene en el proceso hematopoyético.

El tejido óseo compacto cumple una función protectora, por lo que es más denso, fuerte y pesado. Muy a menudo, este tejido se encuentra en la parte exterior del hueso, cubriéndolo y protegiéndolo de daños, grietas y fracturas. El tejido óseo compacto constituye la mayor parte del esqueleto (alrededor del 80%).

La estructura del tejido óseo. Los huesos están formados por tejido óseo laminar, que se clasifica como tejido conectivo. La base está formada por tres tipos de células: osteoblastos (que forman tejido óseo), osteoclatos (que destruyen el tejido óseo) y osteocitos (que participan en la mineralización del tejido óseo). Las células se encuentran en la sustancia intercelular (30% de sustancias orgánicas y 70% de sustancias inorgánicas), que juntas forman placas óseas.

La estructura del hueso como órgano. El hueso tiene una estructura y composición química complejas. En un organismo vivo, el hueso contiene un 50% de agua, un 28,15% de sustancias orgánicas, incluido un 15,75% de grasas, y un 21,85% de sustancias inorgánicas (compuestos de calcio, fósforo, magnesio, etc.).

Resistencia ósea (propiedades mecánicas) Está garantizado por la unidad fisicoquímica de sustancias orgánicas e inorgánicas, así como por la estructura del tejido óseo. El predominio de sustancias orgánicas en el hueso (en niños) le aporta mayor firmeza y elasticidad. Cuando la proporción cambia hacia el predominio de sustancias inorgánicas, el hueso se vuelve quebradizo y quebradizo (en las personas mayores).

Cada hueso es un órgano independiente y está formado por tejido óseo. Por fuera el hueso está cubierto de periostio, por dentro en las cavidades de la médula ósea. , hay médula ósea (Fig. 1.2).

Arroz. 1.2. Estructura osea.

Además de las superficies articulares cubiertas de cartílago, el exterior del hueso está cubierto. periostio. Se puede dividir en dos capas: externa (fibrosa) e interna (osteogénica, formadora de hueso). Debido a la capa interna del periostio, se forman osteoblastos y el hueso aumenta de espesor.

La capa externa de hueso está representada por una placa gruesa (en las diáfisis de los huesos tubulares) o delgada (en las epífisis de los huesos tubulares, en los huesos esponjosos y planos) de sustancia compacta. Debajo de la sustancia compacta se encuentra una sustancia esponjosa (trabecular), porosa, formada por haces de hueso con células entre ellos (fig. 1.2).

Dentro de la diáfisis de los huesos largos hay una cavidad medular que contiene médula ósea.

El canal central con un sistema de placas concéntricas es una unidad estructural del hueso y se llama osteona, o sistema haversiano(Figura 1.2). Los espacios entre las osteonas están formados por placas intercalares (intermedias). Los osteones y las placas intercaladas forman un hueso cortical compacto.

Dentro del hueso, en la cavidad de la médula ósea y en las células de la sustancia esponjosa, hay Médula ósea. En el período prenatal y en los recién nacidos, todos los huesos contienen médula ósea roja, realizando funciones hematopoyéticas y protectoras. Está representado por una red de fibras y células reticulares. Los bucles de esta red contienen células sanguíneas jóvenes y maduras y elementos linfoides. Las fibras nerviosas y los vasos sanguíneos se ramifican en la médula ósea. En un adulto, la médula ósea roja está contenida únicamente en las células de la sustancia esponjosa de los huesos planos (huesos del cráneo, esternón, alas del ilion), en los huesos esponjosos (cortos) y en las epífisis de los huesos largos. En la cavidad medular de la diáfisis de los huesos tubulares hay médula ósea amarilla representando un estroma reticular degenerado con inclusiones grasas.

Hay irregularidades en la superficie de cada hueso: aquí es donde comienzan o se unen los músculos y sus tendones, fascias y ligamentos. Estas elevaciones que sobresalen de la superficie del hueso se denominan apófisis (tubérculo, tubérculo, cresta, proceso). En la zona de unión del músculo con su parte carnosa, se determinan depresiones (hoyo, fosa, hoyuelo).

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El esqueleto es metabólicamente activo y se renueva constantemente, y ambos procesos están regulados por factores locales y sistémicos. Entre las principales funciones del esqueleto se encuentran las estructurales (soporte, movimiento, respiración y protección de los órganos internos) y metabólicas (almacenamiento de calcio, fósforo y carbonato; amortiguador óseo de carbonatos, unión de toxinas y metales pesados). Una estrecha conexión estructural con el sistema hematopoyético determina el uso conjunto de células y factores reguladores locales.

Durante el desarrollo esquelético normal, ya en el período embrionario, el tejido cartilaginoso es sustituido por tejido óseo más duro (formación o modelado de hueso nuevo). Después del nacimiento, el crecimiento esquelético continúa, pero la principal actividad celular está dirigida a la remodelación ósea, es decir. reestructuración de la estructura ósea existente. El hueso recién formado a partir del mesénquima en las primeras etapas de desarrollo y el hueso formado durante la recuperación rápida pueden tener una estructura relativamente desorganizada de fibras de colágeno en la matriz. Este tipo de hueso se llama hueso "tejido". Al mismo tiempo, todos los demás huesos están dispuestos de forma organizada con capas sucesivas de colágeno bien organizado y se denomina hueso laminar.

Tipos de tejido óseo .

En un adulto existen 2 tipos principales de hueso (Figura 1):

1. El hueso cortical (denso y compacto) forma la parte exterior de todas las estructuras esqueléticas. En una sección transversal de un hueso compacto, se puede ver que consta de numerosos cilindros formados por placas óseas concéntricas; en el centro de cada uno de estos cilindros hay un canal de Havers, junto con el cual constituye el sistema de Havers u osteona. Por cada canal de Havers pasan una arteria, una vena, un vaso linfático y fibras nerviosas. Hasta el 80% del esqueleto está compuesto de hueso cortical, cuya función principal es proporcionar resistencia mecánica y protección, pero también puede participar en la respuesta metabólica ante una deficiencia mineral grave o prolongada.

2. El hueso trabecular o esponjoso se encuentra en el interior de los huesos largos, especialmente en los extremos, en los cuerpos vertebrales y en las partes internas de la pelvis y otros huesos planos de gran tamaño. Es una red de elementos óseos delgados que se anastomosan llamados trabéculas. Su sustancia fundamental contiene menos material inorgánico (60-65%) que la sustancia fundamental del hueso compacto. La materia orgánica se compone principalmente de fibras de colágeno. Los espacios entre las trabéculas están llenos de médula ósea blanda. El hueso trabecular proporciona soporte mecánico, especialmente en la columna. Metabólicamente, es más activo que el hueso cortical y proporciona el aporte inicial de sales en condiciones de deficiencia aguda.



Figura 1. Anatomía ósea.

composición ósea .

HuesoEs tejido conectivo calcificado que consiste en células incrustadas en una sustancia sólida. Aproximadamente el 30% de la sustancia principal son compuestos orgánicos, principalmente en forma de fibras de colágeno, y el 70% restante es inorgánico. El principal componente inorgánico del hueso es la hidroxiapatita, es decir. 3 Ca(OH)2, formado a partir de calcio y fosfato; pero el hueso también contiene sodio, magnesio, potasio, cloro, flúor, carbonato y citrato en cantidades variables.

Matriz ósea .

La matriz orgánica, a su vez, está formada por fibras de colágeno (90-95%) y una sustancia básica que controla la deposición de sales en el hueso. Las sales óseas están representadas principalmente por calcio y fosfato. Las fibras de colágeno dan al hueso resistencia a la tracción y las sales de la sustancia principal dan resistencia a la compresión. El colágeno se deposita de forma laminar y se refuerza mediante múltiples enlaces cruzados ("puntos") dentro y entre las moléculas de colágeno de triple hélice (Figura 2). Estos enlaces cruzados son piridinolinas trivalentes que son resistentes a la degradación y se liberan durante la resorción ósea en forma libre o peptídica y pueden detectarse en suero y orina.




Figura 2. Diagrama de enlaces cruzados de colágeno en el hueso. Adaptado de Eyre D.R., 1996.

La matriz también contiene proteínas no colágenas, que son importantes para regular la mineralización y fortalecer la matriz de colágeno. Las proteínas fijadoras de calcio incluyen la osteocalcina (proteína Gla ósea) y la proteína Gla de matriz, que contienen ácido γ-carboxiglutámico y vitamina K, como muchos factores de coagulación. Estas proteínas pueden retrasar la mineralización y permitir que madure la matriz ósea. Aunque la osteocalcina es el producto proteico más específico de los osteoblastos, la supresión del gen de la osteocalcina no afecta el crecimiento y la mineralización del esqueleto. La sialoproteína ósea y la osteopontina se unen al calcio y al colágeno y pueden desempeñar un papel en el proceso de adhesión de los osteoclastos a la superficie del hueso. La base inorgánica del hueso está representada por cristales de hidroxiapatita. Estos cristales pueden contener carbonato, fluoruro y varios otros minerales en pequeñas cantidades según el entorno.

Las sales de fosfato de calcio en los huesos se encuentran en 2 formas:

1. Una reserva de fácil intercambio que está en equilibrio con el líquido extracelular. Esta reserva permite un fácil intercambio entre los huesos y el líquido extracelular. Así, si aumenta la concentración de Ca o fosfato en el líquido extracelular, las sales se depositan fácilmente o, si estas concentraciones disminuyen, las sales se movilizan fácilmente desde este almacén.

2. Hueso estructural antiguo, donde las sales de fosfato cálcico están presentes en forma de cristales de hidroxiapatita. Estos cristales son difíciles de movilizar o intercambiar con el líquido extracelular y se requiere hormona paratiroidea para su movilización y reabsorción.

Células óseas .

Las células óseas, los osteocitos, se encuentran en lagunas distribuidas por toda la sustancia fundamental. Las lagunas están conectadas entre sí por túbulos delgados que contienen prolongaciones de osteocitos. Los vasos sanguíneos pasan a través de estos túbulos. Desde cada laguna, como rayos, se extienden muchos túbulos delgados que contienen citoplasma (procesos de osteocitos), que pueden conectarse con el canal central de Havers, con otras lagunas o extenderse de una placa ósea a otra.

Osteoblastos.

Los osteoblastos se forman a partir de células madre mesenquimales, inicialmente pluripotentes, que también pueden diferenciarse en células musculares, cartilaginosas y de tejido fibroso, además de adipocitos. Probablemente existan células precursoras que sólo puedan diferenciarse en osteoblastos. Estas células precursoras de osteoblastos están presentes en el periostio y el estroma de la médula ósea.

Una vez que se completa la producción de colágeno y proteínas no colágenas por parte de los osteoblastos, algunos osteoblastos penetran en la matriz y se convierten en osteocitos. Los osteoblastos y los osteocitos están conectados entre sí mediante muchos procesos celulares que se encuentran en túbulos dentro del hueso. Este sincitio de células interconectadas probablemente sea importante para detectar fuerzas mecánicas. La mayoría de los osteoblastos permanecen en la superficie del hueso y se dispersan como células aplanadas o sufren muerte celular programada (apoptosis). Los osteoblastos mantienen conexiones con los osteocitos, que pueden ser necesarias para transmitir señales de activación durante la remodelación.

Los osteoblastos son funcional y morfológicamente heterogéneos. Tienen receptores de factores (PTH, calcitriol, glucocorticoides, hormonas sexuales, somatotropina y tirotropina, interleucina-1, factor de necrosis tumoral alfa, prostaglandinas, factores de crecimiento similares a la insulina, factor de crecimiento transformante beta, factores de crecimiento de fibroblastos) que influyen en la remodelación ósea. y ellos mismos producen muchos reguladores del crecimiento óseo.




Figura 3. Células óseas. Adaptado de Afanasyev Yu.I., Eliseev V.G., 1989.

Osteoclastos.

Los osteoclastos son grandes células multinucleadas que reabsorben el hueso disolviendo sales y descomponiendo la matriz. Los osteoclastos activos suelen tener de 2 a 5 núcleos, pero pueden tener más. Son ricos en citoplasma, tienen muchos aparatos de Golgi y muchas mitocondrias y lisosomas. Los osteoclastos que se reabsorben activamente están firmemente adheridos al hueso mediante una zona de membrana que está relativamente desprovista de partículas subcelulares. Esta área se llama zona "limpia", aunque un mejor término es zona de "aislamiento"; ya que parece sellar el área de acción de las enzimas. La segunda zona (interior) es la más extensa, rica en procesos citoplasmáticos (borde corrugado), y es la zona de absorción y secreción de enzimas hidrolíticas, donde se produce la resorción ósea. En el lugar de contacto del osteoclasto con la sustancia ósea, se forma una laguna. A menudo se observan grupos de osteoclastos, ya sea localizados en la superficie de las lagunas de Howship o formando túneles en el hueso cortical, formando canales de Havers. La vida útil de los osteoclastos puede ser de 3 a 4 semanas, tras las cuales pierden su núcleo por apoptosis y quedan inactivos. Los osteoclastos están asociados con células monocitos-macrófagos y se forman a partir de granulocitos, unidades formadoras de colonias de macrófagos. Se requiere factor estimulante de colonias de macrófagos para iniciar la diferenciación de osteoclastos. Las células precursoras de osteoclastos están presentes en la médula ósea, el bazo y, en pequeñas cantidades, en la circulación. Durante el desarrollo, es probable que los precursores de osteoclastos migren al hueso desde los sitios extramedulares de la hematopoyesis.

Remodelación ósea .

En el tejido óseo a lo largo de la vida de una persona se producen procesos interconectados de destrucción y creación, unidos por el término remodelación del tejido óseo. El ciclo de remodelación ósea comienza con una activación mediada por células de origen osteoblástico (Figura 15). La activación puede incluir osteocitos, "células parietales" (osteoblastos en reposo sobre la superficie del hueso) y preosteoblastos en la médula ósea. Las células exactas derivadas de osteoblastos responsables no se han identificado completamente. Estas células sufren cambios de forma y secretan colagenasa y otras enzimas que lisan las proteínas de la superficie ósea; también secretan un factor llamado factor diferenciador de osteoclastos (ODF). El ciclo de remodelación posterior consta de tres fases: reabsorción, reversión y formación (Figura 4).




Figura 4. Diagrama de remodelación ósea. Adaptado de Raisz LG, 1999.

Resorción ósea .

La resorción ósea está asociada con la actividad de los osteoclastos, que son fagocitos del hueso. Las enzimas de los osteoclastos disuelven la matriz orgánica y los ácidos disuelven las sales óseas. Los osteoclastos están regulados por la PTH; un aumento de PTH provoca un aumento del número y la actividad de los osteoclastos y, por tanto, un aumento de la resorción ósea; una disminución de la PTH tiene el efecto contrario. El intercambio constante de sales óseas asegura la remodelación ósea para mantener la fuerza ósea durante toda la vida. La resorción osteoclástica per se puede comenzar con la migración de preosteoblastos mononucleares parcialmente diferenciados a la superficie ósea, que luego se fusionan para formar los grandes osteoclastos multinucleados necesarios para la resorción ósea. Los osteoclastos eliminan minerales y matriz a una profundidad limitada en la superficie trabecular o dentro del hueso cortical; Como resultado, las placas de osteonas se destruyen y en su lugar se forma una cavidad. Aún no está claro qué detiene este proceso, pero pueden estar involucradas altas concentraciones locales de calcio o sustancias liberadas de la matriz.

Reversión ósea .

Una vez completada la resorción osteoclástica, hay una fase de reversión durante la cual aparecen células mononucleares (MC), posiblemente de origen monocito/macrófago, en la superficie del hueso. Estas células preparan la superficie para que nuevos osteoblastos comiencen la formación de hueso (osteogénesis). Sobre la superficie reabsorbida se deposita una capa de sustancia rica en glicoproteínas, la llamada “línea de cementación”, a la que pueden adherirse nuevos osteoblastos. La osteopontina puede ser una proteína clave en este proceso. Las células en el sitio de reversión también pueden proporcionar señales para la diferenciación y migración de osteoblastos.

formación ósea .

La fase de formación continúa hasta que el hueso reabsorbido se reemplaza por completo y se forma por completo la nueva unidad estructural ósea. Cuando se completa esta fase, la superficie se cubre de células de revestimiento alisadas y se produce un largo período de reposo con poca actividad celular en la superficie ósea hasta que comienza un nuevo ciclo de remodelación. Las principales etapas de la formación ósea se presentan a continuación:

Pasos de la calcificación ósea.

- Los osteoclastos secretan moléculas de colágeno y sustancia fundamental.

- Las moléculas de colágeno forman fibras de colágeno llamadas osteoides.

- Los osteoblastos secretan la enzima fosfatasa alcalina (ALP), que aumenta la concentración local de fosfato, activa las fibras de colágeno y provoca el depósito de sales de fosfato cálcico.

- Las sales de fosfato de calcio precipitan sobre las fibras de colágeno y finalmente se convierten en cristales de hidroxiapatita.

Las etapas del ciclo de modelado tienen diferentes duraciones. La resorción probablemente dure aproximadamente dos semanas. La fase de reversión puede durar hasta cuatro o cinco semanas, mientras que la fase de formación puede durar cuatro meses hasta que la nueva unidad estructural esté completamente formada.

Regulación de la función de las células óseas. .

Normalmente, los procesos de deposición y resorción de sales están en equilibrio y la masa ósea permanece constante. Normalmente, los procesos de remodelación ocupan entre el 10 y el 15% de la superficie ósea. La PTH es uno de los factores más importantes que influyen en el número de sitios de remodelación y puede aumentar el recambio óseo entre 7 y 10 veces, aumentando la superficie de remodelación al 100% de toda la superficie ósea.

Existe una regulación tanto sistémica como local de la función de las células óseas. Los principales reguladores del sistema son las hormonas reguladoras del calcio, la PTH y el calcitriol; en menor medida calcitonina. Otras hormonas sistémicas también tienen efectos sobre el esqueleto, especialmente la hormona del crecimiento, los glucocorticoides, las hormonas tiroideas y las hormonas sexuales. Además, algunos factores, como los PPGF, tienen efectos tanto sistémicos como locales, mientras que otros tienen efectos primaria o exclusivamente locales, especialmente las prostaglandinas, el TGF-BETA, ciertas proteínas morfogénicas y las citocinas.

La hormona paratiroidea (PTH) es el regulador más importante de la homeostasis del calcio. Mantiene las concentraciones séricas de calcio estimulando la resorción ósea de los osteoclastos, aumentando la reabsorción tubular renal de calcio y aumentando la producción renal de calcitriol. La PTH también estimula la expresión genética y aumenta la producción de varios factores locales, incluidos IL-6, IGF-1 y globulina fijadora de IGF, IGF-BP-5 y prostaglandinas.

Calcitriol: aumenta la absorción intestinal de calcio y fosfato, favoreciendo así la mineralización ósea. En altas concentraciones, en condiciones de deficiencia de calcio y fósforo, también estimula la resorción ósea, ayudando así a mantener el suministro de estos iones a otros tejidos. El calcitriol estimula la osteoclastogénesis en cultivos celulares, pero los animales con deficiencia de vitamina D tienen un crecimiento y una remodelación ósea relativamente normales durante el desarrollo.

Calcitonina: inhibe los osteoclastos y, por tanto, la resorción ósea en dosis farmacológicas. Sin embargo, su papel fisiológico es mínimo. Sus efectos son transitorios, probablemente debido a una regulación negativa de los receptores. Como resultado, sólo es eficaz a corto plazo para corregir la hipercalcemia debida a una resorción ósea excesiva.

Somatotropina e IGF: los sistemas St/IGF-1 e IGF-2 son importantes para el crecimiento esquelético, especialmente el crecimiento de la lámina terminal del cartílago y la osteogénesis endocondral. Las acciones de los IGF están determinadas en parte por la presencia de diferentes IGF-BP: el IGF-BP-3 es un determinante importante de las concentraciones séricas de IGF, mientras que el IGF-BP-5 puede facilitar las acciones locales del IGF y el IGF-BP-4 puede inhibirlas. .

Los glucocorticoides tienen efectos tanto estimulantes como inhibidores sobre las células óseas. Son importantes para la diferenciación de los osteoblastos y sensibilizan las células óseas a los reguladores de la remodelación ósea, incluidos el IGF-1 y la PTH. La inhibición de la osteogénesis es la principal causa de la osteoporosis inducida por glucocorticoides. Las hormonas tiroideas estimulan tanto la resorción ósea como la formación de hueso.

Por tanto, el recambio óseo aumenta en el hipertiroidismo y puede producirse pérdida ósea.

Las hormonas sexuales tienen un profundo efecto sobre los huesos. Los estrógenos influyen en el desarrollo esquelético tanto en hombres como en mujeres. Durante la pubertad tardía, los estrógenos reducen el recambio óseo al inhibir la resorción ósea; son necesarios para el cierre epifisario en niños y niñas. Por lo tanto, los hombres con una pérdida genética de receptores de estrógeno o de la enzima aromatasa, que convierte los andrógenos en estrógenos, tienen retraso en el desarrollo óseo y osteoporosis, y retraso en el cierre epifisario. Muchos factores locales también están influenciados por los estrógenos, incluidas las citocinas y las prostaglandinas. Los andrógenos pueden estimular la osteogénesis directamente o mediante sus efectos sobre el tejido muscular adyacente.

Citocinas: como se describió anteriormente, las citocinas producidas por las células óseas y las células hematopoyéticas y vasculares adyacentes tienen múltiples efectos reguladores sobre el esqueleto. Muchos de estos factores están implicados en la pérdida ósea asociada con la ovariectomía en roedores. La regulación puede ocurrir como resultado de una producción alterada de agonistas y cambios en los receptores o proteínas de unión (antagonistas de los receptores) para estos factores.

Otros: muchos otros factores desempeñan papeles importantes en el metabolismo óseo:

- Las prostaglandinas, los leucotrienos y el óxido nítrico pueden ser importantes en las respuestas rápidas de las células óseas a la inflamación y las fuerzas mecánicas. Las prostaglandinas tienen efectos bifásicos sobre la resorción y formación ósea, pero los efectos dominantes in vivo son la estimulación. La producción de prostaglandinas puede aumentar con el ejercicio y las citocinas inflamatorias. El óxido nítrico puede inhibir la función de los osteoclastos, mientras que los leucotrienos estimulan la resorción ósea.

- TGF-beta y la familia de proteínas morfogénicas óseas, formada por al menos diez proteínas producidas por muchas células diferentes y que tienen múltiples efectos sobre el crecimiento y el desarrollo. El TGF-beta puede ser regulado por el estradiol y puede retardar la resorción ósea y estimular la osteogénesis. La proteína morfogénica ósea - 2 y otros miembros de esta familia aumentan la diferenciación de osteoblastos y la osteogénesis cuando se administran por vía subcutánea o intramuscular.

Los factores de crecimiento de fibroblastos son otra familia de proteínas implicadas en el desarrollo esquelético. Las mutaciones en los receptores de estos factores conducen a fenotipos esqueléticos patológicos como la acondroplasia. El hueso produce otros factores de crecimiento, como el factor de crecimiento endotelial, que puede desempeñar un papel en la remodelación ósea.



Lashutin S.V., 27/05/01

Hay tejidos óseos laminares y fibrosos gruesos (reticulofibrosos).

El tejido óseo fibroso grueso (reticulofibroso) se encuentra en fetos y en adultos, en los lugares de unión de los tendones de los músculos a los huesos, en los lugares de crecimiento excesivo de las suturas craneales, en los alvéolos dentales y en el laberinto óseo del oído interno. A cualquier edad, este tipo de tejido óseo puede aparecer como respuesta a daños, como resultado de tratamientos que estimulan la formación ósea, así como en trastornos metabólicos, procesos inflamatorios y neoplásicos.

El tejido óseo fibroso rugoso se caracteriza por una alta tasa de formación y recambio. La sustancia intercelular del tejido óseo fibroso grueso está formada por potentes haces de fibras de colágeno ubicadas paralelas o en ángulo entre sí, una gran cantidad de proteoglicanos y glicoproteínas y tiene un bajo contenido de sales minerales.

La densidad de osteocitos es mayor que en el tejido óseo laminar. Los osteocitos son aplanados, se encuentran en lagunas y no tienen una orientación específica en relación con las fibras.

El tejido óseo laminar se diferencia del tejido óseo reticulofibroso en la disposición ordenada de las fibras de colágeno dentro de las placas óseas. Las placas óseas, a su vez, forman capas concéntricas paralelas (osteones), unidades estructurales y funcionales del hueso laminar. Los osteones, junto con otras placas óseas (placas periféricas (generales) externas, internas, placas intersticiales) forman la mayor parte del hueso humano compacto. En total, en la composición del hueso compacto, el componente mineral de la matriz es ligeramente menor que el componente orgánico en peso.

Células óseas.

Las células óseas provienen de dos líneas celulares: células madre mesenquimales pluripotentes y células madre hematopoyéticas. Los precursores de las células mesenquimales, "unidades estimulantes de colonias", se diferencian en preosteoblastos ubicados cerca de las superficies óseas, que, en las condiciones adecuadas, pueden diferenciarse en osteoblastos. El diferencial de tejido óseo se puede representar mediante la siguiente fila: célula osteogénica (preosteoblasto) osteoblasto osteocito.

El linaje del tallo hematopoyético está formado por monocitos circulantes o derivados de la médula ósea que se diferencian en preosteoclastos y osteoclastos. Las células mesenquimales que se diferencian en osteoblastos se encuentran en los canales óseos, el endostio, el periostio y la médula ósea. Otra fuente de preosteoblastos son los pericitos vasculares. Las células mesenquimales tienen una forma irregular, un núcleo grande rodeado por un citoplasma estrecho que prácticamente no contiene orgánulos de membrana. El proceso de diferenciación celular está influenciado por la fosfatasa alcalina, el factor osteogénico: la proteína morfogenética ósea (BMP-proteína morfogenética ósea) y la pO 2 (presión parcial de oxígeno). Con valores altos de pO2, las células osteogénicas se diferencian en osteoblastos y con valores bajos de pO2, en condroblastos.

Osteoblastos Pertenecen a las células que forman el tejido óseo. Están ubicados en la superficie del hueso y están muy adyacentes a las células vecinas. La parte de la célula que mira hacia la matriz orgánica recién formada contiene predominantemente GES, mientras que el núcleo se encuentra en el polo opuesto de la célula. Los osteoblastos se distinguen por su núcleo ubicado asimétricamente. La función principal de los osteoblastos es la síntesis y secreción de la matriz orgánica del hueso (proteínas colágenas y no colágenas), incluidas las etapas intra y extracelulares. La etapa intracelular consiste en la biosíntesis y procesamiento del colágeno tipo I, su secreción y excreción al espacio extracelular. La etapa extracelular está asociada con la formación de microfibrillas, fibrillas y su organización en fibras de colágeno, formando una estructura compleja de colágeno. Junto a esto, los osteoblastos sintetizan proteínas no colágenas (glicoproteínas, osteonectina, osteocalcina, sialoproteína ósea, osteopontina, etc.), así como colagenasa y activador del plasminógeno. El marcador de los osteoblastos es la enzima fosfatasa alcalina que sintetizan. Los osteoblastos participan en el control del metabolismo de los electrolitos, la mineralización ósea mediante la síntesis de productos de la matriz y la formación de vesículas de la matriz. Además, los factores sistémicos, en particular la hormona paratiroidea y las citocinas, pueden estimular a los osteoblastos para que liberen factores activadores de osteoclastos.

Los osteoblastos se dividen en activos y en reposo. Los osteoblastos activos forman osteoides, cuyo período de maduración es de unos 10 días.

Los osteoblastos activos son grandes células cúbicas o cilíndricas con un diámetro de 20 a 40 micrones y que cubren entre el 2 y el 8% de la superficie ósea. Tienen microvellosidades cortas, citoplasma basófilo y un núcleo rico en ARN ubicado excéntricamente. El núcleo ocupa hasta un tercio del volumen celular y se caracteriza por un predominio de la eucromatina sobre la heterocromatina, que se distribuye aleatoriamente a lo largo de la superficie interna de la envoltura nuclear. En el carioplasma se detectan uno o dos nucléolos, rodeados de heterocromatina. En el citoplasma hay una central hidroeléctrica bien desarrollada con una densidad moderada de cisternas y túbulos, una gran cantidad de ribosomas y polirribosomas libres. Las mitocondrias son predominantemente alargadas, con crestas bajas y a menudo contienen calcio. El complejo de Golgi está bien desarrollado y está representado por sacos aplanados y vesículas secretoras. Se detectan lisosomas y vesículas bordeadas. En el citoplasma de los osteoblastos en diferenciación se detectan acumulaciones de gránulos de glucógeno, que, sin embargo, están ausentes en las células que forman el tejido óseo. También hay inclusiones de lípidos. La actividad de la fosfatasa alcalina es alta. Los osteoblastos secretan vesículas de matriz que contienen lípidos, Ca 2+ , fosfatasa alcalina y otras fosfatasas, lo que conduce a la calcificación de los osteoides. La matriz mineralizada rodea la célula y ésta se convierte en un osteocito. La función principal de los osteoblastos activos es la síntesis y secreción de componentes de la matriz orgánica del hueso, la producción de vesículas de matriz involucradas en la mineralización, citocinas y factores de crecimiento. En los osteoblastos activos, la actividad sintética puede disminuir y convertirse en osteoblastos en reposo o, produciendo y rodeándose de una matriz, en osteocitos.

Junto con los osteoclastos, los osteoblastos también llevan a cabo la reabsorción de sustancia intercelular a lo largo de las paredes del canal de osteonas. Con intensa actividad osteolítica, grupos de osteoblastos adyacentes forman lagunas de resorción osteoblástica.

Los osteoblastos en reposo son células que se ubican en la superficie del tejido óseo, formando una especie de revestimiento que juega un papel importante en la provisión de una barrera hemato-ósea, pero no participan en la formación de hueso. Estas células tienen una forma alargada y aplanada, una gran cantidad de islas citoplasmáticas que forman contactos con las apófisis de otros osteocitos. La densidad de los orgánulos de membrana en tales células se reduce significativamente en comparación con los osteoblastos activos. Bajo la influencia de la hormona paratiroidea, estas células sintetizan enzimas que destruyen el osteoide, lo que facilita aún más la unión del osteoclasto al tejido óseo y se considera el primer paso en la resorción ósea.

osteocitos– células altamente diferenciadas derivadas de osteoblastos, rodeadas por una matriz ósea mineralizada y ubicadas en lagunas osteocíticas llenas de fibrillas de colágeno.

Los osteocitos constituyen el 90% del esqueleto humano maduro. Las células tienen una forma alargada, de aproximadamente 15 × 45 µm de tamaño, contienen un pequeño núcleo rodeado por un citoplasma pobre en orgánulos, en el que se determinan mitocondrias de forma redonda y ribosomas libres. El complejo de Golgi está poco desarrollado. El volumen de lisosomas y GES depende del estado funcional de los osteocitos. Desde los cuerpos de los osteocitos se extienden procesos citoplasmáticos largos (50-60 µm), de 5-6 µm de espesor, ubicados en los túbulos y que se anastomosan con las células vecinas. La densidad de lagunas osteocíticas es alta, alrededor de 25.000 por 1 mm3. A través de procesos citoplasmáticos, los osteocitos contactan entre sí y con los osteoblastos del endostio o periostio. Los contactos se forman en la etapa osteoide; posteriormente forman una red que penetra en la matriz ósea mineralizada (canalículos). Los espacios periosteocíticos entre la membrana plasmática del osteocito y la matriz contienen líquido intersticial a través del cual los metabolitos ingresan a las células. La densidad total de los espacios periosteocíticos en los huesos humanos oscila entre 1.000 y 5.000 m2 y el volumen es de 1 a 1,5 litros. Estos espacios contienen Ca 2+, cuya concentración es de 0,5 mmol/l, casi 3 veces menor que la concentración en el plasma sanguíneo. Quizás debido a esto, se produce un flujo constante de Ca 2+ hacia el tejido óseo.

La función principal de los osteocitos es asegurar el intercambio de agua, proteínas e iones en el tejido óseo. Los osteocitos están implicados en la osteoplasia y la osteólisis, aunque existen puntos de vista contradictorios sobre esta última. La actividad biosintética de los osteoblastos y los osteocitos y, en este sentido, la organización de la sustancia intercelular, depende de la magnitud y dirección del vector de carga, así como de la naturaleza y magnitud de las influencias hormonales. En este sentido, el tejido óseo es una estructura lábil y que cambia intensamente.

Osteoclastos. Los osteoclastos son células que realizan la resorción ósea. Surgen de unidades formadoras de colonias (UFC) de granulocitos y macrófagos hematopoyéticos, que son los precursores de los monocitos/macrófagos. Esto se evidencia por la expresión de los receptores Fc, S3 y otros marcadores de membrana de los macrófagos en las membranas de los osteoclastos. Actualmente, no se ha establecido el mecanismo que conduce al movimiento de macrófagos entre osteoblastos hacia áreas descargadas de la sustancia intercelular del hueso y a la fusión de macrófagos con la formación de células multinucleadas, osteoclastos. Su formación está influenciada por la interleucina-3 y la 1,25 dihidroxivitamina D 3 . Los osteoclastos son células grandes multinucleadas de hasta 150 a 180 micrones de tamaño. Una célula puede contener de 4 a 20 núcleos. Los núcleos de los osteoclastos tienen casi el mismo tamaño, forma y estructura. Se ubican en la parte central de la célula y tienen forma ovalada alargada; La eucromatina predomina sobre la heterocromatina.

Los osteoclastos tienen forma de cúpula, con una clara diferenciación de la estructura en 4 zonas: borde corrugado, zona ligera, vesicular y basal. En las zonas de trabajo, el plasmalema del osteoclasto se divide en una zona clara y un borde ondulado.

La zona clara es la zona de unión del osteoclasto al tejido óseo. Gracias a la estrecha unión se crea un espacio cerrado en el que se mantiene una alta concentración de cationes H+ y enzimas proteolíticas. No contiene orgánulos de membrana ni citoplasma de baja densidad. Se detectan en grandes cantidades microfilamentos de actina que participan en la formación de contacto entre el osteoclasto y la superficie del hueso mineralizado. La adhesión de los osteoclastos a la matriz ósea está mediada por receptores. Para el receptor de vitronectina, se ha descifrado la secuencia de aminoácidos específica de las proteínas de la matriz: Arg-Gly-Asp.

El borde corrugado tiene pequeñas excrecencias de citoplasma de varios tamaños, bastante adyacentes entre sí, dirigidas hacia la superficie del hueso, entre las cuales se determinan fragmentos de sustancia intercelular ósea reabsorbible. La longitud del borde ondulado de los osteoclastos es 2 veces mayor durante el día que durante la noche. Estos datos se correlacionan con el ritmo circadiano de formación de la matriz ósea e indican la presencia de un ritmo biológico de resorción ósea por parte de los osteoclastos. Se ha demostrado que el borde ondulado de los osteoclastos es una estructura dinámica y se forma sólo cuando entra en contacto con la sustancia intercelular ósea, pero está ausente cuando el osteoclasto se mueve.

La parte de trabajo de la superficie de los osteoclastos, por regla general, está profundamente sumergida en la sustancia intercelular reabsorbible, formando una laguna de reabsorción osteoclástica (laguna de Howship). En los lugares donde se encuentran varios osteoclastos, se determina microscópicamente el contorno de la sustancia intercelular del tejido óseo, carcomido debido a las lagunas. En la formación de la laguna de resorción participan las enzimas tirosina quinasa y cisteína proteinasas. Además, la actividad de resorción de los osteoclastos depende del nivel de colagenasa, iones de hidrógeno y radicales libres de oxígeno. A través de la membrana de los osteoclastos en la zona del borde corrugado se secretan dos tipos de productos que conducen a la destrucción del tejido óseo: a través de la bomba de protones se liberan cationes H+, cuya activación conduce a la secreción de protones, acidificación en el sitio de resorción (el pH disminuye de 7 a 4) y la disolución de los minerales óseos. Los cationes H+ se forman a partir de H 2 CO 3 . La matriz ósea orgánica (osteoides) impide la interacción de los osteoclastos con el tejido óseo mineralizado. Es destruido por las catepsinas y la colagenasa secretadas por los osteoblastos y los osteoclastos.

La zona vesicular del osteoclasto, ubicada cerca del borde corrugado, contiene numerosos lisosomas. En la zona basal del osteoclasto se encuentran en el citoplasma núcleos, un complejo de Golgi desarrollado con un número importante de cisternas y vesículas secretoras y un GES moderadamente desarrollado. Las mitocondrias se detectan en cantidades bastante grandes entre el núcleo y el plasmalema en áreas opuestas a las áreas de trabajo y son un indicador de la actividad de los osteoclastos. Los osteoclastos pueden pasar de un sitio de resorción a otro. Después de realizar la función de resorción, el osteoclasto puede dividirse en células mononucleares. La regulación de la actividad funcional de los osteoclastos se lleva a cabo mediante osteoblastos, factores sistémicos y locales que se presentan en la tabla:

Factores que regulan la actividad funcional de los osteoclastos.

MATRIZ DE TEJIDO ÓSEO

La matriz del tejido óseo ocupa el 90% de su volumen, el resto lo componen células, sangre y vasos linfáticos. La matriz ósea está formada por componentes orgánicos y minerales. Los componentes inorgánicos constituyen aproximadamente el 65% del peso del hueso, los componentes orgánicos, el 20% y el agua, aproximadamente el 10%.

Matriz orgánica. La base de la matriz orgánica (90%) es colágeno tipo I con una pequeña cantidad (5%) de colágeno tipo III, IV, V y XII. El colágeno tipo I forma fibras de gran diámetro, lo que caracteriza su resistencia a la tracción y al estrés. La mineralización se produce a lo largo de las fibrillas de colágeno tipo I. El 5% restante está formado por proteínas no colagenosas (osteocalcina, osteonectina, sialoproteínas óseas, fosfoproteínas óseas, proteína morfogenética ósea, proteolípidos, glicoproteínas y proteoglicanos específicos de los huesos). Las proteínas no colagenosas influyen en la formación ósea, la mineralización y la actividad celular. La osteonectina tiene una alta afinidad por el tejido óseo y el colágeno tipo I, regula el crecimiento de los cristales, lo que determina su importante papel en la calcificación. Las proteínas no colágenas (fibronectina, sialoproteína ósea, osteopontina y trombospondina) proporcionan interacciones intercelulares, remodelación del tejido óseo (osteocalcina) y actúan como estimuladores de la calcificación (fosfoproteínas). Los proteolípidos y fosfoproteínas óseas se unen al calcio y estimulan la mineralización y el crecimiento de cristales. Los proteoglicanos aseguran la consolidación de las fibrillas de colágeno y la conexión de los colágenos con la fase cristalina de la matriz. Los proteoglicanos de bajo peso molecular influyen en la formación de fibrillas de colágeno tipo I, estimulan la velocidad de su formación, así como un aumento de su grosor y longitud. La estructura cristalina de colágeno-proteoglicano juega un papel importante al proporcionar las propiedades mecánicas del tejido óseo. La matriz ósea contiene citoquinas y factores de crecimiento, algunos de los cuales son producto de la síntesis de osteoblastos; otros probablemente migran al hueso desde tejidos adyacentes. Los factores de crecimiento como el factor de crecimiento transformante beta (TGFβ) y el factor de crecimiento similar a la insulina 1 (GF-1) son sintetizados por los osteoblastos y estimulan su crecimiento mediante un efecto autocrino y/o paracrino.

Matriz inorgánica. El componente mineral de la sustancia intercelular se presenta en dos formas principales: amorfa y cristalina. El fosfato de calcio amorfo constituye el 60% de la fase mineral. Se trata de gránulos redondos con un tamaño de entre 5 y 20 nm. La solubilidad del fosfato cálcico es mayor que la de la apatita, lo que tiene una importancia biológica importante para garantizar una concentración constante de calcio en el líquido intersticial. Es una reserva lábil de iones calcio y fósforo. El fosfato de calcio amorfo es un producto de desecho de la célula ósea y su deposición también está regulada por la célula. El 6% del volumen de la fase mineral es CaCO3, aproximadamente el 1,5% es MgPO4. El tejido óseo contiene: plomo (cloruros y fluoruros), estroncio, radio, bario, potasio y sodio. Este último constituye aproximadamente el 50% de su masa total en el cuerpo. Una pequeña proporción corresponde al octa-, di-, tri-, β-fosfato tricálcico, bruneita y otras sustancias. Un volumen significativo del hueso está ocupado por cristales de hidroxiapatita con tamaños de entre 10 y 150 nm. Las principales propiedades funcionales (fuerza, metabolismo, vitalidad, etc.) están asociadas con la peculiaridad de la organización de la fase cristalina del hueso. Se ha demostrado que con la osteoporosis cambian el tamaño de los cristales de hidroxiapatita y sus propiedades físico-mecánicas y bioquímicas.

Mineralización del tejido óseo. Los mecanismos de mineralización ósea no se conocen del todo. Se cree que existen varios mecanismos de biomineralización. Sobre la base de algunos mecanismos, se lleva a cabo la mineralización del tejido óseo laminar, mientras que otros, del tejido cartilaginoso y del tejido óseo de fibras gruesas.

La mineralización del tejido óseo laminar se produce de la siguiente manera. En primer lugar, se produce la biosíntesis de colágeno, GAG, proteoglicanos y glicoproteínas. El colágeno se localiza de cierta forma en el tejido óseo. Según este modelo, las moléculas de colágeno se superponen sólo en un 9% de su longitud. Las líneas de moléculas están dispuestas en escalones lateralmente y forman fibrillas con agujeros entre los extremos de las moléculas: zonas de agujeros, y la región que consta de moléculas que no se superponen se llama zona de superposición. Las sustancias minerales presentes en el tejido óseo se depositan dentro de las fibrillas y entre ellas (principalmente en la zona del agujero), y luego se extienden en la dirección opuesta desde la zona de superposición hasta que la fibrilla está completamente mineralizada. La periodicidad de la fase mineral es de unos 70 nm, es decir, corresponde al período de las fibrillas de colágeno.

El transporte de iones osteotrópicos se estudió utilizando el radionúclido 45 Ca. La fracción que contiene calcio se transporta a través de la pared endotelial del hemocapilar hacia el espacio intercelular, desde donde pasa a los osteoblastos. Después de 15 min. después de la introducción de 45 Ca, se detecta el 60% del marcador por encima de los osteoblastos, y después de 40 min. La marca se encuentra casi en la misma concentración en las células y en las áreas más cercanas de la sustancia intercelular. Después de 6 horas se detecta más del 60% de la marca por encima de la sustancia intercelular. Además del transporte indirecto (espacio intercelular → células osteogénicas → matriz ósea), se permite un camino directo a través del espacio intercelular hacia la matriz ósea. Morfológicamente, las áreas de mineralización son partículas densas en electrones ubicadas entre fibras de colágeno.

Un papel importante en los procesos de biomineralización del tejido cartilaginoso y del tejido óseo de fibra gruesa lo desempeñan las vesículas de matriz, o vesículas, que saturan la matriz orgánica con cristales de hidroxiapatita, lo que crea las condiciones para la formación de cristales. Las vesículas de matriz son pequeñas formaciones (de aproximadamente 100 nm o más de diámetro) que se separan de la membrana celular hacia el espacio intercelular mediante exocitosis. En la matriz sirven como núcleos para la formación de cristales de hidroxiapatita. Los núcleos de mineralización primaria surgen de grupos reactivos de fibrillas de colágeno nativo, cuyos grupos complejantes tienen una alta afinidad por varios tipos de minerales. Sin embargo, estos grupos reactivos están bloqueados por GAG sulfatados, que aseguran la orientación espacial de las macromoléculas de colágeno y su saturación con macro y microelementos. Con la participación de hialuronidasas y proteasas, la despolimerización de GAG ​​ácidos se produce con la liberación de grupos amino, que se unen a Ca 2+ y PO 4 3- con la formación de núcleos de cristalización.

Según otra hipótesis, el papel principal en la mineralización lo desempeñan las enzimas: fosfatasa alcalina, ATPasa, fosforilasa, que escinden el fosfato inorgánico del sustrato orgánico. En particular, la fosfatasa alcalina libera fosfato inorgánico a partir de ésteres. Como resultado, se forma un exceso local de iones de fósforo y calcio y se forman precipitados de fósforo y calcio. Además, la fosfatasa alcalina actúa como transferasa y media en la fosforilación del colágeno. La mineralización del colágeno tipo I comienza en la superficie de las fibrillas y luego se extiende más profundamente, formando una fase mineral continua. La osteocalcina, la principal proteína ósea no colagenosa, y el β-glicerofosfato desempeñan un papel en el proceso de unión de iones.

Un proceso importante que ocurre durante la mineralización es la destrucción de los inhibidores de la mineralización. Según algunos investigadores, este papel lo desempeñan los proteoglicanos, que son destruidos por enzimas despolimerizantes como la hialuronidasa y la proteasa. Otros creen que los pirofosfatos, fosfonatos y difosfonatos son inhibidores de la calcificación del colágeno. La inactivación de estos inhibidores se produce bajo la influencia de la enzima pirofosfatasa, que destruye el pirofosfonato inorgánico.

Por tanto, el proceso de mineralización es tanto enzimático como fisicoquímico. Alrededor de los cristales de hidroxiapatita formados se retiene una capa de hidratación, lo que proporciona las condiciones para el rápido intercambio de iones inorgánicos entre la capa superficial del cristal, la capa de hidratación y el líquido extracelular. La intensidad del intercambio de calcio entre el líquido extracelular y la matriz mineralizada depende de las diferencias de concentración en la composición de sales del hueso, el plasma sanguíneo, así como de la actividad de los procesos metabólicos que ocurren en las células. A medida que aumenta la mineralización del tejido óseo, disminuyen la microcirculación, la difusión y el intercambio iónico.

UNIDADES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES

La unidad estructural y funcional inicial de las estructuras de soporte del hueso esponjoso es barra ósea o trabécula, formado por tejido óseo y en hueso compacto, osteona. El principal factor de conformación de la trabécula ósea es el vector de carga, cuya magnitud y dirección determina la orientación de los componentes macromoleculares de la sustancia intercelular. La trabécula ósea se forma como un sistema espacial que contrarresta el vector de carga. La reestructuración de la trabécula ósea se lleva a cabo debido a la actividad osteosintética y osteolítica de los osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. La deposición de sustancia intercelular ósea recién formada en la superficie de la trabécula ósea en algunas áreas y la reabsorción en otras permiten cambiar significativamente la orientación de la trabécula ósea en un tiempo relativamente corto. Las zonas menos cargadas sufren reabsorción con la ayuda de osteoclastos. Al mismo tiempo, cabe señalar que la trabécula ósea puede tener diferentes formas, proporcionando una función de soporte sólo cuando contrarresta un vector, es decir. en un solo plano. Teniendo en cuenta que el cuerpo humano experimenta vectores de carga en al menos tres planos, la trabécula ósea es la estructura inicial para estructuras de soporte tridimensionales más complejas.

Este diseño es célula ósea, que en una aproximación ideal puede considerarse un cubo con una entrada al espacio interno a través de una de las paredes. Las trabéculas óseas de una pared pasan sin límite hacia las trabéculas óseas de otras paredes. El tejido óseo de las células está rodeado por un medio: en la superficie exterior es tejido conectivo y en la superficie interior es tejido reticular. Todos los demás componentes del tejido (la microvasculatura, los elementos nerviosos y las células del sistema inmunológico) se encuentran en la célula y cerca de la trabécula ósea.

Cabe destacar dos características. Una es que en el momento de la formación de las células, los capilares linfáticos se forman sólo en su superficie exterior y no en su interior y, por tanto, no existe un lecho linfático intracelular. El flujo arterial al espacio interior de la célula se produce bajo una presión ligeramente mayor y esto provoca un aumento de la presión del líquido tisular en el espacio intracelular y previene la formación de capilares linfáticos. La segunda característica se debe al hecho de que el espacio dentro de la célula resulta ser un entorno favorable para los focos de hematopoyesis.

Las altas cualidades biomecánicas de las células óseas determinan la posibilidad de construir a partir de ellas estructuras de soporte macroscópicas grandes y fuertes y, en este sentido, la mayoría de los huesos cortos se construyen a partir de células. En los huesos largos, donde las cargas aumentan significativamente, el sistema de células no proporciona la fuerza necesaria y se transforman en huesos multicapa. sistemas tubulares ramificados - osteonas, formando tejido óseo laminar. Las relaciones entre las unidades estructurales y funcionales del hueso se desarrollan en las etapas de desarrollo de los huesos esqueléticos, dependiendo de la distribución del vector de carga. En este sentido, las epífisis se construyen a partir de células y en la metadiáfisis se determina la transición de células a osteonas. La diáfisis de los huesos consta de osteonas, placas generales externas e internas y trabéculas óseas individuales que miran a la cavidad interna del hueso.

El osteon consiste en un sistema de placas óseas interconectadas que rodean el canal central. Los osteocitos se encuentran entre las capas de placas óseas. Externamente, la osteona está limitada por una línea de cementación que la separa de otras osteonas. El canal central está lleno de tejido conectivo, que alberga vasos sanguíneos linfáticos y fibras nerviosas.

Utilizando una etiqueta de tetraciclina, se demostró que el tiempo de formación de osteonas a la edad de siete años es de aproximadamente 40 días, y después de 40 años aumenta a 79 días. El osteon tiene la misma estructura dinámica que la placa y la célula ósea y, en respuesta a un aumento de carga, se forman nuevas capas de tejido óseo a lo largo de la superficie interna de su canal central, lo que conduce a un aumento en el número de placas y un estrechamiento de la luz del canal. Con una disminución de la carga, la actividad osteolítica de los osteoblastos en la superficie interna del canal conduce a una disminución en el número de placas en las osteonas y una expansión de la luz del canal central.

Los osteones se dividen en tres grupos: 1) osteones en crecimiento con un canal central bien definido y un borde estrecho de tejido óseo osteoide debajo de una capa de osteoblastos. Los vasos del canal suelen estar dilatados y llenos de sangre; 2) osteonas maduras en reposo, con una luz estrecha del canal central, una capa débilmente definida de osteoblastos aplanados y una luz de vasos sanguíneos estrechada; 3) está representado por osteonas de tipo reabsorción, que se caracterizan por un canal central expandido con contornos desiguales debido a la reabsorción del tejido óseo por los osteoblastos. En la luz del canal central se detecta una cantidad significativa de elementos celulares, vasos dilatados y llenos de sangre. Un cambio en la magnitud de la carga crea las condiciones para la transición de osteonas en crecimiento a formas maduras y de osteonas maduras a reabsorción, así como de osteonas de resorción a maduras, lo que crea heteromorfismo de osteonas dentro del hueso. La reestructuración de las osteonas continúa durante toda la vida. El número de osteonas por unidad de área de corte en el hueso laminar disminuye con el paso de los años. Además, a una edad temprana, las osteonas son más grandes y, a una edad avanzada, su diámetro se reduce significativamente y se forma un anillo hipercalcificado a lo largo de la superficie interna. La reabsorción de sustancia intercelular a lo largo de las paredes del canal de osteonas la llevan a cabo osteoclastos y osteoblastos. Entre las osteonas hay una capa de placas llamadas intercalaciones. Las fibras de colágeno en las placas óseas están dispuestas ordenadamente, en ángulo con las fibras de las placas vecinas, lo que les confiere propiedades de resistencia. Aquí también se encuentran túbulos óseos que contienen prolongaciones de osteocitos. Los cuerpos de los osteocitos se encuentran en las lagunas.

Los canales intersticiales del hueso compacto incluyen dos unidades de microcirculación, que constituyen un único sistema trófico. El primer eslabón son los canales centrales, perforantes y de conexión que contienen vasos sanguíneos. Los canales centrales están ubicados en el centro de la osteona, tienen diferentes diámetros (de 30 a 150 µm), las paredes de estos canales están formadas por placas óseas. Están orientados principalmente a lo largo del eje longitudinal del hueso, y sólo unos pocos de ellos tienen una orientación tangencial. Los canales perforantes (de 30 a 60 µm de diámetro) se encuentran en el hueso en dirección desde el periostio y el endostio hasta los canales centrales. Los canales de conexión actúan como anastomosis entre los canales centrales.

El segundo eslabón es el sistema lacunar-tubular, que asegura el intercambio entre los osteocitos y la sangre. Las lagunas de osteocitos en el hueso se dividen en 5 tipos según la actividad funcional de las células: 1) una laguna inactiva, que tiene límites suaves, caracteriza la fase de reposo de los osteocitos en esta fase se mantiene la regulación fina de la homeostasis del calcio y el fósforo; 2) laguna osteolítica: una laguna de gran tamaño y forma irregular, los osteocitos ubicados en dichas lagunas contienen una gran cantidad de lisosomas y realizan osteólisis periosteocítica (sinónimo: osteoclasia osteocítica); 3) laguna osteoplásica: una gran cantidad de fibras de colágeno recién formadas ubicadas radialmente se determinan a lo largo de las paredes de la laguna; mediante el método de marcado con tetraciclina se demostró que la destrucción ósea y su creación ocurren sincrónicamente, los osteocitos ubicados en dichas lagunas contienen una central hidroeléctrica desarrollada; 4) lagunas manchadas, los osteocitos ubicados en las lagunas están rodeados por un halo de matriz calcificada y no calcificada, por lo general estas lagunas se detectan en el tejido óseo en condiciones patológicas (fluorosis, raquitismo, etc.); 5) una laguna vacía que contiene productos de descomposición de los osteocitos; Después de la muerte de los osteocitos, dichas lagunas quedan rodeadas de tejido muerto sobremineralizado.

Las lagunas celulares se conectan con los túbulos, formando un único sistema lacunar-tubular.

Periostio (periostio). El periostio se forma en la superficie del hueso. Tiene dos capas: osteogénica interna (cambial) y fibrosa externa.

La capa interna del periostio incluye células osteogénicas que son capaces de diferenciarse en cartílago o hueso. Los elementos celulares del periostio se ubican en tres capas: la primera está formada por preosteoblastos, pequeñas células madre; el segundo, de osteoblastos, entre los cuales se encuentran los bucles capilares, y el tercero, de fibroblastos, que forman una estructura de colágeno. La ultraestructura de estas células es variable y depende del grado de diferenciación. El citoplasma de las células poco diferenciadas es basófilo, se determina una alta densidad de ribosomas libres, lo que indica la intensificación de los procesos de crecimiento. A medida que las células se diferencian, aumenta el volumen del GES. Las células de la capa osteogénica del periostio participan en los procesos de reestructuración ósea durante el desarrollo y el crecimiento.

La capa exterior del periostio está representada por tejido conectivo fibroso denso, que consta de fibras de colágeno, una pequeña cantidad de fibras elásticas y fibroblastos. El periostio contiene vasos que pasan al tejido blando. La capa exterior del periostio contiene una red de vasos linfáticos. En la capa osteogénica, las asas capilares se encuentran entre los osteoblastos. El periostio está firmemente adherido a la superficie del hueso gracias a haces de fibras perforantes (fibras de Sharpey).

Endosto. Del lado de la médula ósea, el hueso está revestido por una fina membrana similar al periostio. Sin embargo, el límite entre las capas exterior e interior es menos pronunciado. En el hueso en reposo, contiene una capa continua de células osteogénicas escamosas inactivas. La capa de células osteogénicas puede verse alterada por la actividad de los osteoclastos, que realizan la resorción de la matriz ósea para reponer las necesidades de calcio del cuerpo. El potencial osteogénico de las células endósticas se manifiesta en condiciones de reabsorción, durante las fracturas, el desarrollo y el crecimiento.

CAMBIOS DE EDAD Y REGENERACIÓN FISIOLÓGICA

Los huesos en hombres y mujeres se forman antes de los 25 años aproximadamente. Hasta los 40 años, la masa de tejido óseo permanece prácticamente sin cambios, y luego, hasta los 50 años, se produce una ligera pérdida (hasta un 0,4% anual). En las mujeres, la pérdida ósea es mayor y asciende al 0,9-1,1%. A los 90 años, los hombres tienen un 18,9% de pérdida ósea, mientras que las mujeres tienen un 32,4%. Los cambios en el hueso esponjoso ocurren mucho antes que en el hueso compacto. El número de trabéculas disminuye en un 45% en la osteoporosis posmenopáusica.

El tejido óseo es un sistema dinámico que en las etapas de desarrollo y madurez se caracteriza por una cierta proporción de componentes y renovación. Así, la osteocalcina, por ejemplo, se une entre 50 y 100 veces más al hueso maduro que al embrionario. En el periostio, con la edad, la actividad mitótica en la capa osteoblástica no está determinada. La densidad de los osteoblastos en la superficie del hueso disminuye. Los osteocitos se destruyen en algunos lugares y se encuentran áreas con lagunas de osteocitos vacías en el tejido óseo. Debido a la transición continua de componentes orgánicos y minerales de la sustancia intercelular a los vasos, primero se produce un adelgazamiento y luego una reabsorción de las estructuras óseas (osteoporosis relacionada con la edad).

Al reducir la actividad de los procesos biosintéticos en las células, el contenido de sulfatos de condroitina, que desempeñan un papel importante en la calcificación, disminuye en la sustancia intercelular. Esto conduce a la formación de osteonas débil y moderadamente mineralizadas. La acumulación de queratán sulfatos en las zonas subperiósticas del hueso altera la formación del hueso perióstico, lo que conduce a una disminución de la resistencia mecánica del hueso y a fracturas. Los cambios cualitativos se expresan en una disminución de la proporción de glicoproteínas y en un aumento del papel de las proteínas del colágeno en la composición de la matriz orgánica. Esto conduce a una disminución del contenido de agua y, con un cambio insignificante en la resistencia del tejido a cargas estáticas, su resistencia a cargas dinámicas disminuye, es decir, aumenta la fragilidad del hueso. Los cambios cuantitativos se manifiestan en una disminución en la proporción de tejido óseo en el volumen del área ósea.

Reestructuración (remodelación) del tejido óseo. La duración de la reabsorción en pacientes de mediana edad en hueso esponjoso es de 40 a 50 días, en hueso compacto, de 30 días. A esta edad, la tasa de renovación esquelética promedia el 8% de la masa de tejido óseo por año (en el hueso compacto, alrededor del 4%, en el hueso esponjoso, alrededor del 20%).

En condiciones fisiológicas, los procesos de remodelación que ocurren en el tejido óseo deberían proporcionar tanto la función de soporte estructural del esqueleto como el cumplimiento de un papel metabólico en la homeostasis mineral. La remodelación del hueso esponjoso se produce en varias etapas: activación, resorción, formación de osteoide y su mineralización. La primera etapa es la activación de los osteoclastos. En esta etapa, los osteoclastos se adhieren al área focal del hueso. Actualmente no se ha establecido el factor que inicia la unión de los osteoclastos al hueso, pero es posible que el microdaño al hueso pueda ser una señal para su estimulación. La segunda etapa de la remodelación es la formación del locus de resorción. Se forma una cavidad con una profundidad de 40 a 60 micrones en 4 a 12 días. En los próximos 7-10 días. En el borde de esta zona se acumulan proteoglicanos, glicoproteínas y fosfatasa ácida, pero prácticamente no se detecta colágeno. Esta fase es el límite entre la resorción ósea y su formación. En la tercera fase, se forma osteoide. Se forman líneas de cementación, en la matriz aparecen proteínas como el colágeno y factores de crecimiento transformantes. El volumen del osteoide recién formado depende del número y la actividad de los osteoblastos; en él, con luz polarizada, se puede detectar una disposición característica de haces de fibras de colágeno. La última etapa es la mineralización osteoide. El primer paso en la calcificación es la aparición de vesículas de matriz ricas en fosfatasa alcalina, osteocalcina, etc.

La remodelación ósea laminar representa un proceso sincrónico de destrucción y creación de osteonas.

Se ha desarrollado un concepto para la interacción de poblaciones celulares durante la remodelación ósea, que se basa en la evaluación de las unidades de remodelación: la unidad multicelular básica (BMU), la unidad de remodelación ósea (BRU) y la unidad estructural ósea (BSU).

Según este concepto, la BMU es un complejo de células (principalmente osteoblastos y osteoclastos) que participan en los procesos locales de resorción y formación ósea. En el tejido óseo normal existe una clara relación e interdependencia de los procesos de resorción y restauración. El tejido óseo nuevo se forma solo en aquellas áreas donde se han producido procesos de reabsorción. El valor de BMU en personas sanas es constante durante el tiempo de formación. A medida que una persona envejece, cambian los siguientes parámetros: aumenta el tiempo necesario para completar la formación de una unidad; el número de nuevas BMU que se forman por unidad de tiempo disminuye. Esto conduce a una disminución en la intensidad de la remodelación en condiciones fisiológicas. Las BRU son componentes del tejido óseo que se remodela a sí mismo. La actividad total de los resultados de la remodelación es BSU. En el caso del hueso compacto, la BSU es la formación de osteonas secundarias. En el hueso esponjoso, la BSU ocupa un área de 0,5-1 mm2.

Hay alrededor de 35 millones de BSU en el tejido esquelético, cada una con un volumen de 0,05 mm 3, el 40% de las cuales es tejido óseo esponjoso. Con el crecimiento y desarrollo normal de adolescentes y personas menores de 35 años, es característico un aumento de la formación ósea, lo que conduce a un aumento de la masa ósea. En condiciones osteopénicas, enfermedad de Paget, osteopetrosis y osteoporosis de diversos orígenes, se alteran los procesos de remodelación. Por lo tanto, con la enfermedad de Paget, el nivel de formación ósea aumenta significativamente en comparación con la norma y también aumentan los procesos de resorción. El desarrollo de osteosclerosis en la osteopetrosis se asocia con una función alterada de los osteoclastos.

La osteoporosis, que surge como resultado del uso crónico de glucocorticoides, se caracteriza por una disminución en la formación ósea y un aumento en la actividad de los procesos de resorción. La osteoporosis posmenopáusica se caracteriza por el hecho de que el nivel de formación ósea puede no diferir de la norma, pero la resorción ósea aumenta significativamente. En condiciones de hiperparatiroidismo, hipertiroidismo, deficiencia crónica de calcio en el cuerpo, la resorción prevalece sobre la formación de hueso. La situación, que se asocia con un aumento de la resorción y la formación ósea, es característica de los procesos de curación de las fracturas. Las personas en edad madura o con una forma autosómica dominante de osteopetrosis se caracterizan por un alto nivel de formación ósea y un bajo nivel de resorción, lo que conduce a un aumento en la masa de trabéculas óseas. En condiciones de osteoporosis senil, el nivel de formación ósea se reduce significativamente y aumenta la reabsorción. Con la terapia con medicamentos con estrógenos, así como sales de calcio, en pacientes con osteoporosis posmenopáusica, se observa un equilibrio positivo en los procesos de remodelación del tejido óseo, mientras que el nivel de formación ósea es normal y el nivel de resorción disminuye. Cuando se alteran los procesos de mineralización, el aumento de la formación de osteoide debido a la alta actividad biosintética de los osteoblastos puede provocar osteomalacia.

Control hormonal del remodelado. Entre las hormonas, la influencia más significativa sobre el metabolismo óseo y la homeostasis del calcio la ejercen la hormona paratiroidea, la vitamina D y sus metabolitos y, en menor medida, la calcitonina. Casi todas las demás hormonas producidas por las glándulas del cuerpo, mediadoras y moduladoras, participan de una forma u otra.

Hormona paratiroidea. La hormona paratiroidea se une predominantemente a las células ubicadas entre la matriz ósea y los vasos sanguíneos. Se diferencian de los osteoblastos en su organización ultraestructural: son ricos en gránulos de glucógeno, tienen mitocondrias alargadas, un complejo de Golgi desarrollado y una gran cantidad de microtúbulos. Según su ubicación y estructura, estas células pueden clasificarse como preosteoblastos. En menor medida, se detectó la etiqueta hormonal en los osteocitos. El principio general de acción de la hormona paratiroidea es que se une a receptores específicos de la membrana citoplasmática, activa la adenilato ciclasa, lo que se acompaña de un aumento en el nivel de AMPc en las células. Al mismo tiempo, se estimula la entrada de iones de calcio en la célula y se suprime la biosíntesis de fosfatasa alcalina y colágeno. En etapas posteriores, aumenta la liberación de iones de calcio del hueso y aumenta su concentración en la sangre. Se supone que los osteoblastos estimulados por la hormona paratiroidea liberan citocinas que activan los osteoclastos y sus precursores. Los experimentos in vitro han demostrado que las células osteoblásticas, cuando se exponen a la hormona paratiroidea, secretan un factor que estimula la formación de colonias de granulocitos y macrófagos. Bajo la influencia de la hormona paratiroidea, aumenta la actividad mitótica de los osteoblastos, lo que conduce a un aumento de su número. Aumenta la actividad osteolítica de osteoblastos y osteocitos. Este proceso se acompaña de la reabsorción de la sustancia intercelular ósea y la entrada de componentes de la matriz ósea orgánica e inorgánica en los hemocapilares. Los osteoclastos también responden a la introducción de la hormona paratiroidea. Revelan un aumento en la superficie del borde corrugado de la membrana citoplasmática adyacente al hueso. Con la administración prolongada de esta hormona, aumenta la cantidad de osteoclastos. Se desconoce el mecanismo de este proceso.

Calcitonina. La acción de la hormona de los endocrinocitos parafoliculares de la glándula tiroides, la calcitonina, es inhibir la resorción osteoclástica del tejido óseo. Ayuda a reducir el borde corrugado de los osteoclastos. Bajo la influencia de la calcitonina, aumenta la actividad de los osteoblastos y los osteocitos, lo que conduce a un movimiento intensivo de las moléculas necesarias para la biosíntesis de la sustancia intercelular ósea desde el lecho vascular hacia la matriz, contribuyendo a la saturación de la sustancia intercelular con componentes orgánicos y minerales. y a un aumento de la resistencia de las estructuras óseas. La calcitonina inhibe la liberación de sustancias orgánicas y componentes minerales de la matriz celular. La influencia más significativa de la hormona paratiroidea y la calcitonina se registró en términos del nivel de cambio en la concentración de iones Ca 2+. Debido a la acción constante pero multidireccional de la hormona paratiroidea y la calcitonina, el cuerpo mantiene una concentración constante de iones Ca 2+ en la sangre a pesar de las fluctuaciones en el suministro y consumo de estos iones por todas las células del cuerpo.

Vitamina D y sus metabolitos. La vitamina D y sus metabolitos tienen un efecto directo sobre el tejido óseo. La vitamina D es una mezcla de vitamina D 3 y vitamina D 2 . D 3 se forma en la piel bajo la influencia de la irradiación ultravioleta y D 2 se forma a partir del ergosterol de los alimentos. El principal efecto de la vitamina D sobre el tejido óseo es proporcionar iones Ca 2+ y PO 4 3- estimulando su absorción en el intestino. La vitamina D y sus metabolitos mejoran la resorción ósea osteoclástica, reducen la síntesis de colágeno por parte de los osteoblastos y estimulan la biosíntesis del factor de crecimiento tipo insulina I.

Una hormona del crecimiento. Un factor importante que tiene un efecto pronunciado sobre el desarrollo del tejido óseo en los niños es la hormona del crecimiento. En los adultos, debido a su estimulación de los procesos de formación ósea, aumenta la masa ósea, lo que conduce a deformaciones óseas. La hormona del crecimiento no afecta el curso de los procesos de reabsorción. Su acción está mediada por receptores de los osteoblastos que producen factores de crecimiento similares a la insulina.

Glucocorticoides. Los glucocorticoides tienen un efecto pronunciado sobre la formación de tejido óseo. Pueden tanto estimular como inhibir los procesos de resorción. Para el crecimiento del tejido óseo se requieren dosis bajas de glucocorticoides, que tienen un efecto estimulante sobre la biosíntesis de colágeno. El exceso de glucocorticoides inhibe la biosíntesis de colágeno y del factor de crecimiento similar a la insulina I, lo que reduce el crecimiento óseo.

Hormonas sexuales. Los estrógenos y andrógenos estimulan el proceso de formación ósea, participan en el crecimiento óseo y en el cierre de la zona de crecimiento epifisario. Se ha comprobado que en las mujeres los estrógenos ralentizan los procesos de resorción del tejido óseo.

Hormonas tiroideas. El tejido óseo es sensible a los cambios en el nivel de hormonas tiroideas en la sangre. Por lo tanto, su deficiencia conduce a una interrupción del desarrollo de los centros de osificación y, en exceso, se estimula la resorción osteoclástica del tejido óseo, lo que se acompaña de una disminución de la densidad ósea.

Insulina y glucagón. No se comprende bien el mecanismo de acción de la insulina y el glucagón sobre el tejido óseo. Se ha revelado que la falta de insulina en los niños conduce a un retraso en el crecimiento y, por lo tanto, se considera una hormona sistémica importante que regula el crecimiento óseo. La insulina estimula la biosíntesis de macromoléculas de la matriz ósea y cartilaginosa, así como los procesos de mineralización del tejido óseo. Está directamente implicado en la resorción ósea.

El glucagón inhibe la resorción ósea en el cultivo de tejidos, pero en el organismo estimula la secreción de calcitonina y, a través de ella, afecta la osteogénesis.

Reguladores locales de remodelación. Prostaglandinas (PG). Actualmente se ha establecido que en la regulación de los procesos metabólicos en el tejido óseo también intervienen factores microambientales, en particular los PG. Las células óseas producen prostanoides, de los cuales la PGE 2 es la más estudiada. Los PG modulan varios procesos, incluida la inflamación, la circulación y el transporte de iones a través de las membranas celulares. La PGE 2 exógena estimula la biosíntesis de colágeno, la proliferación y la citodiferenciación de las células periósticas, lo que conduce al engrosamiento óseo debido al desarrollo de las capas periósticas. Al mismo tiempo, en el propio tejido óseo, bajo la influencia exógena de PGE 2, se produce una estimulación de los procesos de reabsorción, que se acompaña de la liberación de calcio y magnesio del hueso. Es posible que los PG regulen la diferenciación de osteoblastos y actúen como agentes de control local de la resorción ósea osteoclástica. Los PG, al igual que la hormona paratiroidea, aumentan los niveles de AMPc, lo que induce a los osteoblastos a estimular la actividad de los osteoclastos. En condiciones experimentales, se ha demostrado una conexión entre la producción de PG por los macrófagos y el factor activador de osteoclastos, producido por los linfocitos. Este mecanismo puede ocurrir durante la resorción ósea debido a un proceso inflamatorio crónico o en una condición precancerosa.

Los factores de crecimiento similares a la insulina existen en dos formas (IGF-1, IGF-2). IGF-1 estimula la biosíntesis e inhibe la degradación del colágeno y otros componentes de la matriz, estimula la proliferación de osteoblastos.

Factor de crecimiento transformante-β. Hay cinco variedades de este factor. Sus efectos biológicos están asociados con la regulación de la actividad proliferativa de los osteoblastos. Estimulan la biosíntesis de colágeno tipo I, osteopontina, la secreción de citoquinas, fosfatasa alcalina, la producción de PGE 2 e inhiben la producción de osteocalcina.

Los factores de crecimiento de fibroblastos se encuentran en los huesos. Estimulan la biosíntesis de colágeno tipo I en las células óseas.

El factor de crecimiento derivado de plaquetas regula la resorción ósea y la replicación de las células óseas.

La interleucina-1 tiene un efecto pronunciado sobre la síntesis de ADN y colágeno en los osteoblastos. La osteocalcina puede estimular la resorción ósea osteoblástica mediada por PTH.

Los factores locales que estimulan la resorción ósea incluyen el aumento de la tensión de oxígeno, la tensión y la compresión del hueso, como factores que modifican la actividad celular. Se sabe que en el hueso, cuando se le aplican fuerzas externas o cuando se comprime, se produce un "efecto piezoeléctrico", y en el límite de un sólido con un líquido, se produce un "fenómeno electrocinético". Los mecanismos de resorción del tejido óseo y la contribución de los potenciales bioeléctricos a este proceso requieren una mayor aclaración, aunque el método de estimulación eléctrica ha demostrado su eficacia en el tratamiento de las fracturas óseas.