Асоциативна част на мозъка. Сензорни системи (анализатори) на мозъка. Както показват микроелектродните изследвания, неспецифичните ядра на таламуса, както и опашното тяло и хипокампуса са функционално тясно свързани с ориентировъчната рефлексна система
Сензорни системи (анализатори) на мозъка.
Сетивната система (анализатор, според И. П. Павлов) е част от нервната система, състояща се от перцептивни елементи - сензорни рецептори, които приемат стимули от външната или вътрешната среда, нервни пътища, които предават информация от рецепторите към мозъка и тези части на мозъка, които обработват тази информация. Така сензорната система въвежда информация в мозъка и я анализира.
Сензорната система прави следното: основни функции, или операции, със сигнали: 1) откриване; 2) дискриминация; 3) предаване и трансформация; 4) кодиране; 5) откриване на характеристики; 6) разпознаване на образи. Откриването и първичното разграничаване на сигналите се осигурява от рецепторите, а откриването и идентифицирането на сигнали от невроните на мозъчната кора.
При човека има зрителни, слухови, обонятелни, вкусови, тактилни рецептори, термо-, проприо- и вестибулорецептори (рецептори за положението на тялото и неговите части в пространството) и рецептори за болка.
Природатаконтакт с околната среда, рецепторите се разделят на далечни, получаващи информация на разстояние от източника на стимулация (зрителни, слухови и обонятелни), и контактни - възбудени от директен контакт с стимула (вкусови, тактилни).
В зависимост от естеството на стимула, към който са оптимално настроени, рецепторите могат да бъдат разделени на фоторецептори, механорецептори, които включват слухови, вестибуларни рецептори и тактилни кожни рецептори, мускулно-скелетни рецептори, барорецептори на сърдечно-съдовата система; хеморецептори, включително вкусови и обонятелни рецептори, съдови и тъканни рецептори; терморецептори (кожа и вътрешни органи, както и централни термочувствителни неврони); рецептори за болка.
Всички рецептори се делят на първични сетивни и вторични сетивни. Първите включватобонятелни, тактилни и проприорецептори. Те се различават по това, че трансформацията на енергията на дразнене в енергията на нервния импулс се случва в първия неврон на сетивната система. Към вторичните сетивавключват вкусови, зрителни, слухови и вестибуларни рецептори. Между стимула и първия неврон има специализирана рецепторна клетка, която не генерира импулси. Така първият неврон не се възбужда директно, а чрез рецепторна (не нервна) клетка.
Предаване и преобразуване на сигнали. Процесите на трансформация и предаване на сигнали в сензорната система предават на висшите центрове на мозъка най-важната (съществена) информация за стимула във форма, удобна за нейния надежден и бърз анализ.
Ограничаване на излишната информация и подчертаване на съществени характеристики на сигнала. Визуалната информация, идваща от фоторецепторите, може много бързо да насити всички информационни резерви на мозъка. Излишъкът от сензорни съобщения е ограничен чрез потискане на информация за по-малко значими сигнали.
Информация за кодиране. Кодирането се отнася до трансформирането на информацията в условна форма - код - извършвано по определени правила. В една сензорна система сигналите се кодират с двоичен код, т.е. наличието или отсъствието на електрически импулс в даден момент.
Разпознаване на шаблон.Това е последната и най-сложна операция на сетивната система. Състои се в приписване на изображение на един или друг клас обекти, които организмът е срещал преди това, т.е. в класификацията на изображенията. Чрез синтезиране на сигнали от детекторни неврони, висшият отдел на сензорната система формира „образ“ на стимула и го сравнява с много изображения, съхранени в паметта. Идентифицирането завършва с решение за това с какъв обект или ситуация се е сблъскал организмът. В резултат на това възниква възприятието, т.е. осъзнаваме чие лице виждаме пред себе си, кого чуваме, каква миризма усещаме.
Н.Х. Данилова:
Първи функционален блоксъставни анализатори, или сензорни системи. Анализаториизпълняват функцията за приемане и обработка на сигнали от външната и вътрешната среда на тялото. Всеки анализатор е настроен към специфична модалност на сигнала и предоставя описание на целия набор от признаци на възприемани стимули. Модалната специфика на анализатора се определя преди всичко от характеристиките на функционирането на неговите периферни образувания и спецификата на рецепторните елементи. Въпреки това, до голяма степен това е свързано с особеностите на структурната организация на централните участъци на анализатора, подредеността на интерневронните връзки на всички морфологични образувания от рецепторното ниво до кортикалния край (проекционни зони).
Анализаторе многостепенна система с йерархичен принцип на проектиране. Основата на анализатора е рецепторната повърхност, а върхът е проекционните зони на кората. Всяко ниво на тази морфологично подредена структура е колекция от клетки, чиито аксони преминават към следващото ниво (изключение прави горното ниво, чиито аксони се простират извън границите на този анализатор). Връзката между последователните нива на анализаторите е изградена на принципа "дивергенция-конвергенция". Колкото по-високо е невронното ниво на анализаторната система, толкова по-голям е броят на невроните, които тя включва. На всички нива на анализатора се запазва принципът на локална проекция на рецепторите. Принципът на множествената рецептотопна проекция улеснява многократната и паралелна обработка (анализ и синтез) на рецепторни потенциали („модели на възбуждане“), които възникват под въздействието на стимули.
Още във функционалната организация на клетъчния апарат на рецепторното ниво на анализаторите са се появили съществени характеристики на тяхната адаптация към адекватно отразяване на съществуващи стимули (специфичност на рецепторите за фото-, термо-, хемо- и други видове "енергия") . Добре известният закон на Фехнер за логаритмичното съотношение на силата на стимула и интензивността на усещането беше обяснен в честотните характеристики на разряда на рецепторните елементи. Ефектът на страничното инхибиране в окото на подковообразния рак, открит през 1958 г. от Ф. Ратлиф, обяснява метода на контраста на изображението, който подобрява възможностите за зрение на обекта (разпознаване на формата). Механизмът на страничното инхибиране действа като универсален начин за формиране на селективни канали за предаване на информация в централната нервна система. Той осигурява на централните неврони на анализаторите селективна настройка на тяхното рецептивно поле към определени свойства на стимула. Неврон, разположен на изхода на рецептивното поле, може да подчертае един признак на стимул (прости детектори) или комплекс от неговите свойства (сложни детектори). Детекторните свойства на неврона се определят от структурната организация на неговото рецептивно поле. Невроните-детектори от по-висок порядък се образуват в резултат на конвергенцията на неврони-детектори от по-ниско (по-елементарно) ниво. Невроните, които откриват сложни свойства, образуват детектори на "супер сложни" комплекси. Най-високото ниво на йерархична организация на детекторите се постига в проекционните зони и асоциативните зони на мозъчната кора.
Проекционните зони на анализиращите системи заемат външната (конвекситална) повърхност на неокортекса на задните части на мозъка. Това включва зрителната (тилната), слуховата (темпоралната) и сетивната (париеталната) области на кората. Кортикалната секция на този функционален блок също включва представянето на вкусовата, обонятелната и висцералната чувствителност. В този случай най-обширните области в кората са заети от сетивната система, която има най-голямо екологично значение за даден вид.
Първични проекционни зони на коратасе състоят главно от неврони на 4-ти аферентен слой, които се характеризират с ясна топична организация. Значителна част от тези неврони имат най-висока специфичност. Например, невроните в зрителните области избирателно реагират на определени признаци на зрителни стимули: някои - на нюанси на цвета, други - на посоката на движение, трети - на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линията) и т.н. , Трябва обаче да се отбележи, че първичните зони на отделните области на кората също включват неврони от мултимодален тип, които реагират на няколко вида стимули. Освен това има неврони, чиято реакция отразява влиянието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.
Вторични проекционни зони на коратаса разположени около първичните зони, сякаш се надграждат върху тях. В тези зони 4-ти аферентен слой отстъпва на водещото място на 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве. Тези неврони се характеризират с откриване на сложни характеристики на стимули, но в същото време запазват модалната специфичност, съответстваща на невроните на първичните зони. Следователно се предполага, че усложняването на селективните свойства на детектора на невроните във вторичните зони може да възникне чрез конвергенцията на невроните в първичните зони върху тях. Първичната зрителна кора (17-та зона на Бродман) съдържа главно неврони-детектори на прости признаци на зрението на обекта (детектори на ориентацията на линии, ивици, контраст и др.), А във вторичните зони (18-та и 19-та област на Бродман) детектори на появяват се по-сложни контурни елементи: ръбове, ограничени дължини на линии, ъгли с различна ориентация и др. Първичните (проекционни) зони на слуховата (темпоралната) кора са представени от зона 41 на Бродман (фиг. 4), чиито неврони са модално специфични и реагират на различни свойства на звукови стимули. Подобно на първичното зрително поле, тези първични участъци на слуховата кора имат ясна рецептотопия. Над апарата на първичната слухова кора са изградени вторични зони на слуховата кора, разположени във външните части на темпоралната област (22-ра и частично 21-ва зона на Бродман). Те също така се състоят предимно от силно развит 2-ри и 3-ти слой клетки, които реагират селективно едновременно на няколко честоти и интензитети: звуковия стимул.
И накрая, същият принцип на функционална организация се запазва в общата сензорна (париетална) кора. Основата и тук са първичните или проекционни зони (3-то, 1-во и 2-ро поле на Бродман), чиято дебелина също се състои предимно от модално специфични неврони на 4-ия слой, а топографията се отличава с ясна соматотопична проекция на отделни сегменти на тялото. . В резултат на това дразненето на горните части на тази зона предизвиква появата на кожни усещания в долните крайници, средните области - в горните крайници на контралатералната страна, а дразненето на точките от долната зона на тази зона - съответните усещания в контралатералните части на лицето, устните и езика. Над първичните зони са вторичните зони на общата чувствителна (париетална) кора (5-та и частично 40-та област на Бродман), състояща се главно от неврони на 2-ри и 3-ти слой, и тяхното дразнене води до появата на по-сложни форми на кожни и кинестетична чувствителност (виж фиг. 4).
По този начин основните, модално специфични зони на мозъчните анализатори са изградени по един принцип на йерархична структурна и функционална организация. Първични и вторични зони, според I.P. Павлова, гримирайте се централна част,или ядро, анализатор в кората,чиито неврони се характеризират със селективна настройка към специфичен набор от параметри на стимули и осигуряват механизми за фин анализ и диференциация на стимули. Взаимодействието на първичните и вторичните зони е сложно, двусмислено по природа и при условия на нормална активност определя координирана общност от процеси на възбуждане и инхибиране, която консолидира макро- и микроструктурата на нервната мрежа, ангажирана в анализа на аферентния поток. в първичните проекционни сензорни полета. Това създава основа за динамично взаимодействие между анализаторите, осъществявано в асоциативните зони на кората.
Асоциирани зони (третични зони)Кортексът е ново ниво на интеграция: те заемат 2-ри и 3-ти клетъчни (асоциативни) слоеве на кората, върху които се осъществява срещата на мощни аферентни потоци, както унимодални, мултимодални, така и неспецифични. По-голямата част от асоциативните неврони реагират на генерализирани характеристики на стимули - брой елементи, пространствено положение, взаимоотношения между елементи и др.
Конвергенцията на мултимодална информация е необходима за холистичното възприятие, за формирането на „сензорен модел на света“, който възниква в резултат на сетивното обучение.
Асоциативните зони са разположени на границата на тилната, темпоралната и задната теменна кора. Основната част от тях се състои от образувания на долната париетална кортикална област, която при хората е толкова развита, че представлява почти една четвърт от всички образувания на описания сензорен блок на мозъка. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциация/селективна дискриминация) на възприеманите от човек стимули, но и за прехода към нивото на тяхната символизация - за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, т.е. за онази синтетична природа на възприятието, за която навремето пише И.М. Сеченов.
Клиничните наблюдения на различни фокални лезии на третичните зони на човешкия мозък са натрупали голямо количество материал за връзката на асоциативните области с различни функционални нарушения. Известно е, че лезиите на фронтално-темпоро-париеталната област, така наречените речеви зони (което означава лявото полукълбо), са свързани с появата на афазия (разстройство на говора). При увреждане на долно-темпоралната област се наблюдава обектна агнозия (нарушен процес на разпознаване), париетални области или ъглова извивка на париеталния лоб - развитието на оптично-пространствена агнозия, когато левият темпорален лоб е увреден, се открива цветна агнозия и др. , Трябва да се отбележи, че локалните лезии на асоциативните зони на кората могат да бъдат свързани както с относително елементарни сензорни нарушения, така и с нарушения на сложни форми на възприятие.
При висшите животни механизмите, които подчертават елементарните признаци на стимули, представляват само първоначалната връзка в механизма на възприемане и диференциация на стимули (специфични ядра на таламуса и първични зони на кората). Във висшите сензорни (вторични и асоциативни) зони на кората има закон за намаляване на специфичността, който е обратната страна на принципа на йерархичната организация на детекторните неврони в специфичния подкортекс и проекционните зони на кората. Той отразява прехода от фракционен анализ на конкретни модално-специфични характеристики на стимула към синтеза на по-общи „схеми“ на това, което се възприема. Логично е също така, че въпреки намаляващата специфичност на висшите сензорни полета на кората (преобладаването на мултимодални и асоциативни неврони), те са функционално по-напреднали образувания. Те изпълняват функцията на интегриране на сложни комплексни стимули, характеризират се с пластичност, подлежат на „неспецифично“ активиране от модулиращи системи (ретикуларна формация, „центрове“ на актуализирани потребности и др.).
Механизмите за разграничаване на фигури и тяхната пространствена организация при маймуните са свързани с асоциативните зони (темпорална и задна париетална) на кората на главния мозък. Известно е, че маймуните лесно се научават да различават фигури по форма, размер и пространствена ориентация. След екстирпация на долно-слепоочната кора, маймуната трудно различава фигурите по формата им, но лесно се научава да ги различава по размер и ориентация. Докато отстраняването на тилно-париеталната зона на кората води до нарушаване на механизма на пространствено разграничаване на фигури спрямо тялото, както и до нарушаване на разграничаването на позицията и движението на собственото тяло спрямо околните предмети. Данните за физиологичната роля на темпоралната и задната париетална кора все още са оскъдни. По този начин, за да се изясни специфичната функция на долно-темпоралната кора и нейната невронна организация, бяха проведени изследвания с микроелектроди върху маймуни, използвайки сложна програма за стимулиране: квадрат и кръг бяха придружени от двигателно обучение, а кръст и триъгълник бяха използвани като незначителни стимули. В резултат на изследването бяха идентифицирани три групи клетки: някои неврони реагираха селективно само на една от четирите използвани фигури, други неврони реагираха на две фигури, а трети реагираха на всичките четири (без да се диференцира значението на стимула). От експериментите следва, че тези неврони отделят сложни характеристики на визуалния образ независимо от двигателното обучение, докато някои от тях реагират на появата на съответния сензорен стимул, докато други реагират само когато стимулът е придружен от акт на внимание. Невроните са пластични; техният специфичен отговор на сензорен „образ“ не е свързан с двигателното обучение и може да се промени само в резултат на сензорно обучение. Трябва да се отбележи, че свойствата на тези неврони са в добро съответствие с поведенческите и клиничните данни за ролята на долно-темпоралната кора при формирането на сложни изображения. Следвайки хипотезата, изразена през 1949 г. от D. Hebb, може да се приеме, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни начини и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават "подмодели", т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон и целият ансамбъл се възбужда. По-късно Ю. Конорски, разчитайки на класическите данни на Д. Хюбел и Т. Визел за кортикални неврони с „прости“, „сложни“ и „супер сложни“ рецептивни полета и откриване на все по-сложни признаци на визуален стимул, изложи концепция за „гностични неврони“. Той предположи, че единното възприятие (т.е. разпознаване на познато лице от пръв поглед, познат глас, позната миризма, характерен жест и т.н.) съответства не на ансамбли от съвместно възбудени неврони, а на единични неврони - „гностични неврони ”, които интегрират възбуждане под действието на сложни комплексни стимули. Гностични невронисъставляват основната активна основа на най-високите нива на анализаторите, в резултат на което най-високите нива на анализаторите представляват, според Ю. Конорски, "гностични зони". Гностичната зона може да се разглежда като своеобразна картотека на гностичните неврони, в която са представени всички единни „подобрази“, формирани в даден индивид в процеса на сетивно обучение.
Първоначално нямаше експериментални доказателства за концепцията за гностични неврони. Основата за предположенията на Ю. Конорски бяха предимно клинични данни. Въпреки това скоро започна да се появява работа, от която следва, че съществуват „гностични неврони“, които селективно реагират на сложни набори от стимули. В предните лобове на мозъка на котка са открити клетки, които селективно реагират на появата на сложен визуален стимул в зрителното поле. Говорещите птици имат неврони, които са селективни за гласните звуци на човешката реч. И накрая, от 80-те години на миналия век започнаха да се появяват поредица от изследвания върху темпоралния кортекс на маймуните. Невроните, които подчертават определени черти на лицето, са открити в горната темпорална извивка. Невроните на горния темпорален гирус се различават един от друг по своите гностични свойства. Някои неврони реагираха само когато вниманието беше фиксирано върху обекта, който интересува маймуната, други - когато погледът се скиташе свободно, ако стимулът падна върху ретината. Някои неврони дадоха максимален отговор на изображения на лицето на човек в изглед отпред, други - в профил, а трети - на част от лицето (горна или долна). Повечето неврони обаче реагират на триизмерно изображение на лице, а не на двуизмерно. Някои неврони реагират на лицето на конкретен индивид, други - на всяко лице, независимо от индивидуалните черти. Повечето от невроните в горния темпорален гирус се оказаха специфични за жив конкретен човек (човек или маймуна). Образуването на механизма за селективност в темпоралния кортекс на маймуната става под влияние на индивидуалния опит, тъй като има зависимост на селективните свойства на невроните от кръга от хора (животни и експериментатори), с които маймуната е била в комуникация преди експериментите. Данните от невронни изследвания върху маймуни върху възприемането на образи на лицето са в съответствие с резултатите от наблюденията на пациенти с прозопагнозия (нарушено разпознаване на лица), които също показват наличието на специален механизъм за разпознаване на лица в темпоралната кора.
Известно е, че системата от неврони, които откриват сложни сензорни стимули (гностични единици), се формира на базата на вродена (генетично обусловена) система от кортикални неврони с „твърди“ връзки и голям резерв от „лабилни“, пластични връзки. По време на определен критичен (чувствителен) период на онтогенетично развитие и съзряване на междуневронните връзки е важно функционалното участие на тези потенциални връзки. Актуализирането им се осъществява под въздействието на външна стимулация (индивидуален сетивен опит). Допълнителен принос в процеса на придобиване на индивидуален опит има модулираща система, която има „неспецифично” активиращо действие върху съответния анализатор. Активиращият ефект се постига чрез ориентировъчно-изследователски рефлексили внимание.Този процес на активиране, според Ю. Конорски, е необходима предпоставка за превръщането на потенциалните корови връзки в активни, т.е. прави възможно формирането на гностични неврони, гностични зони и когнитивна система.
Модулиращи мозъчни системи
Блокът от модулиращи мозъчни системи регулира тонуса на кората и подкоровите образувания, оптимизира нивото на будност и определя адекватен избор на поведение в съответствие с нуждата.
В условията на оптимална възбудимост на кората нервните процеси се характеризират с концентрация, баланс на възбуждане и инхибиране, способност за диференциране и висока подвижност на нервните процеси, които определят потока на организирана, целенасочена дейност.
Устройствотодейства като регулатор на нивото на будност, извършвайки селективна модулация и актуализиране на приоритета на определена функция е модулираща система на мозъка.Тя често се наричалимбично-ретикуларен комплекс или възходяща активираща система.
Към нервните образуваниятова устройство включват лимбичната и неспецифичната мозъчна системавиж:
- активиращи структури(ретикуларна формация на средния мозък, заден хипоталамус, locus coeruleus в долните части на мозъчния ствол);
- инактивиращи структури (преоптична област на хипоталамуса, raphe nucleus в мозъчния ствол, фронтален кортекс) .
Най-важната част от модулиращия блок на мозъка е активиращата ретикуларна формация - мрежа от нервни клетки, разположени в средата на мозъчния ствол. Някои автори разглеждат ретикуларната формация като дифузна, удължена единична формация, докато други я разглеждат като комплекс, състоящ се от множество диференцирани ядра с различна структура и функции. Странично (отстрани) ретикуларната формация е заобиколена от сензорни пътища. Така влакната на ретикуларната формация са заобиколени от слой сетивни пътища, които образуват множество колатерали към нея.
Функционална цел на ретикуларната формация. Първата индикация за низходящи инхибиторни влияния на ретикуларната формация бяха експериментите на I.M. Сеченов, при който се наблюдава инхибиране на рефлексните реакции на жабата при дразнене на интерстициалния мозък. В.М. Бехтерев откри възходящи влияния на ретикуларната формация върху моторната кора , което води до появата на конвулсивни припадъци, когато определени области на моста са раздразнени. Изключителната роля на ретикуларната формация в интегративната дейност на мозъка, това откритие е направено през 1949 г. от G. Magoon и G. Moruzzi. Чрез стимулация чрез електроди, имплантирани в мозъчния ствол (на нивото на средния мозък), успяха да постигнат реакцията на събуждане на спящо животно.Тази система на мозъчния ствол G. Magun наречена възходяща активираща система на мозъка.
Блокът за активиране със своите възходящи и низходящи въздействия работи (на принципа на обратната връзка) като единен саморегулиращ се апарат, който осигурява промяна в тонуса на кората, като в същото време самият той е под негов контрол. Това устройство използва се за пластично адаптиране на тялото към условията на околната среда.
По-нататъшното увеличаване на количеството и качеството на двигателната активност на детето е свързано с завършването на първичното формиране на нервния субстрат като част от кинестетичния анализатор, подобряването на интракортикалните, кортикално-подкоровите пътища, функционалните връзки между двигателните и асоциативните области. на кората на главния мозък, както и подкоровите структури. Оптималният режим на работа на опорно-двигателния апарат при човека се установява до 20-25-годишна възраст.
5.2. ФИЗИОЛОГИЯ НА ГРЪБНАЧНИЯ МОЗЪК
5.2.1. Структурни и функционални характеристики
А. Сегменти.Гръбначният мозък е връв с дължина около 45 cm при мъжете и около 42 cm при жените и има сегментна структура (31-33 сегмента); всяка секция е свързана с определена част от тялото. Гръбначният мозък включва пет отдела:
цервикален (CI-CVIII), торакален (ThI-ThXII), лумбален (LI-LV), сакрален (SI-SV) и кокцигеален (COI-COIII).
В процеса на еволюцията са се образували две удебеления - шийно (сегменти, инервиращи горните крайници) и лумбосакрално (сегменти, инервиращи долните крайници) в резултат на повишеното натоварване на тези части на гръбначния мозък. Някои видове животни нямат такива удебеления, например змия, която се движи благодарение на равномерното участие на всички мускули на тялото в процеса на движение. Тренирането на всеки орган осигурява прогресивното му развитие не само във фило-, но и в онтогенезата, като естествено се подобрява и функцията. Орган, който не получава достатъчно натоварване, постепенно атрофира. Соматичните неврони в тези удебеления на гръбначния мозък са най-големи, има повече от тях, всеки корен от тези сегменти съдържа повече нервни влакна, отколкото в други корени, те са най-дебели.
Б. Неврони на гръбначния мозък.Общият брой на невроните е около 13 милиона (3% двигателни неврони, 97% интерневрони, също свързани с автономната нервна система). ТехенПрепоръчително е да се класифицира по няколко критерия:
В отдела на нервната система - неврони на соматичната и вегетативната нервна система;
По предназначение, т.е. според насочеността на информацията - еферентни, аферентни, интеркаларни;
По влияние - възбуждащо и инхибиращо.
Еферентни неврони гръбначен мозък, свързани със соматичната нервна система, са ефекторни, тъй като те директно инервират работните органи - ефектори (скелетни мускули), те се наричат моторни неврони. Има α- и γ-мотоневрони. а-мотоневрониинервират екстрафузални мускулни влакна (скелетни мускули), техните аксони се характеризират с висока скорост на възбуждане -70-1 20 m/s. α - Мотоневроните се делят на две подгрупи: α 1 - бързи, инервиращи бели мускулни влакна, тяхната лабилност е около 30 импулса / s, и 02 - бавни, инервиращи червени мускулни влакна, тяхната лабилност е 10-15 импулса / s. Ниска лабилност α -мотоневрони се обяснява с дългосрочната следова хиперполяризация, която придружава АП. Никой α -мотоневроните имат до 20 000 синапса: от кожни рецептори, проприорецептори и низходящи пътища на надлежащите части на централната нервна система. γ-мотоневрониразпръснати сред α -мотоневрони, тяхната дейност се регулира от неврони на надлежащите участъци ЦНС,те инервират интрафузалните мускулни влакна на мускулното вретено (мускулен рецептор). Когато контрактилната активност на интрафузалните влакна се променя под влияние γ- Моторните неврони променят активността на мускулните рецептори. Импулсът от мускулните рецептори се активира α -мотоневрони на същия мускул и инхибира α -мотоневроните на мускула антагонист, като по този начин регулират тонуса на скелетните мускули и двигателните реакции. Тези неврони имат висока лабилност - до 200 импулса / s, но техните аксони се характеризират с по-ниска скорост на възбуждане - 10-40 m / s.
Аферентни неврони на соматичната нервна система са локализирани в спиналните ганглии и ганглиите на черепномозъчните нерви. Техните процеси, провеждайки аферентни импулси от мускулни, сухожилни и кожни рецептори, навлизат в съответните сегменти на гръбначния мозък и образуват синаптични контакти или директно върху α -мотоневрони (възбудни синапси), или върху интерневрони, които могат да бъдат възбудни и инхибиторни.
Интеркаларни неврони установява комуникация с моторните неврони на гръбначния мозък и сетивните неврони.
Те също така осигуряват връзка между гръбначния мозък и ядрата на мозъчния ствол, а чрез тях и с кората на главния мозък. Те могат да бъдат както възбуждащи, така и инхибиращи, характеризират се с висока лабилност - до 1000 импулса / s.
Асоциативни неврони образуват свой собствен апарат на гръбначния мозък, установявайки връзки между сегментите и вътре в сегментите. Асоциативният апарат на гръбначния мозък участва в координацията на позата, мускулния тонус, движенията на крайниците и торса.
Ретикуларна формация на гръбначния мозъксе състои от тънки напречни ленти от сиво вещество, пресичащи се в различни посоки, нейните неврони имат множество израстъци. Ретикуларната формация се намира на нивото на шийните сегменти между предните и задните рога, а на нивото на горните гръдни сегменти - между страничните и задните рога в бялото вещество, съседно на сивото.
Невроните на автономната нервна система също са интеркални; неврони на симпатиковата нервна система разположени в страничните рога на гръдната, лумбалната и частично цервикалната част на гръбначния мозък (CVIII-LII) и са фоново активни, честотата им на разреждане е 3-5 импулса/s. Парасимпатикови невронина вегетативната нервна система са локализирани в сакралния гръбначен мозък (82-84) и също са фоново активни.
Б. Колекция от неврони образува различни нервни центрове.Гръбначният мозък съдържа регулаторните центрове за повечето вътрешни органи и скелетните мускули. различни симпатични центровена автономната нервна система са локализирани в такива сегменти като център на зеничния рефлекс - CVIII-TII, регулация на сърдечната дейност - ThI-ThV, слюноотделяне - ThII-ThIV, регулация на бъбречната функция - ThV-LIII. Центровете, които регулират функциите на потните жлези и кръвоносните съдове, гладките мускули на вътрешните органи и центровете на пиломоторните рефлекси са разположени сегментарно. Парасимпатикова инервацияВсички тазови органи се получават от гръбначния мозък (SII-SIV): пикочния мехур, част от дебелото черво под левия му завой и гениталиите. При мъжете парасимпатиковата инервация осигурява рефлексния компонент на ерекцията, при жените - съдовите реакции на клитора и вагината.
Контролни центрове на скелетните мускули са разположени във всички части на гръбначния мозък и инервират на сегментен принцип скелетните мускули на шията (CI-CIV), диафрагмата (CIII-CV), горните крайници (CV-ThII), тялото (ThIII-LI). ) и долните крайници (LII-SV).
Първи функционален блоксъставни анализатори, или сензорни системи. Анализаториизпълняват функцията за приемане и обработка на сигнали от външната и вътрешната среда на тялото. Всеки анализатор е настроен към специфична модалност на сигнала и предоставя описание на целия набор от признаци на възприемани стимули. Модалната специфика на анализатора се определя преди всичко от характеристиките на функционирането на неговите периферни образувания и спецификата на рецепторните елементи. Въпреки това, до голяма степен това е свързано с особеностите на структурната организация на централните участъци на анализатора, подредеността на интерневронните връзки на всички морфологични образувания от рецепторното ниво до кортикалния край (проекционни зони).
Анализаторе многостепенна система с йерархичен принцип на проектиране. Основата на анализатора е рецепторната повърхност, а върхът е проекционните зони на кората. Всяко ниво на тази морфологично подредена структура е колекция от клетки, чиито аксони преминават към следващото ниво (изключение прави горното ниво, чиито аксони се простират извън границите на този анализатор). Връзката между последователните нива на анализаторите е изградена на принципа "дивергенция-конвергенция". Колкото по-високо е невронното ниво на анализаторната система, толкова по-голям е броят на невроните, които тя включва. На всички нива на анализатора се запазва принципът на локална проекция на рецепторите. Принципът на множествената рецептотопна проекция улеснява многократната и паралелна обработка (анализ и синтез) на рецепторни потенциали („модели на възбуждане“), които възникват под въздействието на стимули.
Още във функционалната организация на клетъчния апарат на рецепторното ниво на анализаторите са се появили съществени характеристики на тяхната адаптация към адекватно отразяване на съществуващи стимули (специфичност на рецепторите за фото-, термо-, хемо- и други видове "енергия") . Добре известният закон на Фехнер за логаритмичното съотношение на силата на стимула и интензивността на усещането беше обяснен в честотните характеристики на разряда на рецепторните елементи. Ефектът на страничното инхибиране в окото на подковообразния рак, открит през 1958 г. от Ф. Ратлиф, обяснява метода на контраста на изображението, който подобрява възможностите за зрение на обекта (разпознаване на формата). Механизмът на страничното инхибиране действа като универсален начин за формиране на селективни канали за предаване на информация в централната нервна система. Той осигурява на централните неврони на анализаторите селективна настройка на тяхното рецептивно поле към определени свойства на стимула. Неврон, разположен на изхода на рецептивното поле, може да подчертае един признак на стимул (прости детектори) или комплекс от неговите свойства (сложни детектори). Детекторните свойства на неврона се определят от структурната организация на неговото рецептивно поле. Невроните-детектори от по-висок порядък се образуват в резултат на конвергенцията на неврони-детектори от по-ниско (по-елементарно) ниво. Невроните, които откриват сложни свойства, образуват детектори на "супер сложни" комплекси. Най-високото ниво на йерархична организация на детекторите се постига в проекционните зони и асоциативните зони на мозъчната кора.
Проекционните зони на анализиращите системи заемат външната (конвекситална) повърхност на неокортекса на задните части на мозъка. Това включва зрителната (тилната), слуховата (темпоралната) и сетивната (париеталната) области на кората. Кортикалната секция на този функционален блок също включва представянето на вкусовата, обонятелната и висцералната чувствителност. В този случай най-обширните области в кората са заети от сетивната система, която има най-голямо екологично значение за даден вид.
Първични проекционни зони на коратасе състоят главно от неврони на 4-ти аферентен слой, които се характеризират с ясна топична организация. Значителна част от тези неврони имат най-висока специфичност. Например, невроните в зрителните области избирателно реагират на определени признаци на зрителни стимули: някои - на нюанси на цвета, други - на посоката на движение, трети - на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линията) и т.н. , Трябва обаче да се отбележи, че първичните зони на отделните области на кората също включват неврони от мултимодален тип, които реагират на няколко вида стимули. Освен това има неврони, чиято реакция отразява влиянието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.
Вторични проекционни зони на коратаса разположени около първичните зони, сякаш се надграждат върху тях. В тези зони 4-ти аферентен слой отстъпва на водещото място на 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве. Тези неврони се характеризират с откриване на сложни характеристики на стимули, но в същото време запазват модалната специфичност, съответстваща на невроните на първичните зони. Следователно се предполага, че усложняването на селективните свойства на детектора на невроните във вторичните зони може да възникне чрез конвергенцията на невроните в първичните зони върху тях. Първичната зрителна кора (17-та зона на Бродман) съдържа главно неврони-детектори на прости признаци на зрението на обекта (детектори на ориентацията на линии, ивици, контраст и др.), А във вторичните зони (18-та и 19-та област на Бродман) детектори на появяват се по-сложни контурни елементи: ръбове, ограничени дължини на линии, ъгли с различна ориентация и др. Първичните (проекционни) зони на слуховата (темпоралната) кора са представени от 41-та област на Бродман (фиг. 4), чиито неврони са модално специфични и
Ориз. 4. Карта на цитоархитектоничните полета на кората на главния мозък.
Конвекситална повърхност на кората на главния мозък: А -първични полета; b- вторични полета; V- третични полета
реагират на различни свойства на звукови стимули. Подобно на първичното зрително поле, тези първични участъци на слуховата кора имат ясна рецептотопия. Над апарата на първичната слухова кора са изградени вторични зони на слуховата кора, разположени във външните части на темпоралната област (22-ра и частично 21-ва зона на Бродман). Те също така се състоят предимно от силно развит 2-ри и 3-ти слой клетки, които реагират селективно едновременно на няколко честоти и интензитети: звуковия стимул.
И накрая, същият принцип на функционална организация се запазва в общата сензорна (париетална) кора. Основата и тук са първичните или проекционни зони (3-то, 1-во и 2-ро поле на Бродман), чиято дебелина също се състои предимно от модално специфични неврони на 4-ия слой, а топографията се отличава с ясна соматотопична проекция на отделни сегменти на тялото. . В резултат на това дразненето на горните части на тази зона предизвиква появата на кожни усещания в долните крайници, средните области - в горните крайници на контралатералната страна, а дразненето на точките от долната зона на тази зона - съответните усещания в контралатералните части на лицето, устните и езика. Над първичните зони са вторичните зони на общата чувствителна (париетална) кора (5-та и частично 40-та област на Бродман), състояща се главно от неврони на 2-ри и 3-ти слой, и тяхното дразнене води до появата на по-сложни форми на кожни и кинестетична чувствителност (виж фиг. 4).
По този начин основните, модално специфични зони на мозъчните анализатори са изградени по един принцип на йерархична структурна и функционална организация. Първични и вторични зони, според I.P. Павлова, гримирайте се централна част,или ядро, анализатор в кората,чиито неврони се характеризират със селективна настройка към специфичен набор от параметри на стимули и осигуряват механизми за фин анализ и диференциация на стимули. Взаимодействието на първичните и вторичните зони е сложно, двусмислено по природа и при условия на нормална активност определя координирана общност от процеси на възбуждане и инхибиране, която консолидира макро- и микроструктурата на нервната мрежа, ангажирана в анализа на аферентния поток. в първичните проекционни сензорни полета. Това създава основа за динамично взаимодействие между анализаторите, осъществявано в асоциативните зони на кората.
Асоциирани зони (третични зони)Кортексът е ново ниво на интеграция: те заемат 2-ри и 3-ти клетъчни (асоциативни) слоеве на кората, върху които се осъществява срещата на мощни аферентни потоци, както унимодални, мултимодални, така и неспецифични. По-голямата част от асоциативните неврони реагират на обобщени характеристики на стимулите - броят на елементите, пространствената позиция, връзките между елементите и т.н. Конвергенцията на мултимодална информация е необходима за холистично възприятие, за формиране на „сензорен модел на света“, което възниква в резултат на сетивното обучение.
Асоциативните зони са разположени на границата на тилната, темпоралната и задната теменна кора. Основната част от тях се състои от образувания на долната париетална кортикална област, която при хората е толкова развита, че представлява почти една четвърт от всички образувания на описания сензорен блок на мозъка. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциация (селективна дискриминация) на възприеманите от човек стимули, но и за прехода към нивото на тяхната символизация - за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, т.е. за онази синтетична природа на възприятието, за която навремето пише И.М. Сеченов.
Клиничните наблюдения на различни фокални лезии на третичните зони на човешкия мозък са натрупали голямо количество материал за връзката на асоциативните области с различни функционални нарушения. Известно е, че лезиите на фронтално-темпоро-париеталната област, така наречените речеви зони (което означава лявото полукълбо), са свързани с появата на афазия (разстройство на говора). При увреждане на долно-темпоралната област се наблюдава обектна агнозия (нарушен процес на разпознаване), париетални области или ъглова извивка на париеталния лоб - развитието на оптично-пространствена агнозия, когато левият темпорален лоб е увреден, се открива цветна агнозия и др. , Трябва да се отбележи, че локалните лезии на асоциативните зони на кората могат да бъдат свързани както с относително елементарни сензорни нарушения, така и с нарушения на сложни форми на възприятие.
При висшите животни механизмите, които подчертават елементарните признаци на стимули, представляват само първоначалната връзка в механизма на възприемане и диференциация на стимули (специфични ядра на таламуса и първични зони на кората). Във висшите сензорни (вторични и асоциативни) зони на кората има закон за намаляване на специфичността, който е обратната страна на принципа на йерархичната организация на детекторните неврони в специфичния подкортекс и проекционните зони на кората. Той отразява прехода от фракционен анализ на конкретни модално-специфични характеристики на стимула към синтеза на по-общи „схеми“ на това, което се възприема. Логично е също така, че въпреки намаляващата специфичност на висшите сензорни полета на кората (преобладаването на мултимодални и асоциативни неврони), те са функционално по-напреднали образувания. Те изпълняват функцията на интегриране на сложни комплексни стимули, характеризират се с пластичност, подлежат на „неспецифично“ активиране от модулиращи системи (ретикуларна формация, „центрове“ на актуализирани потребности и др.).
Механизмите за разграничаване на фигури и тяхната пространствена организация при маймуните са свързани с асоциативните зони (темпорална и задна париетална) на кората на главния мозък. Известно е, че маймуните лесно се научават да различават фигури по форма, размер и пространствена ориентация. След екстирпация на долно-слепоочната кора, маймуната трудно различава фигурите по формата им, но лесно се научава да ги различава по размер и ориентация. Докато отстраняването на тилно-париеталната зона на кората води до нарушаване на механизма на пространствено разграничаване на фигури спрямо тялото, както и до нарушаване на разграничаването на позицията и движението на собственото тяло спрямо околните предмети. Данните за физиологичната роля на темпоралната и задната париетална кора все още са оскъдни. По този начин, за да се изясни специфичната функция на долно-темпоралната кора и нейната невронна организация, бяха проведени изследвания с микроелектроди върху маймуни, използвайки сложна програма за стимулиране: квадрат и кръг бяха придружени от двигателно обучение, а кръст и триъгълник бяха използвани като незначителни стимули. В резултат на изследването бяха идентифицирани три групи клетки: някои неврони реагираха селективно само на една от четирите използвани фигури, други неврони реагираха на две фигури, а трети реагираха на всичките четири (без да се диференцира значението на стимула). От експериментите следва, че тези неврони отделят сложни характеристики на визуалния образ независимо от двигателното обучение, докато някои от тях реагират на появата на съответния сензорен стимул, докато други реагират само когато стимулът е придружен от акт на внимание. Невроните са пластични; техният специфичен отговор на сензорен „образ“ не е свързан с двигателното обучение и може да се промени само в резултат на сензорен вход.
обучение. Трябва да се отбележи, че свойствата на тези неврони са в добро съответствие с поведенческите и клиничните данни за ролята на долно-темпоралната кора при формирането на сложни изображения. Следвайки хипотезата, изразена през 1949 г. от D. Hebb, може да се приеме, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни начини и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават "подмодели", т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон и целият ансамбъл се възбужда. По-късно Ю. Конорски, разчитайки на класическите данни на Д. Хюбел и Т. Визел за кортикални неврони с „прости“, „сложни“ и „супер сложни“ рецептивни полета и откриване на все по-сложни признаци на визуален стимул, изложи концепция за „гностични неврони“. Той предположи, че единното възприятие (т.е. разпознаване на познато лице от пръв поглед, познат глас, позната миризма, характерен жест и т.н.) съответства не на ансамбли от съвместно възбудени неврони, а на единични неврони - „гностични неврони ”, които интегрират възбуждане под действието на сложни комплексни стимули. Гностични невронисъставляват основната активна основа на най-високите нива на анализаторите, в резултат на което най-високите нива на анализаторите представляват, според Ю. Конорски, "гностични зони". Гностичната зона може да се разглежда като своеобразна картотека на гностичните неврони, в която са представени всички единни „подобрази“, формирани в даден индивид в процеса на сетивно обучение.
Първоначално нямаше експериментални доказателства за концепцията за гностични неврони. Основата за предположенията на Ю. Конорски бяха предимно клинични данни. Въпреки това скоро започна да се появява работа, от която следва, че съществуват „гностични неврони“, които селективно реагират на сложни набори от стимули. В предните лобове на мозъка на котка са открити клетки, които селективно реагират на появата на сложен визуален стимул в зрителното поле. Говорещите птици имат неврони, които са селективни за гласните звуци на човешката реч. И накрая, от 80-те години на миналия век започнаха да се появяват поредица от изследвания върху темпоралния кортекс на маймуните. Невроните, които подчертават определени черти на лицето, са открити в горната темпорална извивка. Невроните на горния темпорален гирус се различават един от друг по своите гностични свойства. Някои неврони реагираха само когато вниманието беше фиксирано върху обекта, който интересува маймуната, други - когато погледът се скиташе свободно, ако стимулът падна върху ретината. Някои неврони дадоха максимален отговор на изображения на лицето на човек в изглед отпред, други - в профил, а трети - на част от лицето (горна или долна). Повечето неврони обаче реагират на триизмерно изображение на лице, а не на двуизмерно. Някои неврони реагират на лицето на конкретен индивид, други - на всяко лице, независимо от индивидуалните черти. Повечето от невроните в горния темпорален гирус се оказаха специфични за конкретен жив човек (човек или маймуна). Образуването на механизма за селективност в темпоралния кортекс на маймуната става под влияние на индивидуалния опит, тъй като има зависимост на селективните свойства на невроните от кръга от хора (животни и експериментатори), с които маймуната е била в комуникация преди експериментите. Данните от невронни изследвания върху маймуни върху възприемането на образи на лицето са в съответствие с резултатите от наблюденията на пациенти с прозопагнозия (нарушено разпознаване на лица), които също показват наличието в областта на темпоралната кора на мозъка на специален механизъм за разпознаване
Известно е, че системата от неврони, които откриват сложни сензорни стимули (гностични единици), се формира на базата на вродена (генетично обусловена) система от кортикални неврони с „твърди“ връзки и голям резерв от „лабилни“, пластични връзки. По време на определен критичен (чувствителен) период на онтогенетично развитие и съзряване на междуневронните връзки е важно функционалното участие на тези потенциални връзки. Актуализирането им се осъществява под въздействието на външна стимулация (индивидуален сетивен опит). Допълнителен принос в процеса на придобиване на индивидуален опит има модулираща система, която има „неспецифично” активиращо действие върху съответния анализатор. Активиращият ефект се постига чрез ориентировъчно-изследователски рефлексили внимание.Този процес на активиране, според Ю. Конорски, е необходима предпоставка за трансформация
потенциални кортикални връзки в активни, т.е. прави възможно формирането на гностични неврони, гностични зони и когнитивна система.
Модулиращи мозъчни системи
Блокът от модулиращи мозъчни системи регулира тонуса на кората и подкоровите образувания, оптимизира нивото на бодърстване спрямо извършваната дейност и определя адекватен избор на поведение в съответствие с актуализираната потребност. Само при условия на оптимално бодърстване човек може най-добре да получава и обработва информация, да извиква необходимите селективни системи от връзки в паметта, да програмира дейности и да упражнява контрол върху тях.
И.П. Павлов многократно се връща към въпросите за решаващата роля в осъществяването на пълноценна условна рефлекторна дейност на оптималния тонус на кората на главния мозък, необходимостта от висока мобилност: нервни процеси, които ви позволяват лесно да преминавате от една дейност към друга. В условията на оптимална възбудимост на кората нервните процеси се характеризират с определена концентрация, баланс на възбуждане и инхибиране, способност за диференциране и накрая висока подвижност на нервните процеси, които определят хода на всяка организирана целенасочена дейност.
Устройство, което действа като регулатор на нивото на будност, както и извършва селективна модулация и актуализиране на приоритета на определена функция, е модулираща система на мозъка.Често се нарича лимбично-ретикуларен комплекс или възходяща активираща система. Нервните образувания на този апарат включват лимбичните и неспецифичните мозъчни системи с техните активиращи и инактивиращи структури. Сред активиращите образувания се отличават предимно ретикуларната формация на средния мозък, задния хипоталамус и синьото петно в долните части на мозъчния ствол. Инактивиращите структури включват преоптичната област на хипоталамуса, ядрата на рафа в мозъчния ствол и фронталния кортекс.
Най-важната част от модулиращия блок на мозъка е активиращата ретикуларна формация. Филогенетично ретикуларната формация на мозъка представлява най-древната морфологична формация. Още през 1855 г. унгарският анатом Йозеф Ленхосек описва мрежа от нервни клетки, разположени в средата на мозъчния ствол. Цитоархитектурата на тази особена мрежеста структура все още не е достатъчно проучена; очевидно е, че ретикуларната формация не е аморфна формация. В ретикуларната формация се разграничават повече или по-малко компактни и ограничени клетъчни натрупвания - ядра, отличаващи се с различни морфологични признаци. В тази връзка някои автори разглеждат ретикуларната формация като дифузна, удължена единична формация, докато други я разглеждат като комплекс, състоящ се от множество диференцирани ядра с различна структура и функции. Странично (отстрани) ретикуларната формация е заобиколена от сензорни пътища. Така влакната на ретикуларната формация са заобиколени от слой сетивни пътища, които образуват множество колатерали към нея.
Функционалната цел на ретикуларната формация остава неизвестна дълго време. Първата индикация за низходящи инхибиторни влияния на ретикуларната формация са експериментите на I.M. Сеченов, при който се наблюдава инхибиране на рефлексните реакции на жабата при дразнене на интерстициалния мозък.
В.М. Бехтерев открива възходящите влияния на ретикуларната формация върху двигателната област на кората, което води до появата на конвулсивни припадъци, когато определени области на моста са раздразнени. Но само електрофизиологичните изследвания разкриват изключителната роля на ретикуларната формация в интегративната дейност на мозъка. Това откритие е направено през 1949 г. от Г. Магун и Г. Моруци. Чрез стимулация чрез електроди, имплантирани в мозъчния ствол (на нивото на средния мозък), те успяха да получат реакция за събуждане на спящо животно. G. Magun нарича тази система на мозъчния ствол възходяща активираща система на мозъка.
Влакната на ретикуларната формация, движейки се нагоре, образуват модулиращи „входове“ (обикновено аксодендритни синапси) в по-високо разположените мозъчни структури, включително старата и новата кора. От старата и новата кора произхождат низходящи влакна, които отиват в обратна посока към структурите на хипоталамуса, средния мозък и до по-ниските нива на мозъчния ствол. Чрез низходящи системи от връзки всички подлежащи образувания са под контрола и контрола на онези програми, които възникват в мозъчната кора и чието изпълнение изисква модулация на активността и модификация на състоянията на будност. По този начин активиращата единица със своите възходящи и низходящи въздействия работи (по принципа на обратната връзка) като единен саморегулиращ се апарат, който осигурява промяна в тонуса на кората и в същото време е под негов контрол. Този апарат се използва за пластично адаптиране на тялото към условията на околната среда. Той съдържа в основата си поне два източника на активиране: вътрешен и външен. Първият е свързан с метаболитните процеси, които осигуряват вътрешния баланс на тялото, вторият - с влиянието на външната среда. Първи източник на активиранее вътрешната дейност на самия организъм или нуждите. Всякакви отклонения от жизнените „константи“ в резултат на промени в нервните или хуморални влияния или в резултат на селективно възбуждане на различни части на мозъка водят до селективно „включване“ на определени органи и процеси, чиято съвместна работа осигурява постигането на оптимално състояние за даден вид дейност на тялото.
Най-простите форми на вътрешна дейност са свързани с дихателни и храносмилателни процеси, процеси на вътрешна секреция и други, включени в хомеостатичния механизъм на саморегулация, който елиминира смущенията във вътрешната среда на организма благодарение на неговите резерви. По-сложните форми на този тип активиране са организирани в структура на вродено поведение, насочена към задоволяване на специфична потребност. Естествено, за да се осигури механизъм за инстинктивно регулиране на поведението, е необходима много селективна и специфична активация. Това специфично активиране може да е функция на лимбичната система на мозъка, в която хипоталамусът играе важна роля.
Хипоталамусът е част от интерстициалния мозък и съдържа десетки силно диференцирани ядра с обширна и многостранна система от връзки. Неговата важна анатомична характеристика е високата пропускливост на хипоталамичните съдове за големи молекулни протеинови съединения. Това осигурява оптимални условия за метаболизъм в невроните на хипоталамуса и получаване на информация за хуморалната среда на тялото. Разнообразните му регулаторни функции се осъществяват хуморално и чрез широки нервни връзки с различни области на мозъка.
Като част от системата за активиране на мозъка, задният хипоталамус медиира поведенческото активиране. Това се постига преди всичко чрез регулиране на вегетативните и ендокринните функции на организма. По този начин хипоталамусът координира вътрешните нужди на тялото с неговото външно поведение, насочено към постигане на адаптивен ефект. Хипоталамусът е част от потребно-мотивационната система, като е нейната основна изпълнителна структура. Освен това той не само участва в регулирането на отделните жизнени функции (глад, жажда, сексуално желание, активна и пасивна защита), но ги обединява в сложни комплекси или системи.
В зависимост от естеството на нервната и хуморалната сигнализация, събрана в хипоталамуса, тя или натрупва, или инхибира мотивационното възбуждане, което определя външното поведение (например хранене). При силна хранителна възбуда преобладава симпатиковата активация на мозъчната кора, общото двигателно безпокойство и възпроизвеждането на предварително заучено поведение. Задоволяването на актуализираната потребност е съпроводено с доминиране на парасимпатиковата система - двигателна седация и сънливост. При полусферичните животни стимулирането на центровете за нуждите на хипоталамуса предизвиква само по-обща, генерализирана мотивационна възбуда, проявяваща се в обща, нецеленасочена тревожност, тъй като по-сложните форми на поведение - реакция на търсене, избор на обект и неговата оценка - се регулират от покриващи структури, лимбични образувания и кората на главния мозък.
Втори източник на активиранесвързани с излагане на дразнители от околната среда. Ограничаването на контакта с външната среда (сензорна депривация) води до значително намаляване на тонуса (възбудимостта) на кората на главния мозък. При условия на силно ограничение на сензорната информация човек може да изпита халюцинации, които до известна степен компенсират дефицита на сензорна стимулация.
Част от непрекъснатия поток от сензорни сигнали, доставян на кората от специфични (анализаторни) системи, навлиза в ретикуларната формация чрез колатерали. След множество превключвания в неговите синапси аферентното възбуждане достига до по-високите части на мозъка. Тези така наречени неспецифични активиращи влияния служат като необходимо условие за поддържане на будност и провеждане на всякакви поведенчески реакции. В допълнение, неспецифичното активиране е важно условие за формирането на селективни свойства на кортикалните неврони в процеса на онтогенетично съзряване и обучение.
В апарата на възходящата ретикуларна формация, механизъм за преобразуване на сензорна информация в две форми на активиране:тоничен (генерализиран) и фазичен (локален). Тоничната форма на активиране е свързана с функцията на долните стволови участъци на ретикуларната формация. Като цяло дифузно поддържа определено ниво на възбудимост в кората и подкоровите образувания. Фазовата форма на активиране е свързана с горните части на мозъчния ствол и предимно с неспецифичната таламична система, която локално и селективно разпределя ефектите на възходящото активиране върху подкоровите образувания, старата и новата кора.
Тоничното активиране се улеснява от приток на стимулация от различни сетивни органи. „Спешната“ поява или изчезване на какъвто и да е стимул във външната среда предизвиква ориентировъчен рефлекс и реакция на активиране (спешна мобилизация на тялото). Това е многокомпонентна реакция, тя е свързана с работата на механизмите на тонично и фазово активиране на ретикуларната формация (среден мозък и неспецифични ядра на таламуса). В допълнение, ориентировъчният рефлекс е свързан с активиращата и инхибиторната функция на невроните в хипокампуса и опашното ядро, които са важен апарат за регулиране на тоничните състояния на мозъчната кора.
Установено е, че мозъчната кора, наред със специфичен функционален принос, има „неспецифични” активиращи и инхибиращи ефекти върху подлежащите нервни образувания. Кортикалните влияния, идващи през низходящите влакна, представляват доста диференцирана организация и могат да се разглеждат като допълнителен трети източник на активиране. Специфични снопове от тези влакна, които селективно променят възбудимостта на сетивните и двигателните апарати, идват от първичните и вторичните зони на кората. Най-обширните активиращи и инактивиращи селективни влияния, проектирани върху мозъчния ствол, идват от фронталния кортекс (източника на доброволното активиране). Тези низходящи влакна, които провеждат селективни кортикални импулси към различни образувания на багажника, според A.R. Лурия, са апаратът, чрез който висшите части на кората участват пряко във формирането на планове и програми на човешкото поведение; с тяхна помощ основните модулиращи апарати на таламуса и мозъчния ствол също участват в осъществяването на тези процеси и по този начин се осигурява достатъчно ниво на активност за осъществяване на сложни форми на висша нервна (умствена) дейност.
В нашата работа върху симулатора на нервната система досега сме засегнали само добре проучени аспекти на неговата работа. Но трудността при моделирането на нервната система и причината, поради която изкуственият интелект все още не е създаден, е липсата на пълно разбиране за това как работи една нервна клетка. Подробно са описани много процеси, протичащи в нервната клетка и нервната система като цяло, но няма ясен алгоритъм за тяхното функциониране, който да може да бъде пренесен в модел или компютърна програма.
Една проста идея за невронен алгоритъм направи възможно решаването на този проблем.
Съдържание
1. Симулатор на нервната система. Част 1. Прост суматор
2. Симулатор на нервната система. Част 2. Модулиран невроелемент
3. Симулатор на нервната система. Част 3. Асоциативен невроелемент
4. Памет, консолидация на паметта и грани неврони
5. Симулация на емоции или електронно чувство за новост
6. Удивителният малък мозък
7. Устройство и изходни настройки на мозъка
Харесвам аналогията от книгата на Джеф Хокинс „За интелигентността“ относно разработването на теория за това как работи мозъкът. Когато съставяме този пъзел, ни липсват някои елементи и някои елементи от друг пъзел, но имаме голямо количество данни за нервната система и мозъка, което означава, че имаме почти пълен пъзел, така че можем грубо да си представим целия картина и използвайки нашето въображение, за да идентифицираме липсващите елементи.
Целта ми е да създам логически модел на функциониране на нервната система, може да се каже, да създам скица на това, което е изобразено на незавършен пъзел, като той трябва да съответства, а не да противоречи на всички съществуващи елементи на пъзела и в същото време времето да бъде логически пълно. За да се запълнят празнините, беше създадена някаква теоретична рамка, която може да изглежда противоречива за някои. Но за модела на този етап основното е, че ви позволява да подражавате както на вътрешни, така и на външни наблюдавани явления, възникващи в нервната система. В рамките на получения модел е възможно да се обяснят много явления, като памет и консолидация на паметта, емоции, специализация на невроните и много други.
Във втората част разбрахме, че има три вида рефлексна дейност, установени от академик И.П. Павлов. Ако с биологичните механизми на пристрастяване и сенсибилизация всичко е пределно ясно, тогава с формирането на условни рефлекси не всичко е толкова просто, колкото изглежда. Факт е, че външните прояви на този механизъм са широко изследвани и описани, но няма обяснение как това се случва на клетъчно ниво.
Например знаем, че когато дейността на два нервни центъра се комбинира, между тях с течение на времето се образува рефлексна дъга. Тези. впоследствие, когато се активира един нервен център, възбуждането се прехвърля към друг нервен център. Ако образно разделим такава рефлексна дъга на сегменти и разглеждаме такива сегменти като отделни елементи. Тогава можем да кажем, че по време на образуването на рефлексна дъга на условен рефлекс във всеки сегмент възниква комутация с насочен характер. Всеки сегмент избира определена посока, в която се извършва предаването на нервно възбуждане, когато се активира. Разбира се, заслужава да се отбележи, че тази посока не е ясно дефинирана за сегмента, но може да бъде корелирана в определени стойности. Можете дори да говорите за засилване на предаването в определена посока и отслабването му в други посоки.
При укрепване на рефлекса чрез многократни повторения може да се говори за изясняване и засилване на предаването в посока за всеки сегмент. Тази концепция води до заключението, че ако разделим цялата кора на подобни сегменти, ще наблюдаваме във всеки определена насочена ориентация с различна точност и сила. Всеки сегмент ще бъде част от някаква рефлексна дъга на условен или безусловен рефлекс. Предполага се, че тази ориентация може да бъде усъвършенствана или променена по време на учебния процес.
Ако се обърнем към невронната парадигма, тя не осигурява насочена ориентация. Имаме мембрана и дендрити, които приемат сигнали и аксон, по който сигналът се предава по-нататък към други клетки след пространствено-времева сумация, тоест сигналът се предава в една посока по аксона до неговите окончания. Но в същото време все още наблюдаваме образуването на насочено разпространение на възбуждане в мозъка, по време на формирането на условни рефлекси.
Невронна парадигма
Тази идея за неврона е по-вероятно формулирана от кибернетици, отколкото от неврофизиолози, но също така е често срещана сред физиолозите. Всичко е малко по-сложно. Първо, невроните могат да бъдат и аферентни, т.е. техният аксон носи нервен импулс към клетъчното тяло и естествено той след това се разпространява по протежение на дендритите. Второ, в допълнение към аксо-дендритните синапси има и дендро-дендритни синапси. Трето, невроните съществуват без аксони. Най-вероятно невронът работи във всяка посока, неговата мембрана е приемник, включително мембраната на дендритите. Дендритите, подобно на корените, растат в различни посоки в търсене на други неврони, а на върховете им има предавателни синапси. Ако невронът се активира, независимо в коя част от мембраната, тогава ще настъпи активиране на всички синапси на дендритите и аксона. Но количеството освободен предавател ще бъде различно в различните синапси и понякога изобщо липсва.
Ако разгледаме не една клетка като функционална единица на насочена комутация, а малка област от клетки, тогава можем да видим, че клетките и техните процеси са много тясно преплетени и в различни посоки. Това дава елемент на насочена комуникация с множество входове и изходи в различни посоки.
Формата на неврона се определя от еволюционни промени. Формата на клетката се формира в нервни системи, в които се извършва само най-простата функционалност на нервната дейност. Когато развитието на живота на Земята изисква добавянето на формирането на рефлекси на улавяне към набора от функции на нервната система, еволюцията поема по пътя не на преструктуриране на клетката, а на увеличаване на техния брой и плътно преплитане на техните процеси.
По този начин свойството за превключване на посоката се разпределя в групи от неврони, променяйки силата на техните синапси. Асоциативният невроелемент е функционална единица в моделирането и следователно неговият аналог в биологията е група от неврони, за които ще бъде изразен феноменът на насочена комутация.
Открихме, че посоката на разпространение на възбуждането е важна за нас, но как се определя тази посока за всеки функционален елемент. Известно е, че възбуждането има тенденция да се разпространи към друг източник на възбуждане, а по-силният и по-голям фокус на възбуждане привлича по-слабите (заключението на Павлов И.П.). Тези. ако функционален елемент получи възбуждане, тогава по някакъв начин той трябва да определи посоката, която впоследствие ще се формира и съхранява в неговата структура.
В моята работа по моделиране започнах от идеята за електромагнитното взаимодействие на нервните клетки и тази идея даде отговори на много мистерии за мозъка, предостави теория и модел, които обясняват много аспекти на нервната система.
Нервният импулс в цялата нервна система има еднаква форма и по аналогия с него асоциативният невроелемент има свойството на заряд, което характеризира промяната в общия заряд на повърхността на мембраните на функционалната единица. Тези. определен е определен закон за промяна на някаква характеристика, наречена заряд.
Така е зададен законът в програмата, хоризонталната скала е времето в стотни от секундата, вертикалната скала е заряд в относителни единици. Тя се различава донякъде от диаграмата на пика по това, че пиковата част е с по-голяма продължителност. Това се дължи на факта, че стойностите на пика се определят в една точка на нервната тъкан по време на преминаването на възбуждането, а графиката на заряда е отражение на заряда върху цялата повърхност на клетка или група клетки. Също така състоянието на покой на нервната тъкан се приема за нула по скалата на заряда. Трябва да се отбележи, че законът за промяна на заряда също отразява потенциала на следите, който преди се смяташе за следствие от някакво колебание или изравняване на зарядите, разделени от мембрана, но за модела това поведение на заряда се оказа много важно.
Фигурата по-горе показва диаграма на асоциативен невроелемент. Сигнали от директни синапси (X1, X2, X3 ... Xn) влизат в суматора (a). И ако полученото количество надвиши определен праг (b), тогава невроелементът ще се активира. Когато невроелементът се активира, неговият заряд ще започне да се променя в съответствие с установения закон (c). Информацията за тези промени и местоположението на самия елемент ще бъде достъпна за цялата система. След това в определен момент от време се стартира механизмът за определяне на вектора на предпочитаната посока на разпространение на възбуждането (r). Това става чрез получаване на определена средна зарядна позиция на всички активни невроелементи, т.е. център на масата на зарядите, характеризиращ се с точка в пространството. Ще наречем тази точка точка на модел, тъй като за всяка комбинация от активни клетки и състоянието на техните заряди в изчисления момент от време за всеки невроелемент, позицията на тази точка ще бъде различна. Просто казано, зарядите на невроелементите влияят върху определянето на вектора на посоката на предпочитаното разпространение на възбуждане; положителен заряд привлича възбуждане, отрицателен заряд отблъсква.
За да се определи векторът на предпочитаното разпространение на възбуждането, е избрано следното правило:
Където r е вектор, чието начало е в центъра на невроелемента, за който е определен векторът, а краят е в центъра на n-тия невроелемент.
Правилото и законът за промените в заряда бяха избрани емпирично, така че да се симулира образуването на условни рефлекси. .
След получаване на вектора на предпочитаната посока на разпространение на възбуждането (T) се изчислява силата на синапсите (Y1, Y2, Y3 ... Yn). Всеки синапс се характеризира със синапсичен вектор (S), чието начало лежи в центъра на невроелемента, а краят е свързан с центъра на целевия невроелемент, към който се предава сигналът. Основният параметър на синапса е неговата сила F, стойността на силата е ограничена в определени граници, например стимулиращият синапс може да има стойности от 0 до 10.
Да си представим, че векторът T образува определен конус около себе си, чийто връх е в центъра на невроелемента, а базовата равнина е перпендикулярна на вектора T; ако векторът на синапса попада в зоната, ограничена от този конус, тогава стойността на силата на синапса ще се увеличи с определена стойност. И съответно, ако векторът на синапса е извън областта на конуса, тогава силата на синапса намалява, но стойността на силата не надхвърля установения максимум и минимум.
Площта на конуса около вектора T се характеризира с ъгъла при върха на този конус, този ъгъл се нарича фокус. Колкото по-малък е фокусът, толкова по-точно ще се определи посоката на предаване на възбуждането в невроелемента. Както бе споменато по-рано, когато тялото повтаря същия условен рефлекс, той се усъвършенства. Следователно за модела е избран следният метод за промяна на фокуса: при изчисляване на вектора T той се сравнява с предишната му стойност и ако векторът се промени леко, тогава фокусът намалява с определена стойност, но ако векторът има е променен значително, тогава фокусът се връща към максималната си стойност. Това води до постепенно намаляване на фокуса, тъй като едни и същи условия се повтарят отново и отново.
Много важен момент тук е колко силата на синапсите ще се промени с всяко активиране. Това се определя от параметъра за невропластичност P.
Формулата за новата стойност на силата на синапса ще изглежда така:
Fnew = Fold + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
където P е невропластичност (0 ≥ P ≥ 1);
I – параметър, който определя дали синапсният вектор е в областта на нарастваща сила на синапса (I = 1) или в областта на намаляваща сила на синапса (I = -1);
Fold – предишна стойност на силата на синапса;
Fmin – минимална стойност на силата на синапса;
Fmax – максимална стойност на силата на синапса.
Невропластичността в биологията характеризира колко податлив е невронът на промени в структурата си под влияние на външни условия. Различните области на мозъка имат своя собствена степен на пластичност и тя също може да се променя в зависимост от определени фактори.
Този пример ни позволява да разберем как се формират условните рефлекси на базата на асоциативни невроелементи. Белите невроелементи образуват рефлексна дъга на безусловен рефлекс със заглавие "R" и отговор "1". Тези невроелементи не променят силата на своите синапси. Сините невроелементи първоначално не участват в никакви рефлексни действия, те сякаш запълват останалото пространство на нервната система и са произволно свързани помежду си чрез синапси. Следователно, ако активираме един такъв невроелемент, свързан с "Q" рецептора, тогава ще възникне определен фокус на възбуждане, който ще има произволно разпределение и, като се включи след известно време, ще изгасне, без да предизвика никакъв отговор. Ако комбинираме безусловния рефлекс с главата "R" и активирането на рецептора "Q" в приблизително същия интервал от време, тогава ще се образува рефлексна дъга на условния рефлекс. И активирането само на "Q" рецептора ще доведе до отговора "1".
За яснота и оптимизация на модела е използвано динамично създаване на невроелементи, което емулира запълненото пространство на нервната система с произволно свързани помежду си елементи. Тук не се моделира растеж на нови неврони или нови връзки; всички промени се случват само в силата на синапсите; просто не са показани невроелементи, които преди това не са участвали в никакъв рефлексен акт.
Следващият пример показва как се държат възбужданията, когато различни центрове се активират при равни условия и с абсолютна пластичност (P = 1).
Промяна в посоката на разпространение на възбуждане под въздействието на два центъра на възбуждане, когато пластичността е абсолютна (P = 1):
И при ниска пластичност (P = 0,1):
На този етап приключихме разглеждането на основите на модела на нервната система. В следващата част ще разгледаме приложни неща, как да използваме всичко това, за да симулираме паметта, емоциите и специализацията на невроните.
Концепцията е функционален блок на мозъка.
Тъй като човешките психични процеси са сложни функционални системи, които не са локализирани в тесни, ограничени области на мозъка, а се осъществяват с участието на сложни комплекси от съвместно работещи мозъчни апарати, става необходимо да се установи от какви основни функционални единици се състои човешкият мозък на. Функционален блок на мозъка. И каква роля играе всеки от тях в осъществяването на сложни форми на умствена дейност. С право можем да разграничим три основни функционални блока. Или трите основни апарата на мозъка, участието на които е необходимо за осъществяването на всяка умствена дейност.
С известно приближение до истината те могат да бъдат обозначени като:
1) блок, който осигурява регулиране на тонуса или будността (функционален блок на мозъка);
2) блок за получаване, обработка и съхраняване на информация, идваща от външния свят (функционален блок на мозъка);
3) блок за програмиране, регулиране и контрол на умствената дейност (функционален блок на мозъка).
Човешките психични процеси, по-специално различни видове неговата съзнателна дейност, винаги протичат с участието на трите блока. Всеки от блоковете играе своята роля в осигуряването на умствените процеси и допринася за тяхното осъществяване.
БЛОК ЗА РЕГУЛИРАНЕ НА ТОНУСА И БУДУВАНЕ
За да се осигурят пълноценни умствени процеси, е необходимо будно състояние на човек. Само в условията на оптимално бодърстване човек може най-добре да приема и обработва информация. Само в оптимално будно състояние човек може да си припомни необходимите селективни системи от връзки в паметта, да програмира дейността, да я контролира, да коригира грешките и да поддържа посоката й. Добре известно е, че в състояние на сън такова ясно регулиране на умствените процеси е невъзможно. Ходът на възникващите спомени и асоциации става дезорганизиран и насоченото изпълнение на умствената дейност става недостъпно.
И. П. Павлов също говори за това, че за извършване на организирана, целенасочена дейност е необходим оптимален тонус на кората. Той пише, че ако можем да видим система от възбуждания, разпространяващи се в кората на будно животно (или човек), бихме могли да наблюдаваме движещо се, концентрирано „светлинно петно“, движещо се през кората, докато преминаваме от една дейност към друга и представлява точката на оптимална възбуда, без която нормалните дейности са невъзможни.
Впоследствие развитието на електрофизиологичната технология направи възможно да се види такова „място на оптимално възбуждане“ на специално устройство - топоскоп, разработен от М. Н. Ливанов.
На топоскоп е възможно едновременно да се регистрират до 150 точки на възбуждане на кората на главния мозък и да се отрази динамиката на тези точки на телевизионно устройство. Това направи възможно да се наблюдава как всъщност се появява „място на оптимална възбуда“ в кората на будния мозък. Как се движи по мозъчната кора и как при прехода към сънно състояние това петно губи своята подвижност, става инертно и накрая избледнява.
И. П. Павлов заслужава заслуга не само за посочването на необходимостта от възникването на такова оптимално състояние на кората на главния мозък за осъществяване на всяка организирана дейност. Но и във факта, че той установи онези основни невродинамични закони, които характеризират такова оптимално състояние на кората. Както показват неговите изследвания, процесите на възбуждане, протичащи в будната кора, се подчиняват на закона на силата.
Според който всяко силно (или биологично значимо) дразнене предизвиква силна, а всяко слабо дразнене предизвиква слаба реакция. И. П. Павлов също показа, че в тези случаи нервните процеси се характеризират с определена концентрация, баланс на възбуждане и инхибиране и накрая висока подвижност, позволяваща лесно преминаване от една дейност към друга.
Именно тези характеристики на оптималната невродинамика изчезват в състояние на сънливост или сънливост, при което тонусът на кората на мозъка намалява.
В инхибиторни или „фазови“ състояния се нарушава „законът на силата“. В резултат на това слабите стимули се изравняват със силните в интензивността на отговорите, които предизвикват („фаза на изравняване“). Или дори ги надминават, предизвиквайки по-интензивни реакции от тези, причинени от силни стимули („парадоксална фаза“). Или изобщо спират да предизвикват каквито и да е реакции („ултрапарадоксална фаза“). Освен това е известно, че в състояние на намален кортикален тонус се нарушава нормалното съотношение на възбудни и инхибиторни процеси. Нарушена е и подвижността на нервната система, необходима за протичането на всяка нормална умствена дейност. Всичко това показва решаващата роля, която запазването на оптималния кортикален тонус играе за организираното протичане на умствената дейност.
Възниква обаче въпросът какви мозъчни устройства осигуряват запазването на този кортикален тонус?
Едно от най-важните открития беше установяването на факта, че устройствата, които осигуряват и регулират тонуса на кората, не се намират в самата кора. Те се намират в подлежащия мозъчен ствол и подкоровите области на мозъка. Тези устройства са в двойна връзка с кората, като я тонизират и изпитват нейното регулиращо влияние.
През 1949 г. Г. Магун и Г. Моруци откриват, че в мозъчния ствол има специално нервно образувание. По своята морфологична структура и по своите функционални свойства той е приспособен постепенно (а не на принципа „всичко или нищо“) да регулира състоянието на мозъчната кора, като променя нейния тонус и осигурява нейното бодърстване. Тъй като е изградена като нервна мрежа, в която са разпръснати телата на нервните клетки, свързани помежду си с къси израстъци, тя е наречена ретикуларна формация (reticulum - мрежа). Именно той модулира състоянието на нервния апарат.
Ретикуларна формация (RF)
Някои от влакната на тази ретикуларна формация (RF) са насочени нагоре, като в крайна сметка завършват в неокортекса. Това е възходящата ретикуларна система, която играе решаваща роля в активирането на кората и в регулирането на нейната дейност. Други влакна вървят в обратната посока: започвайки от новата и древната кора, те се насочват към подлежащите мозъчни образувания. Това е низходящата ретикуларна система. Той поставя основните образувания под контрола на онези програми, които възникват в мозъчната кора и чието изпълнение изисква модификация и модулация на будните състояния.
И двете секции на Руската федерация представляват единна система. Те представляват единен саморегулиращ се апарат, който осигурява промени в тонуса на кората. Но в същото време самият той е под негово влияние, променя се и се модифицира под регулаторното влияние на промените, настъпващи в него.
Описанието на RF беше откриването на първия функционален мозъчен блок, който осигурява регулиране на кортикалния тонус и състоянията на будност, позволявайки тези състояния да бъдат регулирани в съответствие със задачите, възложени на човек. Проучване на действието му показа, че този блок предизвиква реакция на събуждане (възбуда), повишава възбудимостта, изостря чувствителността и по този начин има общ активиращ ефект върху кората на главния мозък. Увреждането на включените в него структури води до рязко намаляване на тонуса на кората, до появата на състояние на сън, а понякога и до кома. В същото време беше установено, че стимулирането на други ядра на Руската федерация (инхибиторни) води до появата на промени в електрическата активност на кората, характерни за съня, и до развитието на съня.
Активиращият RF, който е най-важната част от първия функционален блок на мозъка, се нарича неспецифичен от самото начало.
Това радикално го отличава от огромния брой специфични (сензорни и двигателни) системи на кората на главния мозък. Смята се, че неговите активиращи и инхибиращи ефекти равномерно засягат всички сетивни и всички двигателни функции на тялото. И че неговата функция е само регулиране на състоянията на сън и бодърстване, т.е. неспецифичен фон, на който се извършват различни дейности.
Това твърдение обаче не може да се счита за напълно правилно. Както показаха по-нататъшните наблюдения, Руската федерация има определени характеристики на диференциация или „специфика“ както в анатомичните си характеристики, така и в източниците и формите на проявление. Само тази диференциация („специфика“) няма нищо общо с „модалността“ на основните сетивни органи (или анализатори) и, както показват редица автори, има уникален характер.
Разграничаване на източниците на активиране
Нека се спрем на тази диференциация на източниците на активиране, която представлява основната функция на Руската федерация, и на нейната диференцирана топографска организация.
Известно е, че нервната система винаги е в състояние на някакъв тонус на активност и поддържането му е свързано с всяка жизнена дейност. Има обаче ситуации, при които обичайният тонус е недостатъчен и трябва да се повиши. Тези ситуации са основните източници на активиране на нервната система. Могат да бъдат идентифицирани поне три основни източника на това активиране. Освен това ефектът на всеки от тях се предава чрез активиращия RF и, което е важно, с помощта на различните му части. Това е диференциацията или спецификата на функционалната организация на тази „неспецифична” активираща система.
Първият от тези източници са метаболитните процеси на тялото или, както понякога се изразява, неговата „вътрешна икономика“.
Тези процеси, водещи до запазване на вътрешния баланс на организма (хомеостаза), в най-простата си форма са свързани с дихателните, храносмилателните процеси, метаболизма на захарта и протеините, вътрешната секреция и др. Всички те се регулират главно от апарата на хипоталамуса. RF на продълговатия и средния мозък, тясно свързан с хипоталамуса, също играе важна роля в тази най-проста („жизнена“) форма на активиране.
По-сложните форми на този тип активиране са свързани с метаболитни процеси, организирани в определени вродени поведенчески системи (системи на инстинктивно или безусловно рефлексно, хранително и сексуално поведение).
Общото между двата вида активиране е, че техният източник са метаболитни (и хуморални) процеси, протичащи в тялото. Разликите им се състоят в различното по сложност ниво на организация и във факта, че ако първите процеси, най-елементарните, предизвикват само примитивни автоматични реакции, свързани с липса на кислород или освобождаване на резервни вещества от техните органични депа и по време на гладуване, то вторите се организират в сложни поведенчески системи, в резултат на което се задоволяват съответните потребности и се възстановява балансът на “вътрешната икономика на тялото”.
Естествено, за да се предизвикат сложни инстинктивни форми на поведение, е необходимо много селективно и специфично активиране. Биологично специфични форми на храна или сексуална активация се осигуряват от по-високо разположените ядра на мезенцефалната, диенцефалната и лимбичната RF. В тези образувания на мозъчния ствол и древния кортекс има силно специфични RF ядра, чието дразнене води до активиране или блокиране на различни сложни форми на инстинктивно поведение.
Вторият източник на активиране има съвсем различен произход. Той е свързан с навлизането на стимули в тялото от външния свят и води до появата на напълно различни форми на активиране, проявяващи се под формата на ориентировъчен рефлекс.
Човек живее в свят на информация, която непрекъснато достига до него, а нуждата му от тази информация понякога се оказва не по-малка от нуждата от органичен метаболизъм. Лишен от постоянен приток на информация, който се получава в редки случаи на изключване на всички възприемащи органи, той изпада в сън, от който може да го извади само непрекъснато постъпваща информация.
Нормалният човек много трудно понася ограниченията в контакта с външния свят. Както отбелязва Д. Хеб, достатъчно е субектите да бъдат поставени в условия на рязко ограничаване на притока на възбуда, за да стане тяхното състояние трудно поносимо и да изпитат халюцинации, което до известна степен компенсира ограничения приток на информация. Следователно е съвсем естествено, че в апарата на мозъка, и по-специално в апарата на Руската федерация, има специални механизми, които осигуряват тонична форма на активиране, чийто източник е притокът на възбуждания от сетивните органи, който има до известна степен не по-малък интензитет от първия, гореспоменат източник на активиране.
Тонизираща форма на активиране
Въпреки това, тази тонизираща форма на активиране, свързана с функционирането на сетивните органи, е само най-елементарният източник на активиране от описания тип. Тъй като човек живее в постоянно променяща се среда, тези промени - понякога неочаквани за него - изискват известно повишено състояние на будност. Такава повишена будност трябва да придружава всяка промяна в условията на околната среда, всяка поява на неочаквана (а понякога и очаквана) промяна в условията.
Тя трябва да се прояви в мобилизирането на тялото за възможни изненади и именно това е в основата на специален тип дейност, която I. P. Pavlov нарича ориентировъчен рефлекс и която, макар и не непременно свързана с основните биологични форми на инстинктивните процеси (храна , сексуална и др.) .), е най-важната основа на познавателната дейност.
Едно от най-важните открития през последните десетилетия е откриването на връзката между рефлекса за ориентация или реакцията на събуждане (активиране) и функционирането на RF на мозъка.
Както показват проучванията, ориентировъчният рефлекс и реакцията на активиране са сложен, комплексен феномен. Описани са тоничните и генерализираните форми на тази реакция, от една страна, и нейните фазични и локални форми, от друга.
И двамата са свързани с различни структури в Руската федерация; тонични и генерализирани форми - с долните, фазични и локални - с горните части на тялото и преди всичко с неспецифичната таламична система.
Както показват изследванията с микроелектроди, неспецифичните ядра на таламуса, както и опашното тяло и хипокампуса са функционално тясно свързани с ориентиращата рефлексна система.
Всяка реакция на новост изисква преди всичко сравнение на новия стимул със система от стари, по-рано появили се стимули. Само такова "сравнение" ще позволи да се установи дали даден стимул е наистина нов и дали трябва да предизвика ориентировъчен рефлекс. Или е остарял и външният му вид не изисква специална мобилизация на тялото. Само такъв механизъм може да осигури процеса на „привикване“, когато многократно повтарящият се стимул губи своята новост и необходимостта от специална мобилизация на тялото, когато се появи, изчезва.
В тази връзка механизмът на ориентировъчния рефлекс е тясно свързан, следователно, с механизмите на паметта и именно връзката на тези процеси осигурява „сравняването“ на сигналите, което е едно от най-важните условия за този тип на активиране. Най-важното откритие от последните години беше указанието, че значителна част от невроните на хипокампуса и опашката, които нямат специфични за модалността функции, изпълняват функцията на „сравняване“ на сигнали, реагирайки на появата на нови стимули и обръщайки извън дейността в условия на привикване към тях.
Активиращите и инхибиторните (с други думи модулиращи) функции на невроните на хипокампуса и опашното тяло се оказаха, както стана ясно през последните години, най-важният източник на регулиране на тоничните състояния на мозъчната кора, които са свързани с най-сложните видове рефлекси за ориентация, този път вече не вродени, а по-сложни, възникващи по време на живота или характер на условен рефлекс.
Нека се спрем накратко на третия източник на активиране, в който първият функционален блок на мозъка взема интимно участие, въпреки че не изчерпва всички части на мозъчния апарат, които осигуряват неговата организация.
Този трети източник на човешка активизация са плановете, перспективите и програмите, които се формират в процеса на съзнателния живот на хората. Те са социални по произход и се осъществяват при тясното участие първо на външната, а след това на вътрешната реч.
Всеки план, формулиран в речта, предизвиква цяла програма от действия, насочени към постигането на тази цел. Всяко негово постигане спира дейността, а обратното води до допълнителна мобилизация на усилията. Би било погрешно възникването на такива намерения и формулирането на целите да се разглежда като чисто интелектуален акт. Изпълнението на план и постигането на цел изискват определено количество енергия и могат да бъдат осигурени само ако има достатъчно ниво на активност.
Мозъчният апарат, който стои в основата на тази дейност (най-важният за разбирането на човешкото съзнателно поведение) остава неизвестен дълго време и едва през последните години беше направена значителна стъпка към идентифицирането му. Наблюденията по този въпрос ни карат да отхвърлим старите предположения, че източникът на тази активност трябва да се търси само в интракортикалните връзки. Те убедително показват, че в търсенето на механизмите на тези висши форми на организация на дейността трябва да се запази вертикалният принцип на структурата на функционалните системи на мозъка, т.е. да се обърнем към връзките, които съществуват между висшите части на кора и подлежащата RF.
Кортикоретикуларни пътища
Трябва да се отбележи, че низходящите апарати на Руската федерация са проучени много по-малко от възходящите връзки. Въпреки това, благодарение на цяла поредица от изследвания, беше установено, че чрез кортикоретикуларните пътища дразненето на отделни области на кората може да предизвика генерализирана реакция на събуждане, да има улесняващ ефект върху специалните рефлекси, да промени мускулната възбудимост, да понижи праговете на дискриминационна чувствителност и причиняват редица други промени.
По този начин е установено с достатъчна надеждност, че наред със специфичните сензорни и двигателни функции мозъчната кора изпълнява и неспецифични активиращи функции, че всяко специфично аферентно или еферентно влакно е придружено от влакно на неспецифична активираща система и че стимулацията на определени области на кората могат да бъдат причинени като активиращи и инхибиращи ефекти върху подлежащите нервни образувания.
Освен това се оказа, че низходящите влакна на активиращия (и инхибиторния) RF имат доста диференцирана кортикална организация и ако най-специфичните снопове от тези влакна (повишаващи или намаляващи тонуса на сензорния или двигателния апарат) идват от първичния ( и частично вторични) зони на кората, тогава по-общите активиращи влияния върху радиочестотния ствол идват предимно от фронталния кортекс.
Тези низходящи влакна, преминаващи от префронталния кортекс към ядрата на таламуса и подлежащите образувания на мозъчния ствол, са апаратът, чрез който по-високите части на мозъчната кора, пряко участващи във формирането на намерения и планове, включват основните RF апарати на таламуса и мозъчния ствол, като по този начин модулира тяхната работа и осигурява най-сложните форми на съзнателна дейност.
Всичко това показва, че устройствата на първия функционален блок не само тонизират кората, но и изпитват нейното диференциращо влияние и че първият функционален блок на мозъка работи в тясна връзка с по-високите части на кората.
БЛОК ЗА ПРИЕМАНЕ, ОБРАБОТКА И СЪХРАНЕНИЕ НА ИНФОРМАЦИЯ
Както беше казано, първият функционален блок на мозъка е изграден според типа „неспецифична“ нервна мрежа, която изпълнява своята функция на постепенна, постепенна промяна на състоянията и не е пряко свързана с приемането и обработката на информация, нито към развитието на смислени намерения, планове и програми на поведение. При всичко това този функционален блок на мозъка (разположен главно в мозъчния ствол, образуванията на диенцефалона и медиалните части на кората) се различава значително от апарата на втория функционален блок на мозъка, който има основната функция на получаване, обработка и съхраняване на информация.
Този функционален блок на мозъка се намира в конвекситалните (външни) участъци на новата кора (неокортекс) и заема задните му участъци, включително апарата на зрителната (тилната), слуховата (времева) и общата чувствителна (теменна) области. Според хистологичната си структура не се състои от непрекъсната нервна мрежа, а от изолирани неврони, които съставляват дебелината на кората на главния мозък, разположени в шест слоя, и за разлика от устройствата на първия блок, те не работят според принципа на постепенните промени, но според закона „всичко или нищо“, като получава индивидуални импулси и ги предава на други групи неврони.
Според своите функционални характеристики устройствата от този блок са пригодени да приемат стимули, достигащи мозъка от периферни рецептори, да ги раздробяват на огромен брой съставни елементи (анализ на най-малките съставни части) и да ги комбинират в необходимите динамични функционални структури (за образуване на цели функционални системи).
Тази функционална единица на мозъка се състои от части, които са силно модално специфични. Включените в състава му части са приспособени да приемат зрителна, слухова, вестибуларна или обща сетивна информация. Този блок също включва централните апарати за вкусово и обонятелно приемане, въпреки че при хората те са толкова засенчени от централното представителство на висшите екстероцептивни, дистантни анализатори, че заемат много незначително място в кората на главния мозък.
Основата на този блок се формира от първичните или проекционни зони на кората, състоящи се главно от неврони на 4-ия аферентен слой, значителна част от които има най-висока специфичност.
Например, невроните на зрителния апарат на кората реагират само на високоспециализирани свойства на визуални стимули (някои на нюанси на цвета, други на естеството на линиите, трети на посоката на движение и т.н.).
Естествено, такива силно диференцирани неврони запазват строга модална специфичност и в първичната тилна кора е невъзможно да се намерят клетки, които да реагират на звук, точно както в първичната темпорална кора не открихме клетки, които да реагират на визуални стимули.
Трябва да се отбележи обаче, че първичните зони на отделните области на кората, които са част от този блок (функционален блок на мозъка), включват също клетки с мултимодален характер, които реагират на няколко вида стимули, както и клетки, които не отговарят на какъвто и да е вид стимул или модално специфичен тип стимул и, очевидно, запазват свойствата на неспецифично поддържане на тонуса. Тези клетки обаче съставляват много малка част от общия невронален състав на първичните зони на кората (според някои данни те не надвишават 4% от общия състав на всички клетки).
Първичните или проекционните зони на кората на посочения блок на мозъка са в основата на неговата работа. Те са заобиколени от изградения над тях апарат на вторичните (или гностични) зони на кората, в които 4-тият аферентен слой отстъпва водещото място на 2-ри и 3-ти слой клетки, които нямат толкова изразена модална специфичност . Тези слоеве в много по-голяма степен включват асоциативни неврони с къси аксони, които позволяват да се комбинират входящи възбуждания в определени функционални модели и по този начин да изпълняват синтетична функция.
Подобна йерархична структура е еднакво характерна за всички области на кората, включени във втория функционален блок на мозъка.
В зрителната (тилната) кора, над първичните зрителни области (17-та зона на Бродман), се изграждат вторични зрителни полета (18-та и 19-та зона на Бродман), които, трансформирайки соматотопната проекция на отделните области на ретината в нейната функционална организация, запазват своята модална (визуална) специфика, но работят като апарат, който организира зрителни възбуди, влизащи в първичните зрителни полета.
Слуховият (темпорален) кортекс запазва същия принцип на изграждане.
Неговите първични (проекционни) зони са скрити дълбоко в темпоралния кортекс в напречните извивки на Хешл и са представени от зона 41 на Бродман, чиито неврони имат висока модална специфичност, реагирайки само на силно диференцирани свойства на звукови стимули. Подобно на първичното зрително поле, тези първични участъци на слуховата кора имат ясна топографска структура. Редица автори смятат, че влакната, които носят възбуждане от онези части на кортиевия орган, които реагират на високи тонове, са разположени във вътрешните (медиални), а влакната, които реагират на ниски тонове, са разположени във външните (латерални) части. на гируса на Хешл. Разликата в конструкцията на първичните (проекционни) зони на слуховата кора е само в това, че ако в проекционните участъци на зрителната кора десните зрителни полета на двете очи са представени само в зоните на лявото, а левите зрителни полета на двете очи са представени в същите зони на дясното полукълбо, тогава апаратът на кортиевите органи е представен в проекционните зони на слуховата кора на двете полукълба, въпреки че преобладаващо контралатералният характер на това представяне остава.
Над апарата на първичната слухова кора е изграден апаратът на вторичната слухова кора, разположен във външните (конвекситални) части на темпоралната област (22-ра и частично 21-ва област на Бродман) и също се състои главно от силно развит 2-ри и 3-ти слой на клетките. Точно както в апарата на зрителната кора, те трансформират соматотопната проекция на слуховите импулси във функционална организация.
И накрая, същата фундаментална функционална организация се запазва в общата сензорна (теменна) кора. Основата и тук са първичните или проекционни зони (3-то, 1-во и 2-ро поле на Бродман), чиято дебелина също се състои предимно от неврони на 4-ия слой с висока модална специфичност, а топографията се отличава с ясна соматотопна проекция на индивида сегменти на тялото, при което дразненето на горните части на тази зона предизвиква появата на кожни усещания в долните крайници, средните области - в горните крайници на контралатералната страна, а дразненето на точките от долната зона на тази зона - съответните усещания в контралатералните части на лицето, устните и езика.
Над тези първични зони на общата чувствителна (париетална) кора са изградени нейните вторични зони (5-та и частично 40-та зона на Бродман), както и вторичните зони на зрителния и слуховия анализатор, състоящи се главно от неврони на 2-ри и 3-ти (асоциативен) слой, в резултат на което дразненето им води до появата на по-сложни форми на кожна и кинестетична чувствителност.
По този начин основните, специфични за модалността зони на втория блок на мозъка са изградени според един принцип на йерархична организация. Което е еднакво запазено във всички тези зони. Всеки от тях трябва да се разглежда като централен кортикален апарат на един или друг специфичен за модалността анализатор. Всички те са пригодени да служат като апарат за приемане, обработка и съхраняване на информация, идваща от външния свят. Или, с други думи, от мозъчните механизми на специфични за модалността форми на когнитивни процеси.
Човешката когнитивна дейност обаче никога не се основава само на една изолирана модалност (зрение, слух, допир). Всяко обективно възприятие и особено представянето е системно. Това е резултат от мултимодална дейност, която първо се разширява и след това се свива. Ето защо е напълно естествено тя да се основава на съвместната работа на цяла система от зони на мозъчната кора.
Функцията за осигуряване на такава съвместна работа на цяла група анализатори се изпълнява от третичните зони на втория блок: зони на припокриване на кортикалните участъци на различни анализатори, разположени на границата на тилната, темпоралната и задната централна кора. Основната им част е формирането на долната париетална област, която при хората се е развила толкова много, че представлява почти една четвърт от всички образувания на описания блок (функционален блок на мозъка). Именно това дава основание третичните зони (или, както ги обозначава П. Флексиг, „заден асоциативен център”) да се разглеждат като специфично човешки образувания.
Тези третични зони на задните части на мозъка се състоят главно от клетки на 2-ри и 3-ти (асоциативен) слой на кората.
И следователно те почти напълно изпълняват функцията за интегриране на възбуждания, идващи от различни анализатори. Има причина да се смята, че по-голямата част от невроните в тези зони са мултимодални по природа. Според някои данни те реагират на такива генерализирани признаци. Например, за признаци на пространствено местоположение или брой елементи, на които невроните на първичните и дори вторичните кортикални зони не могат да реагират.
Въз основа на анализа на психологически експерименти и клинични данни е показано, че основната роля на тези зони е свързана с пространствената организация на възбужданията, протичащи в различни сфери, с трансформирането на последователно пристигащи (последователни) сигнали в едновременно видими (едновременни) групи, които сами по себе си могат да осигурят синтетичния характер на възприятието, за което веднъж спомена И. М. Сеченов.
Такава работа на третичните зони на задните части на кората е необходима не само за успешния синтез на визуална информация, достигаща до човек, но и за прехода от директни визуални синтези към нивото на символни процеси - за операции със значенията на думи, сложни граматични и логически структури, системи от числа и абстрактни отношения. Именно поради това третичните зони на задните части на кората са апарати, чието участие е необходимо за превръщането на зрителното възприятие в абстрактно мислене, което винаги се осъществява в определени вътрешни схеми, и за запазване на материала на организирания опит. в паметта, с други думи, не само за получаване и кодиране (обработка), но и за съхраняване на получената информация.
Всичко това дава основание да обозначим целия този функционален блок на мозъка като блок за получаване, обработка и съхранение на информация.
Можем да различим три основни закона, според които е структурирана работата на отделните части на кората, влизащи в състава на този мозъчен блок.
Първият от тях е законът за йерархичната структура на кортикалните зони, включени в този блок.
Връзката между първичните, вторичните и третичните зони на кората, които извършват все по-сложни синтези на информация, достигаща до човека, е илюстрация на този закон. Трябва да се отбележи обаче, че взаимоотношенията на тези кортикални зони не остават същите, а се променят в процеса на онтогенетичното развитие. При малкото дете за формирането на успешна работа на вторичните зони е необходимо запазването на първичните, които са в основата им, а за формирането на работата на третичните зони - вторичните (гностични) зони на кората е достатъчно оформена, осигурявайки необходимия материал за създаването на големи когнитивни синтези.
Следователно нарушаването на по-ниските зони на съответните типове кора в ранна възраст неизбежно води до недоразвитие на по-високите и следователно, както е формулирано от Л. С. Виготски (1960), основната линия на взаимодействие между тези зони е насочена „ отдолу нагоре.”
Напротив, при възрастен, с напълно развити висши психични функции, водещото място преминава към по-високите зони на кората. Възприемайки света около нас, възрастен организира (кодира) своите впечатления в известни логически системи. Следователно най-високите (третични) зони на кората започват да контролират работата на вторичните зони, подчинени на тях. И когато последните са победени, те имат компенсаторен ефект върху работата им. Тази връзка между основните йерархично изградени зони на кората в зряла възраст дава основание на Л. С. Виготски да заключи, че в късния етап на онтогенезата основната линия на тяхното взаимодействие е насочена „отгоре надолу“ и че в работата на мозъчната кора при възрастен не е толкова зависимостта на по-високите зони от по-ниските, колкото има обратна зависимост - по-ниски (модално специфични) зони от по-високи.
Вторият закон на функционирането на този функционален блок може да се формулира като закон за намаляване на специфичността на йерархично изградените кортикални зони, включени в неговия състав.
Първичните зони имат максимална модална специфичност. Това е присъщо на първичните зони както на зрителната (тилната), така и на слуховата (темпоралната) и общата сензорна (постцентралната) кора. Наличието в техния състав на огромен брой неврони със силно диференцирана, специфична за модалността функция потвърждава тази позиция.
Вторичните зони на кората (с преобладаване на горните й слоеве с техните асоциативни неврони) имат модална специфичност в много по-малка степен. Запазвайки пряката си връзка с кортикалните участъци на съответните анализатори, тези зони (които Г. И. Поляков предпочита да нарича проекция-асоциация) запазват своите модално-специфични гностични функции, интегриращи в някои случаи зрителните (вторични тилни зони), в други случаи - слуховата (вторични темпорални зони), в трети случаи - тактилна информация (вторични париетални зони). Въпреки това, водещата роля на тези зони, характеризиращи се с преобладаване на мултимодални неврони и неврони с къси аксони, в трансформацията на соматотопната проекция във функционалната организация на входящата информация показва по-ниска специализация на техните клетки и следователно преходът към те отбелязват значителна стъпка към намаляване на модалната специфика.
Модалната специфика на третичните зони на описания блок (функционален блок на мозъка), обозначени като зони на припокриване на кортикалните участъци на различни анализатори, е още по-малка; тези зони осъществяват едновременни (пространствени) синтези, което прави почти невъзможно да се говори за това какъв модално специфичен (визуален или тактилен) характер имат те. В още по-малка степен това може да се отдаде на по-високите, символични нива на работа на третичните зони, в които тяхната функция до известна степен придобива надмодален характер.
По този начин законът за намаляваща специфичност е другата страна на закона за йерархичната структура на кортикалните зони, които са част от втория блок и осигуряват прехода от частично отражение на конкретни модално-специфични характеристики към синтетично отражение на по-общи и абстрактни схеми на възприемания свят.
И. П. Павлов твърди, че проекционните зони на кората са най-силно диференцирани в структурата си, докато зоните около тях представляват разпръсната периферия, която изпълнява същите функции, но с по-малка яснота.Че първичните зони на кората са устройства с най-високата модална специфичност е извън съмнение. Едва ли обаче някой може да се съгласи, че околните вторични и третични зони могат да се разглеждат само като „разпръсната периферия“, която запазва същите функции, но само в по-несъвършен вид.
Трябва да се счита за логично, че вторичните и третичните зони на кората (с преобладаване на мултимодални и асоциативни неврони и при липса на директна комуникация с периферията) имат не по-малко съвършени (по-ниски), но по-съвършени (по-високи) функционални характеристики отколкото първичните зони на кората и че въпреки намаляващата си специфичност (или може би точно поради това), те са в състояние да играят организираща, интегрираща роля в работата на по-специфични зони, придобивайки ключово значение в организацията на функционалните системи, необходими за осъществяването на сложни когнитивни процеси.
Без да се вземе предвид този принцип, всички клинични факти за функционални нарушения, които възникват с локални мозъчни лезии, остават неясни.
Третият фундаментален закон, който ръководи работата на описания (втори) функционален блок (както и мозъчната кора като цяло), може да бъде обозначен като закон за прогресивна латерализация на функциите, които влизат в сила при преминаване от първичния зони на мозъчната кора към вторични и след това третични зони
Известно е, че първичните зони на двете полукълба на кората на главния мозък, изградени на принципа на соматотопната проекция, са еквивалентни. Всеки от тях е проекция на контралатерални (разположени на противоположната страна) възприемащи повърхности. И не можем да говорим за доминиране на първичните зони на което и да е полукълбо.
По-различно е положението при преминаване към вторичните и след това третичните зони, където се получава известна латерализация на функциите, която не се среща при животните, но е характерна за функционалната организация на човешкия мозък.
Лявото полукълбо (при хората с дясна ръка) става доминиращо. Именно той започва да изпълнява речеви функции. Докато дясното полукълбо, което не е свързано с дейността на дясната ръка и речта, остава субдоминиращо. Освен това това ляво полукълбо започва да играе значителна роля не само в мозъчната организация на речевите процеси, но и в мозъчната организация на всички висши форми на умствена дейност, свързани с речта. Например – организирано в логически модели възприятие, активна вербална памет, логическо мислене. Докато дясното, субдоминантно полукълбо или играе подчинена роля в мозъчната организация на тези процеси, или изобщо не участва в тяхното осигуряване.
В резултат на латерализацията на висшите функции в мозъчната кора, функциите на вторичните и третичните зони на лявото (водещото) полукълбо при възрастен се различават значително от функциите на вторичните и третичните зони на дясното (субдоминантно) полукълбо. . В резултат на това, при локални мозъчни лезии, преобладаващата част от симптомите на нарушения на висшите умствени процеси възникват при лезии на вторичните и третичните зони на доминантното (ляво) полукълбо. Тази водеща роля на лявото (доминиращо) полукълбо (както и общият принцип на прогресивна латерализация на функциите) рязко разграничава организацията на човешкия мозък от мозъка на животните, чието поведение не е свързано с речевата дейност.
Трябва обаче да се има предвид, че абсолютното доминиране на едно (ляво) полукълбо не винаги се случва и законът на латерализацията е само относителен. Според последните проучвания само една четвърт от всички хора са напълно десничари, като само малко повече от една трета показват ясно изразена доминация на лявото полукълбо, докато останалите се отличават с относително слабо преобладаване на лявото полукълбо, а в една десета от всички случаи изобщо няма преобладаване на лявото полукълбо.
БЛОК ЗА ПРОГРАМИРАНЕ, РЕГУЛИРАНЕ И КОНТРОЛ НА ДЕЙНОСТТА (функционален блок на мозъка)
Приемането, обработката и съхранението на информация са само едната страна на съзнателния живот на човека. Другата му страна е организирането на активна, съзнателна, целенасочена дейност. Осигурява се от третия функционален блок на мозъка – блока за програмиране, регулиране и контрол.
Човек не само пасивно реагира на сигналите, които достигат до него. Той създава планове, формира планове и програми на своите действия, следи за тяхното изпълнение, регулира поведението си, като го привежда в съответствие с плановете и програмите; той контролира своята съзнателна дейност, сравнявайки ефекта от действията с първоначалните намерения и коригирайки грешките.
Всички тези процеси изискват различни мозъчни апарати от описаните по-горе и ако дори при прости рефлексни действия, заедно с аферентната им страна, има както ефекторна страна, така и апарати за обратна връзка, които служат като контролен сервомеханизъм, тогава още повече такива специални нервни образувания са необходими в работата на мозъка, който регулира сложната съзнателна дейност.
Тези задачи се изпълняват от апарата на третия блок на мозъка, разположен в предните отдели на мозъчните полукълба - отпред на предния централен гирус. Изходната врата на този блок е областта на моторната кора (4-та област на Бродман), чийто 5-ти слой съдържа гигантски пирамидални клетки на Betz. Влакната от тях отиват към двигателните ядра на гръбначния мозък, а оттам към мускулите, образувайки части от големия пирамидален тракт. Тази зона на кората има проекционен характер и е топографски изградена по такъв начин, че в горните й части започват влакна, отиващи към долните, в средните части - към горните крайници на противоположната страна, в долните части - влакна, отиващи към мускулите на лицето, устните, езика. Най-голямо представителство в тази зона имат органи, които са особено значими и изискват най-фина регулация.
Проекционният двигателен кортекс обаче не може да функционира изолирано. Всички човешки движения в една или друга степен изискват определен тоничен фон, който се осигурява от базалните двигателни възли и влакна на екстрапирамидната система.
Първичната (проективна) моторна кора е, както вече беше казано, изходната врата на моторните импулси („предните рога на мозъка“, както ги нарича N.A. Bernstein). Естествено, двигателната композиция от импулси, изпращани към периферията, трябва да бъде добре подготвена и включена в добре познати програми. И само след такава подготовка импулсите, насочени през предния централен гирус, могат да осигурят необходимите целесъобразни движения. Такава подготовка на двигателни импулси не може да се извърши от самите пирамидални клетки. Тя трябва да бъде осигурена както в апарата на предния централен гирус, така и в апарата на изградените над него вторични зони на моторната кора, които изготвят двигателни програми, едва след това се предават на гигантските пирамидални клетки.
В рамките на самия преден централен гирус, такъв апарат, участващ в подготовката на двигателни програми за предаване към гигантски пирамидални клетки, са горните слоеве на кората и извънклетъчното сиво вещество, съставено от елементи на дендрити и глия. Съотношението на масата на това извънклетъчно сиво вещество към масата на клетките на предния централен гирус нараства рязко с еволюцията. Така че неговият размер при хората е два пъти по-голям, отколкото при висшите маймуни и почти пет пъти по-голям, отколкото при по-нисшите маймуни. Това означава, че докато се придвижваме към по-високите нива на еволюционната стълба и особено когато се придвижваме към хората, двигателните импулси, генерирани от гигантските пирамидални клетки на Бетц, трябва да стават все по-контролируеми. И именно тази управляемост се осигурява от мощно растящия апарат на извънклетъчното сиво вещество, състоящо се от дендрити и глия.
Предният централен гирус обаче е само проекционна зона, изпълнителният апарат на мозъчната кора.
Решаващо значение при подготовката на двигателните импулси имат изградените над тях вторични и третични зони, които също са подчинени на принципите на йерархична структура и намаляваща специфичност, както и организацията на блока за приемане, обработка и съхранение на информация. Но основната му разлика от втория (аферентния) блок е, че процесите тук протичат в низходяща посока, започвайки от най-високите - третична и вторична зона, където се формират двигателните планове и програми, и едва след това преминават към апарата на първична двигателна зона, която изпраща подготвени двигателни импулси към периферията.
Следващата особеност, която отличава работата на третия (еферентен) блок на кората от работата на неговия втори (аферентен) блок, е, че самият блок не съдържа набор от специфични за модалността зони, представляващи отделни анализатори. Състои се изцяло от устройства от еферентния (двигателен) тип и самият той е под постоянното влияние на устройствата на аферентния блок. Ролята на основната блокова зона се играе от премоторните части на фронталната област. Морфологично, те запазват същия тип "вертикална" набразденост, която е характерна за всяка моторна кора. Но се отличава с несравнимо по-голямото развитие на горните слоеве на земната кора - слоевете на малки пирамиди. Дразненето на тези части на кората причинява не соматотопично ограничени потрепвания на отделни мускули, а цели комплекси от движения, които са системно организирани по природа (завъртане на очите, главата и цялото тяло, хващащи движения на ръцете). Това само по себе си показва интегративната роля на тези кортикални зони в организацията на движенията.
Трябва също така да се отбележи, че ако дразненето на предния централен гирус причинява ограничено възбуждане, разпространяващо се само до близките точки, тогава дразненето на премоторните области на кората се разпространява в доста отдалечени области, включително постцентралните зони, и, обратно, областите на самите премоторни зони се възбуждат под въздействието на дразнене на далечни от тях области на аферентните части на кората.
Всички тези факти дават пълно основание да се класифицират премоторните зони като вторични участъци на кората и предполагат, че те изпълняват същата организираща функция по отношение на движенията, както изпълняват вторичните зони на задните участъци на кората, превръщайки соматотопната проекция във функционална. организация.
Най-съществената част от третия функционален блок на мозъка обаче са фронталните дялове, или по-точно префронталните области на мозъка, които поради липсата на пирамидални клетки в състава си понякога се наричат гранулирани челен кортекс. Именно тези участъци на мозъка, принадлежащи към третичните зони на кората, играят решаваща роля във формирането на намерения и програми, в регулирането и контрола на най-сложните форми на човешкото поведение. Те се състоят изцяло от малки, гранулирани клетки от горните слоеве на кората, които имат само къси аксони и по този начин носят асоциативни функции.
Особеност на тази област на мозъка е нейната богата система от връзки както с подлежащите части на мозъка (медиални ядра, възглавница на таламуса и други образувания), така и със съответните части на Руската федерация, както и с всички други части от кората. Тези връзки са двупосочни. И те правят префронталните участъци на структурите на кората, които са в особено благоприятно положение както за приемане и синтезиране на сложна система от аферентации, идващи от всички части на мозъка, така и за организиране на еферентни импулси, които позволяват упражняването на регулаторни влияния върху всички тези структури.
От решаващо значение е фактът, че предните дялове на мозъка. По-специално, техните медиални и базални участъци имат особено мощни снопове от възходящи и низходящи връзки с Руската федерация. Те получават мощни импулси от системите на първия функционален блок, като се „зареждат“ от него със съответния енергиен тон. В същото време те могат да имат особено мощен модулиращ ефект върху RF, като придават на неговите активиращи импулси определен диференциран характер и ги привеждат в съответствие с динамичните модели на поведение, които се формират директно във фронталната кора на мозъка.
Наличието както на инхибиторни, така и на активиращи и модулиращи влияния, които фронталните лобове оказват върху радиочестотните апарати на първия блок, е доказано чрез множество електрофизиологични експерименти, както и с помощта на условнорефлексни техники (при експерименти с животни), резултатите които се променят рязко след хирургични интервенции, които нарушават нормалното функциониране на фронталните части на мозъка.
Влиянието на префронталната кора, и особено на нейните медиални и базални участъци, върху висшите форми на процесите на активиране е подробно проучено при хора от Е. Д. Чомская и нейните колеги (1972, 1982 и др.). Установено е, че префронталната кора играе значителна роля в регулирането на състоянието на активност. Променя го в съответствие с най-сложните намерения и планове на човек, формулирани чрез речта. Трябва да се отбележи, че тези участъци от мозъчната кора узряват едва в много късни етапи от онтогенезата и стават окончателно подготвени за действие едва при 47-годишно дете. Скоростта на растеж на областта на фронталните области на мозъка се увеличава рязко с 3,5-4 години и след това изпитва втори скок до 7-8-годишна възраст. Първият от тези периоди също така включва значителен скок на растеж в клетъчните тела, които изграждат префронталния кортекс.
Във филогенезата тези части на мозъка получават мощно развитие едва в най-късните етапи на еволюцията. При хората те имат, освен посочените, и други функции, които са по-пряко свързани с организацията на активната човешка дейност.
Тези отдели са двустранно свързани не само с подлежащите образувания на мозъчния ствол и интерстициалния мозък, но и с всички останали отдели на мозъчната кора. Бяха отбелязани най-богатите връзки на фронталните дялове както с тилната, темпоралната, париеталната област, така и с лимбичните области на кората. Това е потвърдено и от неврологични изследвания, които са установили богата система от аферентни и еферентни връзки между полетата на префронталната област и полетата на други области на кората.
По този начин фактът, че префронталните участъци на кората са третични образувания, които са в тясна връзка с почти всички основни области на мозъчната кора, е извън съмнение. Тяхната разлика от третичните зони на задните дялове се състои само във факта, че третичните дялове на фронталните лобове всъщност са изградени върху всички дялове на мозъчната кора. По този начин изпълнява много по-универсална функция на обща регулация на поведението от тази на „задния асоциативен център“. Или, с други думи, третичните полета на втория (описан по-рано) блок.
Морфологичните данни за структурата и връзките на челните лобове ясно показват приноса на тези образувания за общата организация на поведението. Още ранните наблюдения на животни, лишени от челните лобове на мозъка, позволиха да се установи колко дълбоко се променя поведението на животните след екстирпацията им. Както отбеляза И. П. Павлов, при такова животно е невъзможно да се забележат някакви нарушения в работата на отделните сетивни органи. Визуалните и кинестетични анализи остават непокътнати, но смисленото поведение, насочено към известна цел, се променя дълбоко.
Нормалното животно винаги се движи към цел, възпрепятствайки реакциите към маловажни, странични стимули. Куче с увредени челни дялове реагира на всеки страничен стимул. Виждайки паднали листа по градинската пътека, тя ги грабва, дъвче и изплюва. Тя не разпознава собственика си. Тя развива необуздани ориентировъчни рефлекси в отговор на всякакви елементи на околната среда; разсейването към тези маловажни елементи нарушава плановете и програмите на нейното поведение. Прави поведението й фрагментирано и неконтролируемо.
Понякога смисленото, целенасочено поведение е осуетено при такова животно от безсмисленото възпроизвеждане на инертни стереотипи, които веднъж са възникнали.
Кучетата, лишени от челните лобове и след като получиха храна от две хранилки, разположени отдясно и отляво, започнаха да правят дълги, стереотипни движения, подобни на махало, многократно тичайки от една хранилка към друга. Без да регулирате поведението си с получените подкрепления.
Тези факти дадоха основание на И. П. Павлов да твърди, че фронталните дялове играят важна роля в синтеза на движение, насочено към известна цел, а на В. М. Бехтерев да предположи, че фронталните дялове на мозъка играят важна роля в „правилната оценка на външните впечатления” и целесъобразен, насочен избор на движения, в съответствие с посочената оценка”, осигурявайки по този начин “психорегулаторна дейност” (В. М. Бехтерев, 1905-1907).
П. К. Анохин предполага, че фронталните лобове на мозъка играят значителна роля в „синтеза на сигнали от околната среда“, като по този начин осигуряват „предварителна аферентация преди стартиране“ на поведението.
По-нататъшните изследвания позволиха да се направят значителни уточнения в анализа на току-що споменатите функции на фронталните дялове на мозъка. Както показаха наблюденията на С. Якобсен, маймуна, лишена от челните лобове, успешно извършва прости действия на поведение, ръководени от директни впечатления. Но се оказва, че не е в състояние да синтезира сигнали, идващи от различни части на ситуацията, които не се възприемат в едно зрително поле. И следователно не може да изпълнява сложни поведенчески програми, които изискват разчитане на мнестичния план. По-нататъшни експерименти на редица автори показват, че отстраняването на фронталните лобове води до разпадане на забавените реакции и до невъзможността да се подчини поведението на животното на известна вътрешна програма (например програма, базирана на последователна промяна на сигналите) .
Анализът на тези нарушения позволи да се открие, че разрушаването на фронталните лобове води до нарушаване не толкова на паметта, колкото на способността за инхибиране на рефлексите за ориентация към странични, разсейващи стимули. Такова животно не е в състояние да изпълнява задачи със забавена реакция при нормални условия. Но той е в състояние да извърши тези реакции, когато се елиминират странични, разсейващи стимули (поставяне в пълна тъмнина, прилагане на седативни фармакологични средства и др.).
Всичко това показва, че разрушаването на префронталния кортекс всъщност води до дълбоко разрушаване на сложни поведенчески програми и до изразено дезинхибиране на незабавните реакции към съпътстващи стимули. Това прави изпълнението на сложни програми за поведение недостъпно.
Ролята на префронталните части на мозъка в синтеза на цяла система от стимули и в създаването на план за действие се проявява обаче не само по отношение на активните в момента сигнали, но и във формирането на активно поведение, насочено към бъдещето.
Както показаха наблюденията на К. Прибрам; животно с непокътнати челни лобове е в състояние да издържи дълги паузи, чакайки подходящо подсилване. И неговите активни реакции се засилват само с наближаването на времето, когато трябва да се появи очакваният сигнал. Обратно, животно без предни лобове на мозъка не е в състояние да осигури такова състояние на „активно очакване“. В условията на дълга пауза той веднага прави много движения, без да ги свързва с края на паузата и с момента на очаквания стимул. По този начин има основание да се твърди, че фронталните лобове са един от най-важните апарати, които позволяват на животното да извършва адекватна ориентация не само към настоящето, но и към бъдещето. По този начин те осигуряват най-сложните форми на активно поведение.
И накрая, трябва да споменем последната, много важна функция на предните дялове на мозъка в регулирането и контрола на поведението.
Понастоящем е ясно, че диаграмата на рефлексната дъга не може да се счита за напълно отразяваща всичко съществено в структурата на поведението. И че трябва да бъде заменен с рефлексен пръстен или рефлексна кръгова верига. Той, наред с възприемането и анализа на сигналите от околната среда и реакциите към тях, отчита и обратното влияние, което действието оказва върху мозъка на животното. Този механизъм на „обратна връзка“ или „обратна аферентация“, като съществена връзка във всяко организирано действие, е във фокуса на вниманието на редица изследователи. В съответствие с него П. К. Анохин посочи апарата на „акцептора на действието“, без който всяко организирано поведение става невъзможно. Многобройни наблюдения показват, че най-сложните форми на този „акцептор на действие“ са свързани с фронталните дялове на мозъка. Фронталните лобове изпълняват не само функцията за синтезиране на външни стимули, подготовка за действие и формиране на програма, но и функцията за отчитане на ефекта от извършеното действие и наблюдение на неговия успешен ход.
Разрушаването на челните дялове на мозъка на животното го лишава от способността да оценява и коригира грешките, в резултат на което поведението губи своя организиран, смислен характер.
В началото на 60-те години. беше направено друго значително допълнение към разбирането за функционалната организация на челните дялове на животинския мозък. Редица изследователи са установили, че челните дялове на животното не са хомогенна формация. И че ако някои области от тях (хомоложни на конвекситалните участъци на челния лоб на човека) са пряко свързани с регулацията на двигателните процеси, то други области (хомоложни на медиалните и базалните участъци на челния лоб на човека) очевидно имат различно функция. Разрушаването им не води до нарушаване на двигателните процеси.
Челните дялове на хората, както вече беше споменато, са неизмеримо по-развити от челните дялове дори на висшите маймуни. Ето защо при хората, поради прогресивната кортикализация на функциите, процесите на програмиране, регулиране и контрол на съзнателната дейност зависят в несравнимо по-голяма степен от префронталните части на мозъка, отколкото процесите на регулация на поведението при животните.
По очевидни причини експериментите върху хора са възможни в много по-тесни граници, отколкото върху животни. Въпреки това, в момента все още има обширен материал, който ни позволява да получим по-пълна информация от преди за ролята на префронталната кора в регулирането на човешките умствени процеси.
Основната отличителна черта на регулирането на човешката съзнателна дейност е, че тя се извършва с тясното участие на речта. И ако сравнително елементарни форми на регулиране на органичните процеси и дори най-простите форми на поведение могат да възникнат без участието на речта. Тоест висшите умствени процеси се формират и протичат на базата на речевата дейност, която в ранните етапи на развитие е развита в природата, а след това все повече намалява. Именно поради това е естествено програмирането, регулирането и управляващото действие на човешкия мозък да се търси предимно в онези форми на съзнателна дейност, чийто контрол се осъществява при тясното участие на речевите процеси.
Има безспорни факти, които сочат, че именно тези форми на регулация се осъществяват при човека с най-тясно участие на челните дялове. Английският изследовател Г. Уолтър показа, че всеки акт на очакване предизвиква особени бавни потенциали в кората на главния мозък на човека. Тези потенциали стават по-силни с нарастване на вероятността за поява на очаквания сигнал. Потенциалите намаляват с намаляването на степента на тази вероятност и изчезват веднага щом задачата за изчакване на сигнала бъде отменена.
Характерно е, че тези вълни, които той нарича "вълни на очакване", се появяват предимно във фронталните дялове на мозъка. И оттам те се разпространяват в останалата част от кората.
Почти едновременно с това откритие М. Н. Ливанов, заедно със своите колеги, използвайки различна методологична техника, потвърди участието на префронталните части на мозъка в най-сложните форми на активиране, причинени от интелектуалната дейност. Използвайки специална многоканална настройка, записваща промени в биоелектричната активност, отразяваща възбуждането на едновременно работещи мозъчни точки (до 150), той откри, че всяка сложна умствена работа води до появата на голям брой синхронно работещи точки във фронталните лобове. на мозъка.
Всички тези изследвания показват, че фронталната кора на мозъка участва в генерирането на процеси на активиране, които възникват по време на най-сложните форми на съзнателна дейност, в чиято организация речта играе решаваща роля. Такива факти стават ясни, ако вземем предвид, че именно тези участъци от мозъчната кора са особено богати на връзки с низходящата активираща RF.
Следователно има основание да се мисли, че човешките фронтални лобове са пряко включени в увеличаването на състоянието на активност. Което съпътства всяка съзнателна дейност. Същите тези факти предполагат, че префронталните части на кората причиняват такова активиране, което осигурява тези най-сложни форми на програмиране, регулиране и контрол на човешката съзнателна дейност, които не могат да бъдат извършени без участието на оптималния тонус на кортикалните процеси.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НА ТРИТЕ ОСНОВНИ ФУНКЦИОНАЛНИ БЛОКА НА МОЗЪКА
Неправилно е да се приеме, че всеки от описаните блокове (функционален блок на мозъка) може самостоятелно да извършва една или друга форма на дейност. Всяка съзнателна дейност, както многократно беше отбелязано, винаги е сложна функционална система. Осъществява се въз основа на съвместната работа на трите блока на мозъка, всеки от които дава своя принос за неговото изпълнение.
Това време отдавна е минало; когато психолозите разглеждат умствените функции като изолирани „способности“, всяка от които може да бъде локализирана в определена област на мозъка. Отмина обаче времето, когато умствените процеси се представяха според модела на рефлексната дъга. Първата част от които е чисто аферентна по природа и изпълнява функциите на усещане и възприятие. Докато втората - ефекторна - част извършва изцяло движения и действия.
Съвременните представи за структурата на психичните процеси са от съвсем различно естество и се основават по-скоро на модела на „рефлексен пръстен“ или сложна саморегулираща се система, всяка връзка от която включва както аферентни, така и ефекторни компоненти. И всички звена на тази система като цяло имат характер на сложна и активна умствена дейност.
Би било неправилно, например, да се представят усещането и възприятието като чисто пасивни процеси. Известно е, че двигателните компоненти вече са включени в усещането. А съвременната психология представя усещането и още повече възприятието като рефлексен акт, включващ както аферентни, така и еферентни връзки. За да се убедим в сложната активна природа на усещанията, достатъчно е да си припомним, че дори при животните тя включва като необходимо звено подбора на биологично значими признаци. И при хората има активно кодиращо влияние на езика.
Особено ясен е активният характер на сложното предметно възприятие.
Добре известно е, че обектното възприятие не е само мултирецепторно по природа. Че той, разчитайки на съвместната работа на цяла група анализатори, винаги включва активни двигателни компоненти. Решаващата роля на движенията на очите в зрителното възприятие е отбелязана от И. М. Сеченов. Но това беше експериментално доказано едва наскоро от редица психофизиологични изследвания. Те показаха, че неподвижното око практически не е в състояние да възприема постоянно сложни обекти. И това сложно възприятие на обекта винаги включва използването на активни, изследователски движения на очите. Маркиране на необходимите знаци и само постепенно придобиване на свит характер.
Всички тези факти правят очевидно, че възприятието се осъществява със съвместното участие на трите функционални блока на мозъка. От които първият осигурява необходимия тонус на кората. Вторият дава възможност да се анализира и синтезира входящата информация. И третото са необходимите насочени търсещи движения. Последното придава активен характер на възприемателната дейност на човека като цяло. Същото може да се каже и за изграждането на произволни движения и действия.
Участието на еферентните механизми в изграждането на движението се разбира от само себе си. Въпреки това, както N.A. Bernstein показа, движението не може да се контролира само от еферентни импулси. За организираното му провеждане са необходими постоянни аферентни импулси. Сигнализира състоянието на ставите и мускулите, позицията на сегментите на двигателния апарат и пространствените координати, в които се извършва движението.
Всичко това ясно показва, че доброволното движение и още повече обективното действие разчитат на съвместната работа на най-различни части на мозъка. Устройствата Earn на първия блок осигуряват необходимия мускулен тонус, без който не би било възможно координирано движение.
След това устройствата на втория блок позволяват да се извършат онези аферентни синтези, в системата на които се извършва движението.
А устройствата на третия блок осигуряват подчинение на движението и действието на съответните намерения. Те допринасят за създаването на програма за извършване на двигателни действия. Те упражняват както регулация на движенията, така и контрол върху тях. Без което не може да се запази организираният, смислен характер на двигателните и всякакви други действия.
Всичко това прави очевидно, че само като се вземе предвид взаимодействието на трите функционални блока на мозъка (функционален блок на мозъка). Как те работят заедно и какъв е техният специфичен принос към отразяващата дейност на мозъка. В същото време позволява правилно да се реши въпросът за мозъчните механизми на умствената дейност.
